全 文 ：植物萜类合酶研究进展!
杨 涛!，，曾 英!
（! 中国科学院昆明植物研究所，云南 昆明 #$%%&； 中国科学院研究生院，北京 !%%%’(）
摘要：随着植物中许多有价值的萜类化合物被发现和应用于人类生活，萜类生物合成途径的
研究倍受重视。萜类合酶催化单萜、倍半萜和二萜生物合成，即分别催化 )**、+**和 ))**
形成单萜、倍半萜和二萜。本文叙述了近年来在植物萜类合酶催化机理、克隆策略和萜类生
物工程的研究进展。
关键词：萜类合酶；基因克隆；萜类生物合成
中图分类号：, (&$ 文献标识码：- 文章编号：%$’ . /%%（%%$）%! . %%%! . !%
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萜类化合物种类繁多，现在已经从生物界中鉴定了 ’% %%%种以上。大多数萜类是从
植物中分离得到的。一些萜类在初生代谢中起重要作用，如几种植物激素，叶绿醇和叶绿
素 J>E4F4D>OEE，一些则是生态交感作用的关键物质，如针对食植动物和病原生物的化学防
卫反应中的成分，传粉引诱物质和异种克生中的成分等等。许多萜类有重要的经济价值，
如抗肿瘤（紫杉醇）、精油（柠檬烯）、类胡萝卜素和天然橡胶。萜类的骨架是以 =$为基
础递增，曾经认为最小的萜类是 =!%家族的萜类，于是命名为单萜，据此法命名了倍半萜
（=!$）、二萜（=%）、（=$）、三萜（=’%）、四萜（=&%）和多萜（ S =&%）。异戊二烯
（=$）在 #%年代发现是天然产物，被命名为半萜。
云 南 植 物 研 究 %%$，<=（!）：! T !%
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! 基金项目：云南省自然科学基金资助课题（!(((=%%//U）
收稿日期：%%& . %/ . !#，%%& . %V . %接受发表
作者简介：杨涛（!(// .），博士，从事植物生物工程研究。6 . <37E：O389C34W<37EX Y7NX 3JX J8
图 ! 植物中萜类合成的两种途径
#$% ! &’( )*+ *,-. +/ )(01(2( 3#+.-2)’(.#. #2 14,2)
所有的萜类都来自于一个共同的前体异戊烯基二磷酸（#.+1(2)(2-4 5#1’+.1’,)(，677）。
677在 677异构酶的作用下形成 5#8()’-4,44-4 5#1’+.1’,)(（9:;77），677和 9:;77在异戊烯
基转移酶的作用下形成 $(0,2-4 5#1’+.1’,)(（<77）、/,02(.-4 5#1’+.1’,)(（77）和 $(0,2-4$(0,2-4
5#1’+.1’,)(（<<77）（图 !）。这些非环化的中间体在萜类合酶（)(01(2( .-2)’,.(.，&1.）的作用
下形成各类萜类物质（单萜来自于 <77、倍半萜来自于 77、二萜来自于 <<77）。萜类合酶通
= 云 南 植 物 研 究 =>卷
常也称为环化酶，因为此类酶的产物通常为环化的产物。萜类合酶把 !种非环化的中间体转化
成不同的单萜、倍半萜和二萜。萜类合酶家族催化的是一类庞大的天然产物的生物合成，随着
大量有价值的萜类被发现，萜类合酶正成为萜类化合物生物合成及调控研究的焦点。
近几年的研究有许多证据使得对 ##的生物合成的来源有了新的认识。从 $%年代末开
始一直认为经典的 &’()&)(*+(,&-./&)(途径（图 01）是萜类生物合成必经的途径。然而一条不依
靠 +(,&-./&)(的途径（图 02）在一种细菌中被发现（3.4+(5等，066!），随后在低等和高等植物
中都发现了这条途径（17&+等，0668；9:’4)(/)4&-(5等，066;；<’4=(/7(5等，066>）。现在认为
萜类在植物体中的合成是分为两部分的，一部分是 &’()&)(*+(,&-./&)(途径在细胞质中进行，产
生倍半萜和三萜；另一部分是非 +(,&-./&)(途径在细胞的质体中进行产生单萜、二萜和四萜。
每一个部分都有 ##异构酶和异戊烯基转移酶，都可以独立完成相应萜类的生物合成。
! 异戊烯基转移酶和萜类合酶
异戊烯基转移酶催化 ##和 ?@1##、A##或者 B##头尾相接，而萜类合酶只能利用
B##或 A##做为起始的底物。异戊烯基转移酶亲电耦合反应的过程为丙烯基二磷酸酯首先
离子化，和 ##的末端双键反应形成一第 !位 C的阳离子化合物，最后脱去一个质子完成
反应（图 0）。萜类合酶催化的反应被认为和异戊烯基转移酶的反应类似，只不过萜类合
酶的亲电耦合反应发生在分子内部。从鸟类得到的 B##合酶能用 B##做为底物产生 C0$的
烯类显示了萜类合酶和异戊烯基转移酶可能有多个相似的反应机理。这两类酶在一级结构
和物理性质上也有许多相似之处。
萜类合酶和异戊烯基转移酶都是可溶的酸性蛋白，分子量在 !$ D 8% E?&之间，催化反
应都需要二价的金属离子。萜类合酶和异戊烯基转移酶的相似性在进化上也有意义，萜类
合酶因其功能上的复杂性和多样性在进化上逐渐和保守的异戊烯基转移酶分离。典型环化
反应包括异戊烯基二磷酸底物的离子化，C0 F G位的双键移位（分子内），产生环化的碳
阳离子中间物，通过剩余的双键进一步环化，可能伴随着双键移位（4H75:7( I4:J)I）、甲基
转移（+()4H- +:K5&):./I）和L&K/(5*@((5=(:/ 5(&55&/K(+(/)（L@），最后通过去离子化或者得
到亲核试剂（通常为 MGN）结束反应。一些萜类合酶有高保守性，能产生单一的催化产
物，但多数萜类合酶能催化产生多个产物。
萜类合酶催化反应的机理通过对几个萜类合酶的研究已经得到阐述，而据此建立的立
体化学的模型对于大多数单萜、倍半萜和二萜可用。目前已经从植物中得到约 0%%个萜类
合酶的 ’?O1，从微生物中得到 8个萜类合酶的 ’?O1，已经具备了从一级结构分析萜类合
酶的基础。从植物中得到的萜类合酶与相同功能从微生物中得到的萜类合酶在三级结构上
的相似性比较高，可是在一级结构上却只有较小的相似性（2.4-+&//等，0668）。通过比
较得出，结构相似的萜类合酶可能催化产生不同的产物，而不同结构的酶却可能催化产生
相近的化合物，这显示了不可能由一个酶就能代表全部萜类合酶的模式。而通过对几类萜
类合酶的立体化学反应机理的研究，从一个侧面可以对萜类合酶催化反应的基础有所了
解，以下对三类萜类合酶催化反应进行阐述。
单萜合酶
!0期 杨 涛等：植物萜类合酶研究进展
单萜合酶产生非环化、单环和二环的烯类、醇类和二磷酸脂的产物（图 !）。现在已
经从低等植物和高等植物（裸子植物和被子植物）中分出多种单萜合酶，在裸子植物和被
子植物分出的相应功能的单萜合酶有几方面不同。裸子植物中所有的单萜合酶的催化活性
都需要一价的金属阳离子（如 #），并且需要二价金属阳离子 $%!#或者 &’!#的协助，最
适 ()值为碱性（*+,-./%%等，0112；3’45%6+,%等，011!；7/8/9’等，011:）；被子植物中
的单萜合酶的催化活性不需要一价的金属阳离子，只需要二价金属阳离子 $%!#或者 $9!#
最适 ()值接近中性（;-+%6+ /%< =>+?’/@，0110；=>+?’/@ /%< />(，0121；=>+?’/@等，01AB；
C/.D-5’- /%< =>+?’/@，01A!；)/--/,/% /%< =>+?’/@，01AA；E+@-+6’ /%< =>+?’/@，012A）。
已经从多种植物中分离得到 :B多个单萜合酶的 FGH;。重组的单萜合酶的表达和鉴定
为研究功能和结构在单萜环化反应中的关系提供了极好的基础（*+,-./%%等，0112，0111；
=+-DI等，011J；G@’8/等 011K；L56’等，011A；M@D/等，011K）。早期的研究是从天然的
单萜合酶开始的，发现分离到的酶以一定的速率催化产生多个产物（=>/.’> /%< N5??’>6<+>O，
图 ! 单萜合酶从 CEE形成的单萜
&59P ! Q,’ .+%+?’>(’%’6 O>+. CEE DI .+%+?’>(’%’ 6I%?,/6’
: 云 南 植 物 研 究 !2卷
!#$），随后这个现象被同位素的方法证明（%&’())* )(+ ,-’./)0，!12；34)5 等，6778），
然后被用酶的异源表达的产物确定（,’59:等，!2；;4*/等，!1）。单萜环化反应的立
体化学模型随着二环单萜合酶（ <）=)(+（=）=9’-(:5 +4>?’*>?)./ *:(.?)*/，（ <）=)(+（=）=>4(/(/
*:(.?)*/，和（=）=/(+’=@/(A?’5 *:(.?)*/的研究取得了很大的进展。随着单萜合酶不断的被克
隆和鉴定，多产物现象的活性位点都是同一处，这显示多产物现象可能是普遍的。
!# 环化机理
单萜类环化反应首先由 BCC（左旋或右旋）结合到酶的活性位点上，在金属离子的协
助下进行对二磷酸脂的离子化，把二磷酸基团转移到 ,2 位产生酶 D ECC（2F或 2G）复合物
（反式），接着在 ,6和 ,2之间的单键发生旋转形成顺式结构。然后开始第二次离子化，使得
,!和 ,#衔接环化，产生单萜类环化反应中的普遍的中间产物!=./->4(:5阳离子（图 6）。而!=
./->4(:5阳离子发生去质子反应、捕获亲核物质（H6I）、?:+-4+/ *?4@.或者其他的重排后形
成一系列的环化单萜。
!! 柠檬烯合酶
柠檬烯是所有环化萜类最简单的一种。在胡椒薄荷和荷兰薄荷的叶精油中发现了柠檬
烯，柠檬烯同时是叶精油成分 J/(.?’5和 A)-K’(/的共同前体，通过柠檬烯可形成多种环化
萜类（%&’())* )(+ ,-’./)0，!12）。柠檬烯合酶自然成为研究环化单萜合酶的一个模式酶
（L5’(*’等，!6；E0AM/-等，6776；F)&)’()-4K’(:等，!6）。
柠檬烯合酶的 ANOL克隆已经从多种植物中得到。从荷兰薄荷亲源相近的 !#$%& ’&#()*
’&#+ 和 ,-)..& /-0$+’#+ 分离出的柠檬烯合酶的氨基酸序列和荷兰薄荷中得到的柠檬烯合酶的
氨基酸序列相比，有 1P和 $7P的相似性。而从裸子植物中分离出的柠檬烯合酶的氨基酸
序列和荷兰薄荷中得到的柠檬烯合酶的氨基酸序列相比，只有 2!P的相似性。从目前的信息
分析，被子植物中分离的萜类合酶之间的相似性大于 Q7P，而同功能的柠檬烯合酶之间的相
似性只有 2!P，这可能表明亲源关系在一级结构的相似性上比功能关系所占的比重要大。
用细胞定位的方法确定柠檬烯合酶定位在胡椒薄荷的腺细胞中的白色体内，柠檬烯合
酶的 ANOL编码一段 O端的信号肽序列富含丝氨酸和苏氨酸（6QP R 27P），O端的信号
肽可引导柠檬烯合酶的前体肽链进入白色体内，形成成熟肽（;)(等，!#）。柠檬烯合
酶家族的成熟肽的分子量 #Q S 7T1MN)。
柠檬烯合酶氨基酸序列有两个和功能有关的保守域，一是在 Q1和 Q位连续两个精氨
酸（FQ1，FQ），它在所有的单萜合酶的序列中都出现（;4554)J*等，!1），最近在发现的
香叶醇合酶没有 FF单元（U4&4J)等，6778）。缺失第一个或者替换第二个精氨酸残基都使柠
檬烯合酶完全失去了利用 BCC的能力，有研究表明 FQ1FQ可能和 BCC的离子 D异构化形成
（2G）=ECC有关（;4554)J*等，!1）。第二个保守域是 NNVVN，是整个萜类合酶氨基酸序列都
有的保守域，在异戊烯基转移酶的序列也有 NNVVN，推测是和二磷酸脂的结合部位。
$ 倍半萜合酶
倍半萜合酶的起始底物为 WCC，仍然是经过最初的离子异构化后环化形成各种阳离子
中间产物，最终通过去质子反应或捕获亲核试剂进一步环化形成一系列的倍半萜，图 2为
已经得到的倍半萜合酶以 WCC产生的倍半萜。
Q!期 杨 涛等：植物萜类合酶研究进展
!# !!$%&%’()(合酶和!*(’+)()(合酶
利用相似性克隆策略，从大冷杉中分离出的两个 #$%克隆分别编码!!&’(’)*+*合酶
和!,*)-+*+*合酶（./**)*等，0112，0113）。这两个 #$%克隆的异源表达产生的有活性的
酶催化 455产生了一系列的倍半萜，这一系列的倍半萜混合物正好和大冷杉树脂油中倍半
萜混合物种类相近。!!&’(’)*+*合酶与!,*)-+*+*合酶产生 67种和 28种倍半萜，它们成为
研究多产物功能位点的模式酶。
!!&’(’)*+*合酶与!,*)-+*+*合酶氨基酸序列也有异戊烯基转移酶和萜类合酶共同的
##99#保守域。值得注意是在两个酶中多出的 ##99#区域!,*)-+*+*合酶中（621 : 6;6和
7<2 : 7<1），!!&’(’)*+*合酶中（73< : 710）。这可能是!!&’(’)*+*合酶和!,*)-+*+*合酶为
什么有如此丰富的产物的原因。
图 6 倍半萜合酶从 455形成的倍半萜
4-=> 6 ?&* ,*,@’-/*AB*+*, CAD( 455 EF ,*,@’-/*AB*+* ,F+/&G,*
, 二萜合酶
二萜合酶的起始底物为 HH55，仍然是经过最初的离子异构化后环化形成各种阳离子中
间产物，最终通过去质子或捕获亲核试剂进一步环化形成一系列的二萜，二萜有三类环化结
; 云 南 植 物 研 究 8<卷
构：双环、多环和大环结构。这三类的环化结构的二萜合酶都已经得到了 !#$克隆。
从 !#$% &’()*+,-* 中分离出的 %&’&()*+*合酶催化形成 %&’&()*+*（紫杉醇的前体）（,-*..
等，/001）。%&’&()*+* 合酶需要 2345，最适 .6 值在碱性范围，不需要一价金属阳离子
（6*7&8)等，/001）。这个酶是利用相似性原理用 9:;法得到探针从 !#$文库得到的，其
!#$编码一段定位质体的信号肽，在成熟肽区有萜类合酶共有的 ’’保守域，在此保
守域上游约 /<<个氨基酸处有一个 =>域，目前还不清楚其功能（?)@(A+3等，/00B）。
!# $%&’($)&’*’合酶
从 .*/$% 0,/1,’1 和 2&*(% 3’/4*% 中分离出的 &C)*%&()*+* 合酶的最适 .6 值为 DEF，和
2345结合对催化的作用高于 2+45 和 G45，不需要一价的金属阳离子。&C)*%&()*+* 合酶以
HH99为底物产生两种 !-.&@I@ ().J-K.J&%*（:99），（ 5）L:99和（L）L:99最后产生（L）L&C)*%&L
()*+*和（L）LM&A8*+*。&C)*%)! &!)(是松脂的主要成分，从（L）L&C)*%&()*+*而来（图 N）。
图 N 已经得到的二萜合酶以 HH9产生的倍半萜
G)3O N PJ* ()%*8.*+*K Q8-R HH99 CI ()%*8.*+* KI+%J&K*
从杉木分离纯化的 &C)*%&()*+*合酶，通过其氨基酸序列信息，得到筛库的探针，从伤
诱导的 !#$文库中得到了其 !#$克隆。这个 !#$克隆编码一个 FBF个氨基酸的蛋白质
D/期 杨 涛等：植物萜类合酶研究进展
（!!，#$%&），包含一段信号肽序列和已知的从裸子植物（!#$% &’()*+,-*）中分离的二萜
合酶 ’&(&)*+,+合酶的序列有很高的相似性（-&.+/+0等，1!!2）。
&3*+’&)*+,+合酶和其他萜类环化酶一样共有一个功能区 %%((%，是和二磷酸结合的位
点。而 &3*+’&)*+,+合酶的功能区 %(%%45（675）与 899合酶和其它二萜环化酶相同，推
测在 ::99去质子初始环化反应中起作用。
! 萜类合酶的克隆策略
萜类合酶在植物中有以下几个特点：首先一种植物中有多种萜类合酶基因，如 80+&;
’<+（=>?@A&,, 等，1!!B；1!!C；1!!!；=>?@A&,, &,) 80>’+&<，1!!!；D’++@+ 等，1!!C）从伤
诱导的 E0&,) F*0的茎构建的 G%H5文库中得到了 11个防御相关的萜类合酶基因的克隆。其
次有表达的时空特异性，在特定的细胞和组织中表达如薄荷的腺毛细胞（5@>,I> 等，
1!!J），在生长发育的特定阶段表达，防御反应诱导的瞬时表达。大多数萜类合酶基因都
是在植物材料高表达其 AKH5时得到的。倍半萜合酶如马铃薯 +L*;&0*I’>@>G?+,+合酶、棉花
!;G&)*,+,+合酶、./,%0/1$% 1$2*0$% /+’*IL*0&)*+,+合酶可在组培细胞加入诱导物产生，所以
构建经诱导的细胞 G%H5文库能富积萜类合酶基因。再次萜类合酶在植物中一般表达量较
低，难于分离纯化。
在开始研究萜类合酶时，先从植物的产物出发，直接从植物体中分离纯化相关的酶
类，用 :8;6D（对于单萜和倍半萜）和 H6K;6D（对于二萜）等方法跟踪活性成分，直到
分出萜类合酶，得到相关的氨基酸序列信息，从中设计引物再返回植物体中钓取 G%H5。
此方法针对性较强，能直接得到某一种具体的萜类合酶，但是因为萜类合酶基因在植物中
一般表达量较低，难于分离纯化，并且有表达的时空特异性，分离纯化萜类合酶一步就成
了关键步骤，只能得到表达量较大的萜类合酶。随着萜类合酶研究的进展，从已得到的萜
类合酶的氨基酸序列和核苷酸序列的比较信息出发，根据相对保守的区域设计引物钓取基
因片段，再利用此片段从 G%H5文库中钓取整个基因，然后进行异源表达，最后确定酶的
功能。利用此方法已经得到许多萜类合酶的 G%H5，此方法尽管可以得到表达量小的萜类
合酶基因，并且萜类合酶基因序列上信息可以帮助确定萜类合酶的功能，但是仅有萜类合
酶序列上的信息并不能确定其功能。
萜类合酶生物工程的应用
萜类合酶的研究从单酶开始，已经进入到萜类合酶系统的研究，对于一个模式植物中
全部萜类合酶的系统研究将会导致萜类生物工程的出现。薄荷就是较为理想的一种香气模
式植物。-&,E+和 80>’+&<（1!!!）已经展开了针对薄荷属（3(425）中萜类合酶和相关途
径基因的系统研究。利用模式植物中已有的萜类合成途径，转入需要合成的萜类的合酶基
因，直接完成萜类合成的物种转移。这样就会摆脱饲喂底物的初期生物转化过程。6&0’*,
等（JMM#）将 A+/&@>,&’+途径的基因导入大肠杆菌中，利用原核表达体系产生萜类化合物。
可见随着基因工程的常规化，简单化的进程，利用简单的生物模型生产有价值的萜类
化合物将为期不远了。而萜类合酶的研究可作为次生产物合成酶研究的代表，其研究的方
法和思路成为一较好的模式运用在其他类型的次生产物合成酶的研究上。
C 云 南 植 物 研 究 JB卷
致谢 感谢美国华盛顿大学生化学院的 !#$%& ’()%*+提供丰富的文献，文中的图来自于 ,#-*(# ./ 0*123
和 !#$%& ’()%*+在 45263 2$ ’+((%$) 67%823)(&，9:/ ;<=发表 ’&6:2>*)2$ ,$>&8%3 2$ )7% ?23&$)7%323 @ .$)%(A
5%$%3，B%3C+2)%(5%$%3，*$# 02)%(5%$%3，略有改动。
〔参 考 文 献〕
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#1 云 南 植 物 研 究 L卷