全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（2）：205–212 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–08–27；修回日期：2012–12–19
基金项目：国家自然科学基金项目（30671707，30872040）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：xingsy@sdau.edu.cn）
叶籽银杏授粉期胚珠的形态结构变化
黄 岩，邢世岩*，付兆军，李 真
（山东农业大学林学院，山东泰安 271018）
摘 要：通过树脂半薄切片和扫描电镜技术对叶籽银杏（Ginkgo biloba L. var. epiphylla）叶生胚珠和
正常胚珠授粉期的发育过程进行了观察比较。结果发现：授粉前，正常胚珠各组织已分化完全，珠被迅
速生长，在珠心顶端逐渐靠拢；而叶生胚珠此时没有珠托和珠心分化，仅有脊状的突起，主要靠突起内
的维管束供给营养，随着突起不断发育，有栅栏组织和海绵组织的分化。授粉期，正常胚珠有珠心组织
分泌的授粉滴和珠心发生程序性死亡形成的贮粉室；而叶生胚珠未发现授粉滴的存在，已有珠心和珠被
的分化，珠孔呈喙状，珠孔道伸长，但在珠孔道的下方没有发生细胞的退化，因此不能形成贮粉室。授
粉后，叶生胚珠和正常胚珠进入雌配子体游离核阶段。与正常胚珠相比，叶生胚珠外观形态体积明显偏
小，呈不对称发育。对叶籽银杏败育的机理进行了讨论。
关键词：叶籽银杏；叶生胚珠；正常胚珠；授粉期；形态结构
中图分类号：S 664.3 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）02-0205-08

Observation on Changes of Morphological Structure of the Ovules During
Pollination Period in Ginkgo biloba L. var. epiphylla
HUANG Yan，XING Shi-yan*，FU Zhao-jun，and LI Zhen
（College of Forestry，Shandong Agricultural University，Tai’an，Shandong 271018，China）
Abstract：Comparative analysis and observation on morphological structure of the epiphyllous ovule
and normal ovule during pollination period in Ginkgo biloba L. var. epiphylla using the resin semi-thin
section and scanning electron microscopy（SEM）was taken in order to reveal the mechanism of
morphogenesis of the former. The results showed that：Normal ovule organizations had already
differentiated completely before pollination，and the integument grew rapidly，then drew together in apex
of the nucellus gradually in normal ovule. Meanwhile，there were no differentiation in collar and nucellus，
but with some ridge gibbosities in epiphyllous ovule which obtained the nutrition from the vascular bundle
in gibbosities. Then the palisade tissue and spongy tissue differentiated along with the development of
gibbosities. In pollination period，there was pollination drop secreted by the nucellus and then the pollen
chamber formed by the programmed cell death of the nucellus in normal ovule. While there was no
pollination drop in epiphyllous ovule，besides the collar and nucellus had already differentiated with the
rostrate micropyle，the extended micropylar canal. But no pollen chamber was formed because there was
no cell degradation in the bottom of micropylar canal in epiphyllous ovule. Then epiphyllous ovule

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and ovule were into free nuclei stage of female gametophyte after pollination period. In addition，
epiphyllous ovule developed asymmetrically and was obviously smaller from appearance than the normal
ovule.
Key words：Ginkgo biloba L. var. epiphylla；epiphyllous ovule；normal ovule；pollination period；
morphological structure

叶籽银杏（Ginkgo biloba L. var. epiphylla Mak.）是银杏家族中一特异的种质，目前仅有中国和
日本对其形态及发现地进行了报道。自 Shirai（1891）在日本山梨县发现世界上第一株叶籽银杏后，
李正理（1959）曾对银杏的形态解剖进行研究，而 Soma（1999，2000）最先对叶籽银杏胚珠的发
育进行了报道；李士美等（2007a，2007b）对叶生胚珠的形态发育、变异特性及个体与系统的发育
进行了详细研究与评述；姚林梅等（2009）调查了叶籽银杏成熟种子脱落特性及叶生种子的形态特
征。表明银杏胚珠具有许多独特的结构，如授粉期珠孔处授粉滴的出现（李正理，1959）。银杏是典
型的风媒传粉植物，珠孔是花粉管进入胚珠实现受精的通道，而授粉是种子植物生殖过程中的重要
阶段，是触发花器官死亡的一个很重要的因素。本研究采用半薄切片和扫描电镜技术以叶籽银杏叶
生胚珠为主要研究对象，以正常胚珠为对照，对授粉期胚珠的形态结构变化进行了比较研究，以期
为深入研究叶籽银杏授粉期胚珠的发生过程及败育特征提供依据。
1 材料与方法
试验材料取自山东省沂源县中庄叶籽银杏，树龄约为 1 300 年。2011 年 4 月至 5 月中旬，从树
体上随机取 5 点，每周采样 3 次，每次取叶生胚珠 5 ~ 10 个。将样品固定于 2.5%的戊二醛溶液，4 ℃
下保存。
半薄切片观察：将不同发育时期的胚珠样品分割为 1 mm3 左右的小块。2.5%的戊二醛前固定，
1%的锇酸后固定，磷酸缓冲液冲洗后，再经系列酒精脱水，JB-4 树脂渗透和包埋，树脂块在 Reichert.
J.切片机上切成厚度为 2 μm 的切片。高碘酸—希夫试剂、甲苯胺蓝（TBO）染色。在 Olympus BX 51
显微镜下进行观察和拍照。
扫描电镜法：将所需观察的叶生胚珠中间部位纵切，2.5%的戊二醛前固定，1%的锇酸后固定，
0.1 mol · L-1 PBS 清洗样品 3 次，每次 10 min，然后用梯度酒精脱水，再用醋酸异戊酯进行中间过渡，
临界干燥点干燥约 20 min 后取出粘贴至载物台上，在离子镀膜仪上进行喷金，置于扫描电镜下观察
并拍照。
2 结果与分析
2.1 叶籽银杏叶生胚珠和正常胚珠形态发生比较
对叶籽银杏的研究主要集中在胚珠的形态学观察，发现 4 月初，叶籽银杏的叶生胚珠开始发育，
有的叶片边缘出现浅绿色脊状小突起（图 1，1），4 月 15 日，随着小突起的逐渐发育，变为浅黄色
（图 1，2）如虫瘿状，即叶籽银杏叶生胚珠的发端。叶生胚珠的数量不同，每叶生胚珠的数量 1 ~ 8
个（图 1，1），其叶生胚珠的着生位置也会发生相应变化。一叶生一胚珠者，叶生胚珠的着生位置
多偏离叶子正中或生于叶缘一侧，而另一半叶片则发育正常（图 1，3、4）；一叶具有两胚珠者，多
着生于叶片横长的 1/3 处左右（图 1，2）；一叶生三胚珠者多分别着生于叶片横向的 1/4 处（图 1，
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3），有时 2 ~ 3 个或者更多的叶生胚珠簇生在一起（图 1，1、5）。通过观察发现叶籽银杏一片叶着
生 1 ~ 2 个胚珠者居多，但是能发育成种子的一般为 1 个，其余大多发育到一定的阶段自行败育脱
落。
正常胚珠 3 月初雌花芽开始萌动，4 月上旬进入展叶期，4 月中旬胚珠明显变大，珠托与胚珠
大小相似，呈绿色圆球状（图 1，6）。在通常情况下，正常胚珠的二裂珠柄顶端仅具有两个直立胚
珠，其发育不均，其中一个迅速生长，发育成种子；另一个则生长缓慢，逐渐败育（图 1，8）；少
数珠柄顶端的两个胚珠同时发育。正常胚珠多生于 3 年生的短枝上，位置相对于叶生胚珠比较固
定。4 月 20 日到 4 月 25 日，观察到有授粉滴出现（图 1，7），此时为胚珠的授粉期。5 月 5 日授粉
完成。


图 1 叶生胚珠和正常胚珠形态发生过程
1. 4 月初，叶生胚珠开始发育，叶子边缘出现浅绿色脊状小突起；2. 随着小突起的逐渐发育，变为浅黄色；
3、4. 叶生胚珠着生位置的不同；5. 叶生胚珠簇生在一起，仅一个发育良好；6. 4 月中旬正常胚珠明显变大，呈绿色圆球状；
7. 正常胚珠有授粉滴出现；8. 通常情况下，正常胚珠一个迅速生长，另一个则生长缓慢，逐渐败育。
Epo：叶生胚珠；Ao：败育胚珠；O：正常银杏胚珠；PD：授粉滴。
Fig. 1 Development process of epiphyllous ovule and normal ovule
1. In early April，epiphyllous ovule began to grow，it appeared light green ridge “gibbosity” at the edge of leaves；2. Following the development
of“gibbosity”，epiphyllous ovule became pale yellow gradually；3，4. Epiphyllous ovule were born in different positions；
5. Epiphyllous ovule tufted together，but only one grow well；6. Normal ovule became larger obviously in mid-april，
collar and ovule appeared light green like round；7. Normal ovule appeared pollination drop；
8. Normal ovule usually one developed rapidly，and another grew slowly，then became aborted gradually.
Epo：Epiphyllous ovule；Ao：Aborted ovule；O：Normal ovule；PD：Pollination drop.

2.2 叶籽银杏叶生胚珠与正常胚珠授粉期的超微结构观察
2.2.1 授粉前珠孔开张
叶籽银杏叶生胚珠授粉前不具有明显的“胚珠”形态，没有珠托和珠心的分化。脊状的突起处
细胞层数明显大于其他部位的细胞层数（图版，1），脊状的突起处没有栅栏组织和海绵组织的分化，
上下表皮之间有薄壁细胞、维管束和分泌腔分布（图版，2、4、25、26）。突起的产生是由于突起部
位的细胞层数增加和细胞体积的增大所致。随着突起的不断发育，有的在分泌腔附近发现有栅栏组
织和海绵组织的分化（图版，3）。
通过解剖叶生胚珠发现珠孔存在的比例仅为 0.2%，随着表皮细胞的分裂，最初的珠孔形成（图
208 园 艺 学 报 40 卷
版，5），之后逐渐变大，直径为 165 μm，珠孔形成的时间较正常胚珠晚 15 ~ 30 d，近似圆形（图版，
6），细胞向下延伸形成珠孔道，长约 650 μm，边缘细胞纵向排列紧密（图版，9）。之后，珠孔道逐
渐达到最大（图版，10）。
正常胚珠各组织分化完全后，珠被迅速生长，在珠心顶端逐渐靠拢（图版，14），此时珠孔还
未形成，随后，珠被继续向上生长，其靠拢的部分细胞向上突起（图版，7），4 月中旬，正常胚珠
大多形成珠孔（图版，8），是由于珠被组织的突起继续生长，在其中间逐渐形成。
4 月下旬，随着胚珠的不断发育，珠孔开口逐渐增大。当授粉期来临时，珠孔呈圆形，且开口
达到最大，为 255 μm，同时形成向外翻卷的漏斗状（图版，11），珠孔道逐渐伸长，从珠孔端到贮
粉室开口处长度约 550 μm，边缘细胞排列紧密，珠孔与珠孔道的细胞呈管状排列，细胞壁光滑（图
版，12）。
2.2.2 授粉期贮粉室的发育
叶生胚珠已见珠心和珠被的分化，存在珠孔的叶生胚珠其珠孔道伸长，珠孔与珠孔道的细胞呈
管状排列，但是在珠孔道的下方没有发生细胞的退化（图版，15），因此不能形成贮粉室，同时，在
授粉期没有发现授粉滴的存在。
正常胚珠的珠心组织迅速生长，呈倒“V”形（图版，7），顶端细胞纵向伸长，发生程序性死
亡解体，形成一个开口向上的空腔，位于珠孔端的下方，即贮粉室（图版，8）。珠心组织顶端细胞
排列疏松，基部排列紧密，细胞液泡化，核小，数量多，染色深（图版，11），珠心内部细胞呈不规
则长椭圆形紧密排列（图版，7），胚珠珠心组织细胞质浓厚，细胞核明显，靠近珠孔道的 5 ~ 6 层
细胞纵向伸长，体积变大，细胞核消失而迅速死亡，形成空腔，之后，随着胚珠的不断发育，空腔
两侧和底部的珠心组织不断发生死亡解体，使空腔的体积进一步增大（图版，13），珠心外围细胞高
度液泡化，呈长形沿珠心外围纵向至珠孔方向规则排列，以便花粉粒通过授粉滴的收缩进入贮粉室
中进行萌发，授粉滴是珠心组织的周期性分泌产物，富含多种营养物质；而珠心与珠被间的空腔逐
渐变小（图版，16），贮粉室在胚珠发育期间，空腔顶端的表皮开始降解，其开口逐步扩大便于花粉
粒的停留，正对着珠孔道（图版，13）。靠近合点端的珠心组织已经开始分化，逐步产生游离核，进
而形成雌配子体（图版，18），而在珠孔端部位（图版，12），贮粉室底部的珠心组织细胞液泡化明
显，呈现解体死亡趋势，但是整个珠心呈膨大的趋势（图版，17）。可见，胚珠体积的不断增大主要
是由于珠心的膨大而引起的，即珠心的发育对整个胚珠的膨大起关键性作用。传粉期间，花粉粒由
风传送，到达珠孔口，浮游于由珠孔分泌出来的授粉滴中，随着授粉滴的干涸，花粉由珠孔口经由
珠孔道进入珠心上方凹陷处休眠（图版，17），并在那里等待雌配子体的进一步发育。
2.2.3 授粉后珠孔道闭合
授粉后期，叶生胚珠珠被组织生长迅速，明显可见有外珠被和中珠被的分化（图版，21），外珠
被分布有大量的正在分化的分泌腔和分泌腔原始细胞团，中珠被由薄壁细胞组成，细胞核明显（图
版，22），随后，珠孔、珠孔道逐渐闭合而消失（图版，20），雌配子体进入游离核阶段（图版，19）。
正常胚珠传粉结束后，授粉滴消失，珠孔上方的细胞不再生长，而珠孔下方的珠被组织继续生
长，随着珠被的发育，珠孔、珠孔道和贮粉室逐渐闭合至消失，同时贮粉室开口也逐渐合拢，至此
传粉结束，空腔体积逐渐变小（图版，23）。之后，雌配子体进入游离核阶段。随着胚珠的不断发育，
胚珠的珠被与珠心之间的空腔逐渐减小，贮粉室附近的珠心组织继续液泡化，逐渐解体呈现死亡趋
势。由于贮粉室与颈卵器腔之间的珠心组织细胞相继解体死亡，贮粉室将逐渐接近颈卵器腔（图版，
24），并最终覆盖于颈卵器腔的上方并与之相通。这种结构的变化有利于在贮粉室内萌发的花粉管向
着颈卵器腔的方向生长，也有利于精子进入颈卵器以完成受精作用。

2 期 黄 岩等：叶籽银杏授粉期胚珠的形态结构变化 209
























































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图版说明：叶生胚珠与正常胚珠授粉期的超微结构
1. 叶生胚珠脊状的突起处细胞层数明显大于其他部位；2. 叶生胚珠有薄壁细胞、维管束和分泌腔；3. 叶生胚珠分泌腔附近有栅栏组织和
海绵组织的分化；4、25、26. 叶生胚珠维管束；5. 叶生胚珠最初珠孔的形成；6. 叶生胚珠珠孔逐渐变大；7. 正常胚珠靠拢的部分细胞向
上突起；8. 正常胚珠形成珠孔；9. 叶生胚珠形成珠孔道；10. 叶生胚珠的珠孔道逐渐达到最大；11. 正常胚珠珠孔开口增大；12. 正常胚
珠珠孔道逐渐伸长；13. 正常胚珠贮粉室的形成；14. 正常胚珠各组织分化，珠被在珠心顶端逐渐靠拢；15. 叶生胚珠珠孔道的下方没有发
生细胞的退化；16. 正常胚珠珠心与珠被间的空腔逐渐变小；17. 正常胚珠贮粉室呈现解体死亡趋势；18. 正常胚珠的珠心组雌配子体形成；
19. 叶生胚珠雌配子体进入游离核阶段；20. 叶生胚珠珠孔、珠孔道逐渐闭合；21. 叶生胚珠组织外珠被和中珠被的分化；22. 叶生胚珠中
珠被；23. 正常胚珠珠孔、珠孔道闭合；24. 贮粉室逐渐接近颈卵器腔；27. 叶生胚珠突起处淀粉粒；28. 叶生胚珠与叶片结合处的淀粉粒。
Mu：分泌腔；PC：薄壁细胞；VB：维管束；Pt：栅栏组织；St 海绵组织；Mi：珠孔；Mc：珠孔道；NU：珠心；I：珠被；C：珠领；Mie：
珠孔端；Ca：空腔；Pch：贮粉室；AC：颈卵器腔；Sg：淀粉粒；Fg：雌配子体；OI：外珠被；MI：中珠被；CS：“锥状”结构。
Explanation of plates：The ultrastructure of pollination period between epiphyllous ovule and normal ovule
1. Ridge“gibbosity”of epiphyllous ovule had more cells layer than other position；2. There were many parenchyma cells，vascular bundles and
mcilaginous ducts in epiphyllous ovule；3. It appeared the differentiation between palisade tissue and spongy tissue near the mcilaginous duct of
epiphyllous ovule；4，25，26. Vascular bundle of epiphyllous ovule；5. Epiphyllous ovule formed micropyle initially；6. Micropyle became large
gradually；7. In part of the cells closed up in the nucellus were upward；8. Normal ovule formed micropyle；9. Epiphyllous ovule formed micropylar
canal；10. Mcropylar canal become achieve maximum gradually；11. Normal ovule micropyle open increase gradually；12. Micropylar canal
gradually elongated in normal ovule；13. Normal ovule pollen chamber formed；14. Normal ovule organizations had already completely
differentiated，then integument closed up in the nucellus gradually；15. Epiphyllous ovule did not happen cell degradation in the bottom of micropylar
canal；16. The cavity between nucellus and integument became smaller in normal ovule；17. Normal ovule showing programmed cell death at the
bottom of pollen chamber；18. The female gametophyte formed of normal ovule；19. The female gametophyte of epiphyllous ovule into free nuclear
stage；20. Micropyle and micropylar canal gradually closed in epiphyllous ovule；21. Integument organizations grew rapidly，and appeared the
differentiation between outer integument and meso-integument；22. Meso-integument in epiphyllous ovule；23. Micropyle and micropylar canal
gradually closed in normal ovule；24. Pollen chamber will gradually close to the archegonium cavity；27. Starch grains in “gibbosity” of epiphyllous
ovule；28. Starch grains between epiphyllous ovule and the combination of leaves.
Mu：Mucilaginous duct；PC：Parenchyma cells；VB：Vascular bundle；Pt：Palisade tissue；St：Spongy tissue；Mi：Micropyle；Mc：Micropylar
canal；NU：Nucellus；I：Integument；C：Collar；Mie：Micropylar end；Ca：Cavities；Pch：Pollen chamber；AC：Archegonium cavity；
Sg：Starch grain；Fg：Female gametophyte；OI：Outer integument；MI：Meso-integument；CS：“Conoid”structure.
3 讨论
3.1 叶生胚珠与正常胚珠授粉期的差异
观察发现，4 月初，叶籽银杏叶生胚珠开始发育，正常胚珠已见小球状胚珠，约 0.15 g。4 月 15
日，叶生胚珠处于发端期（图 1，1），正常胚珠约 0.5 g。4 月 27 日，叶生胚珠随着小突起的发育基
部加厚，呈圆球状（图 1，2、4）；此时正常胚珠的珠孔端产生球形授粉滴，增大了与空气接触的面
积，利于黏附更多的花粉（图 1，7）。同正常胚珠相比，叶生胚珠的发育相对滞后，从发育时期上
已经不具备自然授粉的条件。5 月初，叶生胚珠明显可见颗粒状的突起，处于形成期；正常胚珠授
粉完成，珠孔闭合。5 月中旬，叶生胚珠成型，处于增大期，相当于正常胚珠的 1/3 ~ 1/5。成功授
粉的正常胚珠已经长至大豆粒大小，而授粉时间掌握不当或采用过嫩甚至变质发霉的雄花，则受精
不良，导致败育，一般在授粉后一周就开始有大量落花落果现象。此时，少数叶籽银杏的叶生胚珠
明显可见，形态上与正常胚珠几乎相同，大多数叶生胚珠只能发育到突起阶段，以后逐步退化。叶
生胚珠仅少数具有珠孔、珠孔道，但是珠孔端没有形成贮粉室，因而不存在授粉滴，这与 Soma（1999）
的研究一致。然而，彭曰三（1995）报道有可能长成叶生种子的叶生胚珠在授粉期间同样出现授粉
滴。正常胚珠一般传粉期为 4 月下旬至 5 月初，珠心和珠被组织分化已经完成，珠被原基围绕珠心
逐渐扩展，并在珠心上部围合形成珠孔道，珠被的基部边缘突起形成珠托（王莉 等，2007）。传粉
后花粉并不直接萌发，而是必须先在贮粉室经过一段时间的休眠才可萌发（陈祖铿和王伏雄，1982）。
大约至传粉后 110 d，生殖细胞分裂形成 2 个具有鞭毛的游动精子，参与受精发育形成种胚。而胚乳
则为单倍体，直接由母体功能大孢子分裂形成（王伏雄和陈祖铿，1983）。珠心细胞发生程序性死亡
2 期 黄 岩等：叶籽银杏授粉期胚珠的形态结构变化 211

（Li et al.，2003），为受精提供营养。此外，落叶松等植物，传粉后花粉粒要在珠孔道中停留数星
期，然后在珠心分泌物等的作用下，花粉粒逐渐向珠心移动，并在珠心顶端萌发花粉管，花粉管穿
过珠心组织，最终进入颈卵器参与受精作用。因此，大部分裸子植物传粉后花粉粒在珠心组织中有
一个漫长的发育期，可见珠心在裸子植物传粉过程中具有重要的作用（邓华和贾桂霞，2004）。而授
粉期，叶生胚珠的珠心和珠被尚未分化，叶生胚珠也有珠领，观察发现，到授粉后期即 5 月中旬，
叶生胚珠珠心和珠被发生分化，但是，珠心细胞严重退化，产生一上一下两个空腔，中间有几层细
胞相隔（图版，15），与李士美（2007）的研究一致。叶籽银杏叶生胚珠与正常胚珠相比存在差异，
正常胚珠直立，珠孔与珠柄几乎在一条直线上（图 1，8），而叶籽银杏叶生胚珠大多一侧增长较快
（图 1，5），使胚珠在叶片上形成 45o的扭曲，珠孔端与叶柄垂直（图 1，5），近似横生胚珠（ampnitropous
ouvle），不利于传粉，这可能是叶籽银杏败育的原因。
3.2 叶籽银杏叶生胚珠败育的机理
在胚珠受精过程中，珠孔是花粉进入贮粉室的必经通道，具有重要的生物学意义。然而过去忽
略了对其研究，只把它作为一个简单的孔道看待，作者认为珠孔的结构非常复杂。
叶籽银杏叶生胚珠和正常胚珠的珠孔端和珠孔道存在差异，叶生胚珠珠孔端弯曲，呈喙状，珠
孔道弯曲，对花粉粒的进入不利；而经过长期演化的正常胚珠直立，珠孔端向上，呈向外翻的漏斗
状，易于捕捉空气中漂浮的花粉，珠孔道正对珠孔和贮粉室，使得花粉从珠孔经珠孔道最终到达贮
粉室的通道组织处于最有利于花粉运动的状态，表明正常胚珠结构的分化与花粉粒的发育是同步的；
因此，正常胚珠表现出了适应这种传粉方式的结构特征。传粉结束后，珠孔和珠孔道随着珠被组织
的发育而闭合继而消失（图版，23），同时贮粉室开口也逐渐合拢（图版，23），至此传粉结束。这
种结构上的变化一方面可以阻止其他植物产生的花粉飘落进入胚珠体内，影响胚珠的正常授粉进程。
另一方面贮粉室与颈卵器腔逐渐相通（图版，24），有利于贮粉室内花粉粒萌发。而叶生胚珠珠孔的
下方没有形成贮粉室，表明叶生胚珠可能不具备接受花粉的结构基础和能力，这可能是多数叶生胚
珠不能发育的原因。就整株树而言，叶生胚珠初期的发生率一般低于 20%，由于大部分叶生胚珠在
发育过程中退化。在解剖的上千例叶籽银杏叶生胚珠中只发现两例存在珠孔，其存在比例仅为 0.2%，
一例存在贮粉室，存在比例为 0.1%（张芳，2011），而本研究中没有发现叶生胚珠贮粉室的存在。
叶生胚珠脊状突起处的维管束的分布有两种类型，作者推测分布在突起处的维管束可以充分的给叶
生胚珠输送营养，使之最终发育成熟；但是叶生胚珠与叶片结合处的淀粉粒比突起内的淀粉粒多（图
版，27、28），表明主要靠叶片供给营养，而由于叶生胚珠的数量多，仅靠叶片供给营养是远远不够
的，这可能导致叶生胚珠在发育过程中败育，该结论首次从解剖学角度解释了叶生胚珠大量脱落的
机理。
目前，银杏的形态学研究已历时一个多世纪，在其生活史中，对雌、雄配子体及胚胎发育过程
等方面的研究有一些结果。对叶籽银杏叶生胚珠在传粉期珠孔处分泌的授粉滴是否具有吸引和识别
花粉的能力，叶生胚珠在授粉期间是否存在授粉滴，以及是否存在贮粉室还有待于进一步研究。由
于银杏传粉到受精相隔约为 110 d（王伏雄和陈祖铿，1983），其胚珠体积较大，精子存在时间很短，
受精过程相对很快，因此，利用传统方法研究这些过程，特别是研究受精过程的问题和困难较大。
对叶籽银杏胚珠生活史的一些细节和重要过程的研究，如叶生胚珠和正常胚珠的败育是否与珠柄、
珠托、胚珠和叶柄中的生长物质的作用机理有关等，还需要进一步研究。

References
Chen Zu-keng，Wang Fu-xiong. 1982. Fertilization in Pinus bungeana. Acta Botanica Sinica，24 (1)：10–16. (in Chinese)
212 园 艺 学 报 40 卷
陈祖铿，王伏雄. 1982. 白皮松受精作用的研究. 植物学报，24 (1)：10–16.
Deng Hua，Jia Gui-xia. 2004. Programmed cell death in sexual reproduction of gymnosperm. Journal of Southwest Forestry Univerisity，24 (4)：
62–67. (in Chinese)
邓 华，贾桂霞. 2004. 裸子植物有性生殖过程中的细胞程序化死亡. 西南林学院学报，24 (4)：62–67.
Li Da-hui，Yang Xiong，Cui Ke-ming，Li Zheng-li（LEE Chen-Lee）. 2003. Morphological changes in nucellar cells undergoing programmed cell
death（PCD）during pollen chamber formation in Ginkgo biloba. Acta Botanica Sinica，45：53–63.
Li Shi-mei，Li Bao-jin，Xing Shi-yan，Wang Fang. 2007a. Studies on histochemistry of the developmental epiphyllous ovule in Ginkgo biloba var.
epiphylla. Acta Horticulturae Sinica，34 (1)：1–6. (in Chinese)
李士美，李保进，邢世岩，王 芳. 2007a. 叶籽银杏拟胚珠的形态发育及变异特性. 园艺学报，34 (1)：1–6.
Li Shi-mei，Xing Shi-yan，Li Bao-jin，Wang Li. 2007b. Review on ontogeny and phylogeny of Ginkgo biloba var. epiphylla and its genesis
mechanism. Scientia Silvae Sinicae，43 (5)：90–98. (in Chinese)
李士美，邢世岩，李保进，王 利. 2007b. 叶籽银杏的发生及其个体与系统发育研究述评. 林业科学，43 (5)：90–98.
Li Shi-mei. 2007. Studies on morphogenesis and comparative morphology of Ginkgo biloba var. epiphylla Mak.[M. D. Dissertation]. Tai’an：
Shandong Agricultural University. (in Chinese)
李士美. 2007. 叶籽银杏的形态发生和比较形态学研究[硕士论文]. 泰安：山东农业大学.
Li Zheng-li. 1959. Research on morphological anatomy and cytology of Ginkgo biloba L. in recent ten years（1949—1959）. Acta Botanica Sinica，
8 (4)：262–270. (in Chinese)
李正理. 1959. 最近十年（1949—1959）关于银杏的形态解剖及细胞学研究. 植物学报，8 (4)：262–270.
Peng Yue-san. 1995. Ginkgo biloba var. epiphylla Mak. Gansu Forestry Science and Technology，20 (1)：58–60. (in Chinese)
彭曰三. 1995. 叶籽银杏. 甘肃林业科技，20 (1)：58–60.
Shirai M. 1891. Abnormal Ginkgo tree. Bot Mag Tokyo，5 (56)：341–342. (in Japanese)
Soma S. 1999. Development of the female gametophyte in the ovules on the leaf blade of Ginkgo biloba. Annual Report of the Faculty of Education，
Bunkyo University，33：112–117.
Soma S. 2000. In vitro culture of the female gametophyte on the leaf-trail to get the off spring. Ann Rep Fac Educ Bunkyo Univ，34：109–114.
Wang Fu-xiong，Chen Zu-keng. 1983. A contribution to the embryology of Ginkgo with a discussion on the affinity of the Ginkgoales. Acta Botanica
Sinica，25 (3)：199–211. (in Chinese)
王伏雄，陈祖铿. 1983. 银杏胚胎发育的研究——兼论银杏目的亲缘关系. 植物学报，25 (3)：199–207.
Wang Li，Wang Yong-ping，Wang Qiong，Pan Ye，Jin Biao，Xu Xiao-yong. 2007. Anatomical study of development of ovule in Ginkgo biloba L.
Acta Bot Boreal-Occident Sin，27 (7)：1349–1356. (in Chinese)
王 莉，王永平，汪 琼，潘 烨，金 飚，徐小勇. 2007. 银杏胚珠发育进程的解剖学研究. 西北植物学报，27：1349–1356.
Yao Lin-mei，Xing Shi-yan，Zhang Fang，Han Chen-jing，Wang Jing-mei，Li Xiu-fen. 2009. Analysis on morphological index and abscission
character of Ginkgo biloba var. epiphylla Mak. mature seed. Seed，28 (12)：1–4. (in Chinese)
姚林梅，邢世岩，张 芳，韩晨静，王京梅，李秀芬. 2009. 叶籽银杏成熟种子脱落特性及种子形态指标分析. 种子，28 (12)：1–4.
Zhang Fang. 2011. Analysis of variation characteristics of Ginkgo biloba var. epiphylla Mak.[M. D. Dissertation]. Tai’an：Shandong Agricultural
University. (in Chinese)
张 芳. 2011. 叶籽银杏变异特性分析[硕士论文]. 泰安：山东农业大学.