全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（2）：379–388 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2010–11–09；修回日期：2011–01–21
基金项目：国家自然科学基金项目（30972026）；广东省自然科学基金项目（07006667）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：fanyanping@scau.edu.cn）
植物萜类合成酶及其代谢调控的研究进展
岳跃冲，范燕萍*
（华南农业大学园艺学院，华南农业大学花卉研究中心，广州 510642）
摘 要：萜类是植物中一类重要的次生代谢物，具有重要的生理生态作用及经济价值。萜类合成酶
是萜类化合物形成的关键酶，包括单萜合成酶、倍半萜合成酶和二萜合成酶等，其种类和功能决定了萜
类的多样性。萜类合成代谢具有明显的组织特异性，并受植物发育进程的调控，外界生物与非生物因子
对其代谢有显著影响。基因工程技术在一定程度上改变了转基因植株中萜类的组分和含量。综述了近年
来在萜类合成酶结构、分类和作用机理以及萜类代谢调控的研究进展。
关键词：萜类合成酶；萜类生物合成；代谢调控；花香
中图分类号：S 68 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）02-0379-10

The Terpene Synthases and Regulation of Terpene Metabolism in Plants
YUE Yue-chong and FAN Yan-ping*
（College of Horticulture，Center of Flower Research，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China）
Abstract：Terpenoids are important secondary metabolites in plants，which have important
physiological and ecological functions as well as economic values. The terpene synthases including
monoterpene synthases，sesquiterpene synthases and diterpene synthases，are critical enzymes for the
formation of terpenoids. The metabolism of terpenes is characterized with tissure-specificity，which is
regulated by developments and by biotic and abiotic factors as well. In addition，the components and
contents of terpenoids in transgenic plants can be altered，to some extent，by using genetic engineering.
This review mainly summarizes the recent research progress in structure，classification and metabolism of
terpene synthases. The regulation of terpene metabolism is also discussed.
Key words：terpene synthases；terpene biosynthesis；metabolic regulation；floral fragrance

花的香味在植物繁殖过程中发挥了重要的作用，而萜类化合物是组成花香的主要成分之一
（Pichersky & Dudareva，2007）。萜类化合物是一类由数个异戊二烯（isoprene，C5）结构单位构成
的化合物的统称，根据其结构单位数的不同，可分为单萜（monoterpene，C10）、倍半萜（sesquiterpene，
C15）和二萜（diterpene，C20）等。萜类化合物种类繁多，结构多样，迄今在植物中发现了 25 000
多种，是植物次生代谢物中种类最多的一类（Yonekura-Sakakibara & Saito，2009）。萜类不仅是组成
花香的主要成分，还有其它众多的生理生态作用，如吸引授粉者，调节植物的生长和发育，调节植
物耐热性，抵御光氧化胁迫，直接和间接的植物防御等。萜类被广泛应用于香料、化妆品、食物、

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药物和杀虫剂等，有非常大的商业价值（Tholl，2006；Yu & Utsumi，2009）。
萜类的生物合成途径有两条（Yu & Utsumi，2009）。一条为甲羟戊酸途径（MVA pathway），该
途径在胞质（cytosol）中进行，由两分子乙酰 CoA（acetyl-CoA）在硫解酶的催化下合成乙酰乙酰
CoA（acetoacetyl-CoA），再结合一分子的乙酰 CoA，经过一系列的酶促反应，产生异戊烯基焦磷酸
（isopentenyl pyrophosphate，IPP），部分 IPP 在 IPP 异构酶的作用下生成二甲基丙烯基二磷酸
（dimethylallyl pyrophosphate，DMAPP）（Newman & Chappell，1999）。由于这条途径与影响人类健
康的胆固醇等物质的合成相关，所以对这条途径的研究较早，也较深入（Goldstein & Brown，1990）。
另一条途径为甲基–D–赤藓醇–4–磷酸途径（MEP pathway），该途径是近十几年才在植物中发现
的，它在质体（plastid）中进行，由甘油醛–3–磷酸（glyceraldehyde-3-phosphate，GA3P）和丙酮
酸（pyruvate）缩合后，通过各级酶催化，最终合成 IPP 和 DMAPP。这一过程有 8 种酶参与，其中
缩合 GA3P 和丙酮酸的 1–脱氧–D–木酮糖–5–磷酸合成酶（DXS）被认为是该途径的关键酶
（Hunter，2007；Cordoba et al.，2009）。虽然萜类数量众多、结构多样，但都起始于共同的前体：
IPP 或其异构体 DMAPP（Christianson，2007），然后由 IPP 和 DMAPP 在相应酶的作用下，合成牻
牛儿基焦磷酸（geranyl diphosphate，GPP）、橙花基焦磷酸（neryl diphosphate，NPP）（Schilmiller et
al.，2009）、法呢基焦磷酸（farnesyl diphosphate，FPP）和牻牛儿牻牛儿基焦磷酸（geranylgeranyl
diphosphate，GGPP）。其中，GPP 和 NPP 由一分子的 IPP 和一分子 DMAPP 合成，两分子的 IPP 和
一分子的 DMAPP 可生成 FPP，GGPP 从三分子 IPP 和一分子 DMAPP 合成而来，催化这一步反应
的酶统称为异戊烯转移酶（prenyltransferase）（Liang et al.，2002）。萜类合成的两条途径并不是孤立
存在的，而是存在着 IPP 在胞质和质体之间的交互使用机制，这种机制在烟草（Hemmerlin et al.，
2003）、拟南芥（Laule et al.，2003）和金鱼草（Dudareva et al.，2005）等植物中均被发现，但每条
途径对各种萜类产生的贡献率有多大，还有待进一步研究。
1 萜类合成酶的结构、进化与功能
萜类合成酶（terpene synthase，TPS）是萜类合成的关键酶，按形成产物的不同，可分为单萜合
成酶、倍半萜合成酶和二萜合成酶等，它们分别以 GPP 或 NPP、FPP 和 GGPP 为直接前体底物合成
相应的单萜、倍半萜、二萜（Sacchettini & Poulter，1997；Schilmiller et al.，2009）。
1.1 萜类合成酶的结构及其功能相关性
萜类合成酶蛋白一般是由 550 ~ 850 个氨基酸残基组成，相对分子质量为 50 ~ 100 kD
（Bohlmann et al.，1998）。单萜合成酶的氨基酸长度在 600 ~ 650 之间，比倍半萜合成酶（550 ~ 580
个氨基酸）长，这是因为单萜合成酶多出了一段用于定位质体的 N 末端信号肽，信号肽可以引导单
萜合成酶进入质体。这段信号肽含有大量的丝氨酸和苏氨酸残基以及较少的酸性氨基酸残基，但没
有发现共同的结构元件（Degenhardt et al.，2009）。大多数的二萜合成酶比单萜合成酶多出一个约
210 个氨基酸的内部元件，这个元件在序列和位置上都比较保守，多数单萜合成酶可能是在进化过
程中丢失了这个序列，其功能尚不清楚（Bohlmann et al.，1998）。
研究表明，萜类合成酶在三维结构上有很高的相似性，由 α–螺旋、短的连接环和拐角等立体
结构组成，并含有两个明显的结构区域，即 C–末端结构区域和 N–末端结构区域。酶的活性中心
是 C–末端的一个疏水区域，由 6 个 α–螺旋组成。这个疏水区域有利于底物疏水烃基部分的进入
和结合。N–末端没有特殊的功能元件，突变分析显示，这个区域起到方便 C–末端催化活性区域
正确折叠的脚手架作用（Starks et al.，1997；Degenhardt et al.，2009）。几乎所有的萜类合成酶都含
2 期 岳跃冲等：植物萜类合成酶及其代谢调控的研究进展 381

有一个天冬氨酸富集基序（DDxxD），这个基序被认为起到结合金属离子的作用（Sacchettini &
Poulter，1997），它定位在活性位点的入口处，在引导底物催化时发挥重要的作用，若基序发生突变
则会导致酶催化活性的下降或产生异常的产物。
一般认为 FPP 和倍半萜的形成在胞质中进行，而 GPP、GGPP 以及单萜和二萜在质体中合成
（Iijima et al.，2004；Tholl，2006；Cheng et al.，2007）。但 Aharoni 等（2004）研究发现，可以合
成单萜的萜类合成酶，由于 N 末端缺失质体定位信号肽，只能在胞质中合成单萜类物质；同样，缺
乏信号肽的罗勒 α–姜烯（ α-zingiberene）合成酶在番茄胞质中表达，也可以合成单萜
（Davidovich-Rikanati et al.，2008）。另外，对野生番茄的檀香烯和佛手柑油烯合成酶（santalene and
bergamotene synthase，SBS，倍半萜合成酶）基因与绿色荧光蛋白基因融合表达的定位试验中发现，
SBS 定位在叶绿体中，推测这个倍半萜合成酶中包含有一段质体定位信号肽，并且说明倍半萜可在
质体中合成（Sallaud et al. 2009）。这些发现加深了对酶的结构和功能相关性的认识，但也为进一步
揭示萜类代谢过程提出了新的挑战。
1.2 萜类合成酶的进化和分类
植物中萜类的多样性主要是由于萜类合成酶种类多样造成的，在一种植物中可能有多种萜类合
成酶存在。在对拟南芥基因组序列分析中发现了 40 种萜类合成酶基因，其中 30 种在基因结构、序
列相关性和系统发育进程上相似，这可能是由于进化过程中发生了基因的连续重复和序列的微小改
变，进而导致酶的结构和功能的改变（Aubourg et al.，2002）。Yoshikuni 和 keasling （2007）认为，
更活跃和功能专一的酶是从功能杂乱的酶进化来的，少量氨基酸的替换促进酶功能的进化。根据这
一原理，鉴定出大冷杉（Abies grandis）γ–蛇麻烯（γ-humulene）（可产生 52 种倍半萜化合物）合
成酶的可塑性残基，然后通过基于数学模型系统重组方法，成功获得了 7 个产物特异的新的倍半萜
合成酶（Yoshikuni et al.，2006），这种酶功能的可塑性对植物进化具有重要作用。另外，有些 TPS
具有双功能酶活性，如原核表达罗勒倍半萜合成酶 α–姜烯合成酶，在有 GPP 底物的情况下，也可
产生单萜类物质（Davidovich-Rikanati et al.，2008）。在草莓（Aharoni et al.，2004）和金鱼草（Nagegowda
et al.，2008）中也发现了双功能酶。萜类合成酶的这些性质都是植物在长期的进化过程中为适应自
然环境变化形成的。
根据萜类合成酶氨基酸序列的相关性，将 TPS 家族分为 7 个亚家族（TPSa ~ TPSg），同一亚家
族的不同成员之间至少有 40%的同源性（Bohlmann et al.，1998；Dudareva et al.，2003）。TPSa 亚家
族由被子植物次生代谢的倍半萜合成酶和二萜合成酶组成；TPSb 亚家族为被子植物单萜合成酶，其
酶的氨基酸序列包括 1 个 RRx8W 基序；组成 TPSd 亚家族的是裸子植物所有萜类合成酶，其单萜合
成酶也含有 1 个 RRx8W 基序；TPSc 和 TPSe 亚家族都只有 1 个成员组成，分别是古巴脂焦磷酸合
成酶（copalyl diphosphate synthase）和贝克衫烯合成酶（kaurene synthase）；TPSf 亚家族包括仙女扇
（Clarkia breweri）沉香醇合成酶（linalool synthase）和拟南芥 AtTPS04；TPSg 亚家族是最后发现
的一个亚家族，包括金鱼草单萜合成酶（ama0c15、ama1e20 和 ama0a23）和拟南芥 AtTPS14，它们
都是单萜合成酶，但是缺少 RRx8W 基序，由 TPSg 亚家族成员合成的萜类都是非环状的单萜，容易
挥发（Bohlmann et al.，1998；Dudareva et al.，2003；Martin et al.，2004；Cheng et al.，2007）。
1.3 萜类合成酶的作用机理
萜类合成酶以异戊二烯焦磷酸（GPP，FPP 和 GGPP）为底物合成大量结构、功能多样的萜类
化合物。由于大多数萜类化合物为环状，因此萜类合成酶也被称为环化酶（Liang et al.，2002）。萜
类合成酶以金属离子为辅因子，使异戊二烯焦磷酸发生亲电反应。首先，底物疏水基团进入酶活性
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中心，焦磷酸基团和异戊二烯间的共价键发生断裂，形成异戊二烯碳正离子中间体，由于酶活性位
点的限制，碳正离子发生电子重排，然后经过一系列的异构化、环化或重排，最后经过去离子化或
加水形成环状或非环状的萜类化合物（Degenhardt et al.，2009；Zulak & Bohlmann，2010）。
另外，有些萜类合成酶可催化单一底物产生多个萜类产物，如大冷杉 δ–桉叶烯合成酶
（δ-selinene synthase）和 γ–蛇麻烯合成酶（γ-humulene synthase）分别可产生 34 和 52 种倍半萜化
合物（Steele et al.，1998）；原核表达 HcTPS6，蛋白功能分析显示，该蛋白酶可催化 GPP 生成 3 种
单萜类物质——松萜（pinene）、沉香醇（linalool）和香叶醇（geraniol）（谭政委，2010）。萜类合
成酶可产生多个产物，可能是由于发生了特殊的亲电反应造成的，涉及碳正离子变化、分子内加成
和重排等（Steele et al.，1998；Yu & Utsumi，2009）。萜类合成酶的这种性质是形成萜类多样性的又
一重要因素。
1.4 萜类合成酶基因的克隆及功能分析
萜类合成酶是萜类化合物生物合成的关键酶，因此也成了萜类生物合成过程中研究最多和最深
入的酶类。自 1992 年在烟草中克隆了两个倍半萜合成酶基因（Facchini & Chappell，1992）以来，
科学家已在 40 多种植物中克隆了 200 多个单萜和倍半萜合成酶基因（Degenhardt et al.，2009），涉
及农作物（Chen et al.，1995；Kollner et al.，2008；Yuan et al.，2008）、针叶类植物（Bohlmann et al.，
1999；Martin et al.，2004）、药用植物（Deguerry et al.，2006）、香料植物和观赏植物（表 1）以及
拟南芥（Chen et al.，2003）等模式植物。
表 1 目前已被克隆的观赏植物萜类化合成酶
Table 1 Terpene synthases cloned in ornamental plant to date
酶
Enzyme
主产物
Mian production
物种
Species
GenBank 登录号
GenBank accession No.
参考文献
References
单萜合成酶
Monoterpene
synthases

LIS (+)–(3S)–沉香醇
(+)-(3S)-Linalool
仙女扇 Clarkia brewerii AAC49395

Dudareva et al.，1996
Ama1e20 月桂烯 Myrcene 金鱼草Antirrhinum majus AAO41727 Dudareva et al.，2003
Ama0C15 月桂烯 Myrcene 金鱼草 Antirrhinum majus AAO41726 Dudareva et al.，2003
Ama0a23 (E)–β–罗勒烯
(E)-β-Ocimene
金鱼草 Antirrhinum majus AAO42614 Dudareva et al.，2003
LaLIMS (+)–(4R)–柠檬烯
(+)-(4R)-Limonene
薰衣草
Lavandula angustivolia
ABB73044

Landmann et al.，2007
LaLINS

(-)–(3R)–沉香醇
(-)-(3R)-Linalool
薰衣草
Lavandula angustivolia
ABB73045

Landmann et al.，2007
HcTPS1 未知 Unknown 白姜花 Hedychium coronarium 未登录 No 徐婧，2007
AmNES/LIS-2

(+)–(3S)–沉香醇
(+)-(3S)-Linalool
金鱼草
Antirrhinum majus
ABR24418

Nagegowda et al.，2008
Mg17 α–松油醇 α-Terpineol 广玉兰 Magnolia grandiflora ACC66282 Lee & Chappell，2008
HcTPS2 未知 Unknown 白姜花Hedychium coronarium 未登录 No Li & Fan，2010
HcTPS6 香叶醇 Geraniol 白姜花Hedychium coronarium 未登录 No 谭政委，2010
倍半萜合成酶
Sesquiterpene
synthases

FC0592

香叶烯 D Germacrene D 月季Rosa hybrida 未登录 No Guterman et al.，2002
LaBERS

(E)–α–香柠檬烯
(E)-α-Bergamotene
薰衣草
Lavandula angustivolia
ABB73046

Landmann et al.，2007
ZSS1 α–蛇麻烯 α-Humulene 红球姜 Zingiber zerumbet BAG12020 Yu et al.，2008b
ZSS2 β–桉叶醇 β-Eudesmol 红球姜 Zingiber zerumbet BAG12021 Yu et al.，2008a
AmNES/LIS-1

(3S)–(E)–橙花叔醇
(3S)-(E)-Nerolidol
金鱼草
Antirrhinum majus
ABR24417

Nagegowda et al.，2008
Mg25 β–毕澄茄烯 β-Cubebene 广玉兰 Magnolia grandiflora ACC66281 Lee & Chappell，2008
Hc-Sesqui 未知 Unknown 白姜花Hedychium coronarium 未登录 No 李瑞红 等，2008
2 期 岳跃冲等：植物萜类合成酶及其代谢调控的研究进展 383

Dudareva 等（1996）在仙女扇（C. breweri）中克隆了一个花器官特异表达并受植物发育调控的
单萜合成酶基因——沉香醇合成酶基因，这是第一次克隆到特异表达的花香基因。在拟南芥基因组
中也发现了 3 个在花中特异表达的萜类合成酶基因，并且这 3 个酶催化产生了拟南芥花中主要的挥
发性物质（Chen et al.，2003）。Li 和 Fan（2010）在白姜花中克隆了花器官特异表达的基因（HcTPS2），
Northern blot 显示，HcTPS2 在雄蕊、花瓣、萼片中大量表达，同时也发现，HcTPS2 在花前两天开
始表达，花后一天达到最高峰，之后逐渐降低，这与之前对姜花 Hc-TPS1 的分析结果基本一致（徐
婧，2007）。这些器官特异和受发育调控的基因的发现，为进一步寻找特异启动子以及调节花香的释
放奠定了基础。
2 植物挥发性萜类物质生物合成的代谢调控
植物萜类化合物的生物合成受植物发育阶段的调控，生物（昆虫、病原菌）、非生物因子（光照、
温度、湿度）也影响萜类的生物合成。另外，萜类合成酶的活性还受到转录因子的调控。
2.1 萜类生物合成的发育和昼夜节律调控
挥发性萜类物质经常在特定的时期或发育阶段，从特定的植物组织中释放出来，用来吸引授粉
昆虫。如金鱼草中的两个主要香气成分月桂烯和罗勒烯，在花的上唇瓣和下唇瓣部位释放，且受发
育和昼夜节律调控，这种昼夜节律可能与相应萜类合成酶基因在一天中的表达量不同有关（Dudareva
et al.，2003）；烟草花瓣和柱头中的许多萜类物质在夜间释放，主要由于 1，8–桉油醇（1, 8-cineole）
合成酶基因在转录时受昼夜节律的调控（Roeder et al.，2007）。许多植物花的开放和花中萜类物质
的释放都遵循昼夜节律，萜类释放的这种特异改变可能与授粉昆虫的出现时间有关系。例如，由夜
间活动昆虫授粉的花卉可能在傍晚时候香气释放量达到最大，使其与夜间活动昆虫的最大传粉时期
相一致（Yu & Utsumi，2009），这都是植物为适应外界环境而逐渐进化来的。
2.2 萜类生物合成的生物因子调控
目前研究者对萜类的生物功能产生了极大的兴趣，许多研究集中在萜类物质对植物直接和间接
的防御作用上。病原菌或食草动物损伤等都可以特异诱导萜类物质的产生，这种与防御相关的萜类
形成已经在许多物种中得到研究。森林天幕毛虫吃食杨树叶片，其叶片的局部或全部诱导了 TPS 基
因的表达和萜类挥发物质的释放（Arimura et al.，2004a）。两种叶螨诱导了百脉根中罗勒烯的释放
和提高了罗勒烯合成酶基因转录水平（Arimura et al.，2004b）。草地贪夜蛾的幼虫对水稻危害极大，
水稻受损伤时会产生一种挥发性的气体混合物，其中主要为萜类物质，同时检测到有 7 个萜类合成
酶基因被大量诱导表达，而这种混合气体可以强烈吸引害虫的天敌—雌性寄生蜂（Cotesia
marginiventris），从而达到了间接防御的目的（Yuan et al.，2008）。
2.3 萜类生物合成的转录因子调控
转录因子也称反式作用因子，与顺式元件相结合对基因的转录进行调控。在几乎植物发育的所
有方面，转录因子都发挥了重要的作用。研究表明，许多植物萜类代谢途径的相关酶在转录水平上
常常呈相关性，这些酶的表达可能受同一个转录因子的调控，因此萜类代谢途径中可能有转录因子
的存在（Mahmoud & Croteau，2002）。然而，目前只在棉花中发现了一个转录因子 GaWRKY1，功
能分析表明，它调控杜松烯合成酶基因（CAD1-A）的表达，杜松烯合成酶（CAD1-A）是催化植物
抗毒素（棉子酚）形成的第一个关键步骤（Xu et al.，2004）。细胞悬浮培养表明，GaWRKY1 和 CAD1-A
的表达以及倍半萜的生物合成受真菌激发子制剂和茉莉酸甲酯的强烈诱导，说明转录因子调控
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CAD1-A 的表达，进而生成倍半萜产物。 CAD1-A 的启动子包括一个 W-box 回文序列
（AGTCAAAATTGACC），这个回文序列被认为是 WRKY 转录因子的结合位点，而且 Tholl（2006）
在其它物种 TPS 的启动子中也发现了这个序列，这为在其它物种中找到相似转录因子提供了可能。
郑少缘（2010）克隆了白姜花花中特异表达的 TPS1 的启动子区，经转基因鉴定，该启动子确定转
基因烟草在花中特异表达并受伤害诱导，但其基因序列中没有 W-box 回文序列，说明这个启动子可
能受其他转录因子调控。
3 萜类合成酶基因工程
近年来，植物萜类生物合成的基因操作已成为一个热门的研究领域。在过去的几年中，研究人
员尝试通过基因工程技术改变转基因植物中的萜类产物含量。最初用于转基因的基因材料是仙女扇
中的沉香醇合成酶基因（LIS）（Dudareva et al.，1996），沉香醇合成酶可以使 GPP 转化为（3S）–
沉香醇，沉香醇有着香甜、愉悦的气味。Lucker 等（2001）将仙女扇 LIS 转入到矮牵牛中，结果转
基因矮牵牛组织中并没有出现自由的沉香醇分子，而是大量积累了不挥发的 S–沉香基–β–D–吡
喃葡萄糖苷（S-linalyl-β-D-glucopyranoside），这是植物内源葡萄糖转移酶作用的结果。Lavy 等（2002）
将 LIS 转入康乃馨中，大部分合成的沉香醇进一步转化成了顺式或反式的沉香醇氧化物。上述试验
的基因都是在组成型的 35S 启动子的控制下进行超表达的，未能在叶或花中释放出理想的单萜产物，
而是进一步转化成了单萜衍生物，并且人类能够感知的香味特性也没有改变。
草莓沉香醇/橙花叔醇合成酶基因（FaNES1）在拟南芥中异源表达显示，在叶的质体中产生了
少量沉香醇和大量沉香醇的糖基化和羟基化的衍生物，并且还检测到有少量的橙花叔醇的产生，说
明质体中也存在一个小的 FPP 库；而胞质倍半萜合成酶的超表达只产生了微量的倍半萜，说明胞质
的 FPP 库受到严格的控制（Aharoni et al.，2003）。同时研究也发现，转入基因的大量表达会引起生
长停滞，这可能是由于萜类前体物质的减少影响了其它代谢途径，所以在转基因前必须更清楚地了
解植物体内的各条代谢途径。
Lucker 等（2004b）通过基因工程结合杂交手段将 3 个不同的柠檬单萜合成酶基因转入到同一
株野生烟草中，结果在转基因烟草叶和花中，单萜混合物——β–蒎烯（β-pinene）、柠檬烯（limonene）、
γ–萜品烯（γ-terpinen）的含量得到了明显的提高，组分得到了改变，并且人类的嗅觉可以感知到转
基因烟草释放的单萜挥发性物质。更重要的是，花中相对较高的单萜含量并没有影响到内源沉香醇
的合成，说明对新引入的单萜合成酶，烟草中有充足的底物供应。将从绿薄荷中克隆的柠檬烯–3
–羟化酶基因再次转入这个转基因烟草中，结果（+）–柠檬烯被转化成（+）–反–异薄荷烯醇[（+）
-trans-isopiperitenol]，另外还检测到一些（+）–反–异薄荷烯醇的进一步生成物（2004a）。这为以
后的转基因操作提供了崭新的思路和方法。
Wu 等（2006）将广藿香醇（patchoulol）合成酶基因和 FPP 合成酶基因分别连接到不同的组成
型强启动子和相同的终止子之间，然后融合到同一个植物表达载体中，同时对另一表达载体进行相
同的构建，但在每个基因的 5′ 端加了一段定位质体的信号序列，分别转到烟草后，改变了烟草的
MVA 途径和 MEP 途径中 IPP 以后的碳流向，结果带有质体定位信号序列的转基因烟草产生的广藿
香醇量比不带信号序列的转基因烟草产生的广藿香醇量多出很多倍。说明萜类合成相关酶的亚细胞
定位对萜类的生成有重要的影响。Davidovich-Rikanati 等（2007）利用番茄成熟特异启动子——多
聚半乳糖醛酸酶启动子，在番茄中特异表达罗勒香叶醇合成酶基因，结果改变了番茄的果香和风味，
但减少了番茄中的番茄红素含量。这提示可以用特异启动子来对其它物种进行改造，在改变花香的
同时，可能会改变花色。
2 期 岳跃冲等：植物萜类合成酶及其代谢调控的研究进展 385

总之，虽然前人在试验中遇到了各种问题，但萜类代谢基因工程是可行的，需要在设计试验时
充分考虑物种的选择、相关联的代谢途径、细胞和亚细胞定位以及启动子的选用等。
4 问题与展望
过去的十几年中，对萜类合成酶及其基因的研究已取得了巨大进展，然而，对植物整个代谢网
络和萜类代谢的调控，尤其是萜类代谢酶基因的转录因子调控，还需要进一步研究。萜类种类繁多、
代谢复杂，对萜类合成相关基因进行有效的基因工程操作还很困难，还需深入研究。
目前，国内对萜类的研究主要集中在药用和香气成分的提取等方面，对萜类合成酶对花香形成
的影响鲜见报道。过去花卉育种家较多地追求绚丽的花色、奇异的花型，忽视了花香的重要性，使
一些花卉的香味逐渐消退。今后国内研究机构应该重视对花香的研究，利用现代生物技术结合传统
育种，培育出色、香、形俱佳的观赏植物来丰富人们的生活，并能创造可观的经济效益和社会效益。

References
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《中国蔬菜品种志》
本书由中国农业科学院蔬菜花卉研究所主编，已于 2002 年 9 月出版发行。全书分上、下卷，1 ~ 6 章为上卷，
包括根菜类、白菜类、芥菜类、甘蓝类、绿叶菜类及葱蒜类，计 2 263 个品种，1 347 页；7 ~ 12 章为下卷，包括瓜
类、茄果类、豆类、薯芋类、水生蔬菜类和多年生蔬菜类，计 2 550 个品种，1 177 页。入志的品种中，地方品种占
90%以上，少量在全国栽培时间较长、种植面积较大的一代杂种也选入其中。本书较全面系统而又有重点地反映了
中国丰富的蔬菜品种资源概貌、研究成果及育种水平，可供蔬菜科研、教学、生产及种子公司、农业行政单位的人
员参考。本书出版后受到读者普遍好评，现尚有少量存书，特以优惠价格 490 元（上、下卷）提供给读者（原价 980
元）。
购书者请通过邮局汇款至北京中关村南大街 12 号中国农科院蔬菜花卉所《园艺学报》编辑部，邮编 100081。