全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（12）：2499–2506 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–07–31；修回日期：2012–11–27
基金项目：国家‘863’计划项目（2011AA10020703）；农业部园艺作物生物学与种质创制重点实验室项目
* 共同第一作者
** 通信作者 Author for correspondence（E-mail：zhxiuxin@163.com）
致谢：感谢河南省国际牡丹园张淑玲工程师提供本文中所研究的品种材料与品种鉴定，感谢中国科学院王亮生博士、刘政安博士对本
文所研究品种的外文名称的审核与校正。
牡丹 89 个不同种源品种遗传多样性和亲缘关系
分析
石颜通 1，周 波 1,2,*，张秀新 1,**，江海东 2，薛璟祺 1，王顺利 1
（1 中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081；2南京农业大学园艺学院，南京 210095）
摘 要：利用 ISSR 分子标记技术，从 121 条 ISSR 备选引物中筛选出条带清晰、多态性好的 19 条引
物对 89 个牡丹品种的遗传多样性进行了分析。通过优化 PCR 试验条件，共获得 188 条带，其中 177 条表
现出多态性，多态位点的百分率为 94.1%。通过计算机软件分析，供试牡丹品种平均有效等位基因数为
1.514，平均 Nei’s 基因多样性指数为 0.3085，平均 Shannon’s 信息指数为 0.4713；各品种间的相似系数介
于 0.3294 ~ 0.7744 之间，平均为 0.5722。利用 UPGMA 法作图，供试的 89 个品种可聚为 2 个类群，很好
地将不同来源的品种区分开来。
关键词：牡丹；ISSR；聚类分析；遗传关系
中图分类号：S 685.11 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2012）12-2499-08

Assessment of Genetic Diversity and Relationship of 89 Tree Peony
Cultivars from Different Provenances
SHI Yan-tong1，ZHOU Bo1,2,*，ZHANG Xiu-xin1,**，JIANG Hai-dong2，XUE Jing-qi1，and WANG Shun-li1
（1Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China；2College of
Horticulture，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China）
Abstract：In this paper，ISSR-PCR was used to detect the genetic diversity of these peony cultivars.
Nineteen good ISSR primers selected from 122 primers were used to amplify the genomic DNA of some
introduced peony cultivars to study on their genetic diversity. The results showed that 188 bands were
detected，of which 177 were polymorphic with the polymorphism frequency of 94.1%. Analyzing these
results by POPGENE and NTSYS，it was found that the average value of effective allele number，Nei’s
gene diversity and Shannon’s information index of the detected peony cultivars were 1.514，0.3085 and
0.4713，respectively，and the similarity coefficient were ranged from 0.3294 to 0.7744. The 89 tree peony
cultivars could be separated into 2 groups by UPGMA（unweighted pair group method with arithmetic
average）analysis. The results also provide references for the peony genetic breeding.
Key words：Paeonia suffruticosa Andr.；ISSR；cluster analysis；genetic relationship

2500 园 艺 学 报 39 卷
牡丹（Paeonia suffruticosa Andr.）属于芍药属（Paeonia L.）牡丹组（sect. Moutan DC.），是中
国特有的资源（洪德元和潘开玉，1999），世界各地种植的牡丹（P. suffruticosa）均直接或间接的引
种自中国（林启冰 等，2004；赵宣 等，2004；刘萍 等，2006）。目前世界各地已经形成了各具特
色的牡丹品种群，如欧美牡丹品种群、日本牡丹品种群等（李嘉珏，1999）。
目前牡丹育种工作还是以人工定向杂交选择为主。中国牡丹品种多样，再加上从日本、欧美等
国家引入的优良品种，为牡丹育种工作提供了便利。但现有国内牡丹品种大多亲缘关系不清，且多
为近源品种，遗传背景相近，存在育种工作效率低下，品种出新率低的问题。因此，牡丹组内远缘
杂交已成为种质资源创新的一个重要方向（关坤，2009）。明确不同牡丹品种，尤其是国内与国外品
种之间的遗传多样性，了解其亲缘关系，成为了牡丹育种工作中的重要研究内容，相关结果可为牡
丹育种提供极大便利。
ISSR（inter-simple sequence repeat）已广泛应用于遗传多样性分析、品种鉴定、进化及分子生
态学研究中（王建波，2002）。在牡丹方面，已有相关研究系统筛选了特异性好的引物（索志立，2006），
并利用该技术对牡丹杂交后代进行了快速鉴定（吴蕊 等，2011）。因此，ISSR 分子标记在牡丹方面
的应用已较为成熟，可以利用该技术研究不同来源的牡丹品种遗传多样性。
本课题组前期的研究结果（周波 等，2011）表明国外牡丹品种与国内品种在形态特征上有较大
差异。本试验中在形态研究的基础上，对 89 个不同来源的牡丹品种采用 ISSR 分子标记的方法进一
步分析遗传多样性，并与形态多样性研究结果进行对比，以期为新引进品种在牡丹种质资源的高效
利用提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于 2009 年 3 月至 2011 年 8 月在中国农业科学院蔬菜花卉研究所完成。试材为 89 个不同来
源的牡丹品种，包括 68 个国外品种和 21 个国内品种（表 1），均种植在中国农业科学院蔬菜花卉研
究所内牡丹资源圃（北京）。于 2010 年花期选取生长状态良好、开花正常的植株进行标记，并于 2011
年春季采集幼叶，经液氮速冻后保存于–80 ℃冰箱备用。
1.2 DNA 提取与检测
叶片基因组 DNA 提取方法采用本实验室改良的 CTAB 法（邹喻苹 等，2001），提取得到的
DNA 分别经 1%琼脂糖凝胶电泳和紫外分光光度计（Brim-IOA-0004）检测其质量和浓度后，将所有
品种的 DNA 浓度稀释至 10 ng · μL-1，用于后续试验。
1.3 引物筛选及 PCR 反应优化
根据文献报道及加拿大温哥华哥伦比亚大学 ISSR 引物库数据，本研究中共合成 ISSR 引物 121
条（索志立，2006），利用 5 个表型差异较大的品种进行引物筛选，共获得多态性好且条带清晰的引
物 19 条，然后利用这 19 条引物进行后续试验。PCR 反应于 PTC-200 型 PCR 仪上进行（Bio-Rad），
针对不同引物分别设定相应 PCR 条件。反应体系为 10 μL。PCR 扩增程序为：94 ℃预变性 5 min；
接着进行如下 3 个程序（1）变性：94 ℃ 1 min，（2）退火：45 ~ 57 ℃（根据各 ISSR 引物的退火温
度）30 s，（3）延伸：72 ℃1.5 min，共 35 个循环；最后 72 ℃延伸 8 min。PCR 产物经 2.0%琼脂糖
凝胶分离后用 GoldViewTM染料染色，Gel-2000 凝胶成像系统（BIO-RAD）观察、记录、保存图像。

12 期 石颜通等：牡丹 89 个不同种源品种遗传多样性和亲缘关系分析 2501


表 1 89 个牡丹品种及来源
Table 1 The 89 tree peony cultivars and there exporting countries
来源
Origin
编号
No.
品种
Cultivar
来源
Origin
编号
No.
品种
Cultivar
来源
Origin
编号
No.
品种
Cultivar
日本 Japan 1 花王 Kaoh 日本 Japan 31 群乌 Muregarasu 法国 France 61 新桃园 Shintoen
日本 Japan 2 芳纪 Hohki 日本 Japan 32 长寿乐 Chohjuraku 法国 France 62 金阁 Souvenir de
Maxime Cornu
日本 Japan 3 日向 Hyuhga 日本 Japan 33 花大臣 Hana Daijin 法国 France 63 金阳 La Lorraine
日本 Japan 4 新七福神
Shin Shichifukujin
日本
Japan
34 黑龙锦
Kokuryu Nishiki
法国 France 64 海黄
High Noon
日本 Japan 5 神乐狮子
Kagura Jishi
日本 Japan 35 八千代椿
Yachiyotsubaki
美国 America 65 瑞龙
Renown
日本 Japan 6 太阳 Taiyoh 日本 Japan 36 锦岛 Nishiki Jima 美国 America 66 中国龙 Chinese Dragon
日本 Japan 7 旭港 Asahi-minato 日本 Japan 37 紫云殿 Hiunden 美国 America 67 盛宴 Banquet
日本 Japan 8 天衣 Ten I 日本 Japan 38 花兢 Hanakisoi 美国 America 68 黑海盗 Black Pirate
日本 Japan 9 岛锦
Shima Nishiki
日本 Japan 39 寒樱狮子
Kanzakura Jishi
中国 China 69 朝阳红
Changyanghong
日本 Japan 10 明石泻
Akashigata
日本 Japan 40 户川寒
Togawakan
中国 China 70 红姝女 Hongshunü
日本 Japan 11 日幕
Higurashi
日本 Japan 41 七宝殿
Shichihohden
中国 China 71 冰凌罩红石
Binglingzhao Hongshi
日本 Japan 12 佛前水
Butsuzen no Mizu
日本 Japan 42 新扶桑
Shin Fuso
中国 China 72 玉面桃花
Yumian Taohua
日本 Japan 13 日月锦
Jitsugetsu Nishiki
日本 Japan 43 御国之旗
Mikuni no Hada
中国 China 73 雪莲
Xuelian
日本 Japan 14 白峰
Shira Mine
日本 Japan 44 麟凤
Rinpoh
中国 China 74 墨楼争辉
Molou Zhenghui
日本 Japan 15 时雨云
Shiguregumo
日本 Japan 45 大正之光
Taisyoh no Hikari
中国 China 75 玉板白
Yubanbai
日本 Japan 16 镰田锦
Kamata Nishiki
日本 Japan 46 春日山
Kasugayama
中国 China 76 紫二乔
Zi’erqiao
日本 Japan 17 岛大臣
Shimadaijin
日本 Japan 47 世世之誉
Yoyono Homare
中国 China 77 珠光墨润
Zhuguang Morun
日本 Japan 18 皇嘉门
Kohka Mon
日本 Japan 48 新日月
Shin Jitsugetu
中国 China 78 乌龙捧盛
Wulong Pengsheng
日本 Japan 19 连鹤
Renkaku
日本 Japan 49 黑道格拉斯
Black Douglas
中国 China 79 景玉
Jingyu
日本 Japan 20 五大洲
Godaishu
日本 Japan 50 黑光司
Kokkoh no Tsukasa
中国 China 80 绽绿
Zhanlü
日本 Japan 21 白妙 Shirotae 日本 Japan 51 紫红殿 Shikoh Den 中国 China 81 丁香紫 Dingxiangzi
日本 Japan 22 初乌
Hatsugarasu
日本 Japan 52 花园珍宝
Garden Treasure
中国 China 82 清香白玉翠
Qingxiang Baiyucui
日本 Japan 23 翁狮子
Okina Jishi
日本 Japan 53 宣阳门 Senyoh Mon 中国 China 83 冰壶献玉
Binghu Xianyu
日本 Japan 24 越之雪
Koshi no Yuki
日本 Japan 54 白雁
Hakugan
中国 China 84 银红巧对
Yinhong Qiaodui
日本 Japan 25 白神 Hakushin 日本 Japan 55 玉帘 Tamasudare 中国 China 85 紫罗兰 Ziluolan
日本 Japan 26 白王狮子
Hakuojishi
日本 Japan 56 大藤锦
Ohfuji Nishiki
中国 China 86 冰罩蓝玉
Bingzhao Lanyu
日本 Japan 27 杨贵妃 Yohkihi 日本 Japan 57 铜云 Dohun 中国 China 87 乌金耀辉 Wujin Yaohui
日本 Japan 28 八束狮子
Yatsukajishi
日本 Japan 58 大杯
Taihai
中国 China 88 豆绿
Doulü
日本 Japan 29 岛乃藤
Shima no Fuji
日本 Japan 59 吉野川
Yoshinogawa
中国 China 89 藏枝红
Cangzhihong
日本 Japan 30 新国色
Shkokushoku
法国 France 60 金鵄
Chromatella

2502 园 艺 学 报 39 卷
1.4 数据统计分析
按照电泳图谱中同一位置上 DNA 带的有无进行统计，有带的记为“1”，无带的记为“0”，形
成 0/1 矩阵图输入计算机。应用 POPGENE1.32（Yeh et al.，1997）软件计算多态位点百分率（PPB）、
有效等位基因数（Ne）、Nei’s（1973）基因多样性指数（H）、Shannon’s 信息指数（I）。用 NTSYS 2.10
版软件中的 DICE 法计算样品间的相似系数，然后利用 SAHN Clustering 进行不加权成对算术平均法
（Unweighted pair-group method arithmetie average，UPGMA）聚类分析。
2 结果与分析
2.1 牡丹品种 ISSR 分子标记的多态性
19 条引物共扩增出位点 188 个，其中多态性位点 177 个，多态位点百分率（PPB）达到了 94.1%。
多态位点百分率最低的为引物 854，其值为 77.8%。单条扩增条带数为 8 ~ 12 条，平均为 9.9 条（表
2）。扩增片段大小大多介于 300 ~ 1 800 bp 之间。图 1 为引物 836 对 89 个品种的扩增结果。
利用软件包 POPGENE 32 计算各位点的有效等位基因数（Ne）、Nei’s 基因多态性指数（H）以
及 Shannon’s 信息指数（I），结果表明，供试牡丹品种平均有效等位基因数（Ne）为 1.5140，平均
Nei’s 基因多样性指数为 0.3085，平均 Shannon’s 信息指数为 0.4713。各位点遗传多样性程度也存在
较大差别，Nei’s 基因多样性指数最大值为 0.5012，最小值为 0.104，平均值为 0.3085。Shannon’s 信
息指数最大值为 0.6931，最小值为 0.2237，平均 Shannon’s 指数为 0.4713。

表 2 ISSR 分析所用引物序列及其扩增结果
Table 2 The primers and analysis of ISSR amplified results
引物
Primer
引物序列
Sequence of primer
扩增条带数
Number of bands
多态性条带数
Number of polymorphic
多态位点百分率/ %
The polymorphism frequency
807 (AG)8T 9 8 88.9
823 (TC)8C 11 10 90.9
824 (TC)8G 8 7 87.5
835 (AG)8YC 12 12 100.0
836 (AG)8YA 11 11 100.0
853 (TC)8RT 8 8 100.0
854 (TC)8RG 9 7 77.8
855 (AC)8YT 10 10 100.0
856 (AC)8YA 11 10 90.9
866 (CTC)6 10 9 90.0
868 (GAA)6 9 9 100.0
895 AGAGTTGGTAGCTCTTGATC 11 10 90.9
899 CATGGTGTTGGTCATTGTTCCA 11 11 100.0
S3 GGAGAA(GCA)4GC 11 10 90.9
S5 (AGTG)4 9 8 88.9
S8 (CT)8RG 9 9 100.0
S9 (CTC)4RC 10 10 100.0
S10 (GA)8T 10 9 90.0
S11 (GA)8C 9 9 100.0
平均 Average 9.9 9.3 94.1
合计 Total 188 177
注：Y 代表简并碱基（C 或者 T），R 代表简并碱基（A 或者 G）。
Note：Y represents degenerate base（C or T），and R represents degenerate base（A or G）.
12 期 石颜通等：牡丹 89 个不同种源品种遗传多样性和亲缘关系分析 2503


图 1 引物 836 在 89 个牡丹品种中的扩增结果
数字代表不同的牡丹品种。
Fig. 1 ISSR profiles amplified of 89 tree peony cultivars by primer 836
The numbers represent different tree peony cultivars.

2.2 基于相似系数的供试牡丹品种 UPGMA 聚类分析
以供试牡丹品种和 188 个位点的谱带数据位原始矩阵，共获得 4 278 个两两不同品种间的遗传
相似系数。其中在所有品种中相似系数最大的是‘朝阳红’与‘玉面桃花’，为 0.7744，说明这两
个品种之间的亲缘关系很近。相似系数最小的是‘藏枝红’与‘花兢’，为 0.3294，说明二者亲缘
关系较远。所有材料的相似系数介于 0.3294 ~ 0.7744 之间，平均为 0.5722。从聚类图上可以看出，
以 0.53 为阈值可以把供试牡丹品种分为两大类群（图 2）。
第Ⅰ大类：66 个品种，包括 57 个日本品种（占所有日本品种的 96.61%），4 个美国品种，2 个
法国品种和 3 个国内品种。进一步分析又可将第Ⅰ大类为两个亚类（第 1 亚类和第 2 亚类）。
第 1 亚类有 9 个品种，包括 4 个美国品种（占供试美国牡丹品种的 80%），4 个日本品种和 1 个
国内品种。第 2 亚类有 57 个品种，包括 52 个日本品种（占供试日本品种的 88.13%），2 个法国品
种（占供试法国品种的 50%），2 个中国品种和 1 个美国品种。
第Ⅱ大类有 23 个品种，包括 18 个国内品种（占所有国内品种的 85.71%），3 个日本品种和 2
个法国品种。进一步分析又可将第Ⅱ大类分为 2 个亚类（第 3 亚类和第 4 亚类）。

2504 园 艺 学 报 39 卷

图 2 供试牡丹品种的 UPGMA 聚类图
Fig. 2 The UPGMA clustering map of 89 tree peony cultivars constructed by UPGMA
12 期 石颜通等：牡丹 89 个不同种源品种遗传多样性和亲缘关系分析 2505

第 3 亚类有 20 个品种，包括 16 个国内品种（占所有国内品种的 76.19%），2 个日本品种和 2
个法国品种。第 4 亚类有 3 个品种，包括 1 个日本品种和 2 个国内品种，均为白色花系。
3 讨论
ISSR 分子标记具有信息量大、结果稳定性高、不受环境条件控制的优点（Reddy et al.，2002），
因此这种检测方法可以对常规形态学、细胞学特征等分类方法的起到一个补充的作用（Nagaraju et
al.，2002）。本研究中供试牡丹品种平均有效等位基因数、平均 Nei’s 基因多样性指数、平均 Shannon’s
信息指数与大菊（缪恒彬 等，2007）、腊梅（赵冰和张启翔，2008）研究结果相似，这些结果表明，
所选牡丹品种存在丰富的遗传变异。同时结合本课题前期形态标记研究（周波 等，2011），采用 ISSR
分子标记方法可以更好地区分 89 个不同来源牡丹品种。
周波等（2011）对牡丹形态标记研究结果表明，大部分国内品种单独聚为一类，但日本品种被
聚类为两大类群，美国品种没有被很好地区分。本研究结果中，96.61%的日本品种聚为一类，只有
‘连鹤’、‘花兢’和‘越之雪’与多数国内品种聚为一类，这也说明上述日本品种与国内品种有着
较近的亲缘关系。同时本研究中所有美国品种和法国品种相对集中的聚在一起。因此，ISSR 分子标
记是对形态标记方法的一个很好的补充，二者可以相互结合进行品种间的遗传关系的分析，这与吴
蕊等（2011）在紫牡丹杂交后代鉴定中的观点基本一致。
本研究中以 ISSR 分子标记为基础，详细探讨 68 个引进品种（国内大量引种栽培、生长表现良
好且观赏性状特异）与 21 个中国品种（花型、花色典型）之间的亲缘关系。结果发现多数国外品种
和中国品种间的遗传距离比国内品种之间的遗传距离相对偏大，表明这些引进品种在引种国的长期
培养条件下已形成独具特色的国外品种群，其中的部分品种可以作为新的育种资源加以利用。因此，
根据本研究的结果，在育种实践中可以利用遗传距离相对较远的品种进行杂交，创制新的牡丹种质。
然而本研究中发现来源相同的牡丹品种（如法国的 4 个品种）也未全部聚到一起，下一步可以通过
增加 ISSR 引物、优化试验条件来深入探讨这些牡丹品种之间遗传多样性。

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