全 文 ：中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 44 卷 第 6 期 2013 年 3 月

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濒危南药白木香萜类合成酶的逆境表达模式分析
高志晖 1，赵文婷 1, 3，金 钺 1，熊换英 1, 4，杨 云 2，黄俊卿 1, 4
1. 中国医学科学院 北京协和医学院药用植物研究所，北京 100193
2. 中国医学科学院 北京协和医学院药用植物研究所海南分所，海南 万宁 571533
3. 东北林业大学园林学院，黑龙江 哈尔滨 150040
4. 江西中医学院，江西 南昌 330004
摘 要：目的 通过分析各萜类合成酶的表达，预测各种环境因素和逆境处理对白木香萜类合成的影响。方法 对二年生白
木香植株和愈伤组织分别进行多种逆境处理，采用荧光定量 PCR 分析组织中萜类合成酶基因的表达模式。结果 伤害和火
烙均可诱导茎干萜类合成酶转录水平的表达，火烙法诱导效果更明显；低温抑制各类萜类合成酶的转录；愈伤组织的处理中，
茉莉酸甲酯（MeJA）对萜类合成酶转录的诱导效果最显著。结论 伤害和火烙均可诱导茎干中萜类的合成，但火烙效果更
好，低温不利于白木香结香，多种处理均可诱导愈伤组织萜类合成，其中 MeJA 诱导效果最佳。
关键词：白木香；萜类；萜类合成酶；逆境处理；荧光定量 PCR
中图分类号：R282.12 文献标志码：A 文章编号：0253 - 2670(2013)06 - 0749 - 06
DOI：10.7501/j.issn.0253-2670.2013.06.022
Expression pattern analysis of terpene synthases of endangered Aquilaria sinensis
under different stresses
GAO Zhi-hui1, ZHAO Wen-ting1, 3, JIN Yue1, XIONG Huan-ying1, 4, YANG Yun2, HUANG Jun-qing1, 4
1. Institute of Medicinal Plant Development, Peking Union Medical College, Chinese Academy of Medical Science, Beijing 100193, China
2. Hainan Branch, Institute of Medicinal Plant Development, Peking Union Medical College, Chinese Academy of Medical Science,
Wanning 571533, China
3. College of Landscape Architecture, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
4. Jiangxi University of Traditional Chinese Medicine, Nanchang 330004, China
Abstract: Objective To analyze the expression of terpene synthases of Aquilaria sinensis, an endangered south medicine, and to
predict the influences of the environmental factors and stresses on the synthesis of terpene in A. sinensis. Methods Two-year old
seedlings and calli were treated by different stresses. The gene expression patterns of terpene synthases were analyzed by real-time
qPCR. Results Wounding and cauterizing could induce the transcriptional expression of terpene synthases in the stems, and the effect
of cauterizing was more significant. Low temperature inhibited the transcription of terpene synthases. In calli, methyl jasmonate
(MeJA) treatment had the most effective induction. Conclusion Both wounding and cauterizing could induce the synthesis of terpenes
in stems, while the cauterizing treatment might have better effect. Low temperature has negative influence on agarwood formation. For
calli, different treatments could induce the terpene synthesis, while MeJA has the best efficacy.
Key words: Aquilaria sinensis (Lour.) Spreng.; terpene; terpene synthase; stress treatment; real-time qPCR

白木香 Aquilaria sinensis (Lour.) Spreng.，又称
土沉香，属瑞香科沉香属植物，为我国特有的热带
及亚热带常绿乔木，是我国生产名贵芳香类药材沉
香的唯一植物来源。由于沉香的高价值且国际市场
需求极大，长期以来白木香遭到过度砍伐，其原始
林已经基本破坏殆尽。2000 年白木香被世界自然保
护联盟（IUCN）列入《世界自然保护联盟受威胁植
物红色名录》。2004 年白木香列入了《濒危野生动
植物种国际贸易公约》附录。沉香主要形成于白木
香树干心材部位。然而，健康的白木香不能形成沉
香，只有在受到伤害、病菌侵染等胁迫时才会合成
沉香类化学成分，经过长时间积累后形成沉香[1-4]。
鉴于沉香形成缓慢，在成年白木香植株上通过成分
比较来分析各种处理对沉香形成的作用耗时较长，

收稿日期：2012-11-16
基金项目：国家自然科学基金资助项目（81001607）
作者简介：高志晖（1981—），助理研究员，博士，研究方向为药用植物次生代谢调控及分子机制。
Tel/Fax: (010)57833363 E-mail: zhgao@implad.ac.cn
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往往需要半年甚至更长的时间；且由于大田栽培
的植株在长时间的处理中容易受到多种环境因素
的影响，造成条件不可控、难以实现单因素处理、
重复性不高、筛选精确度较差。本课题组在前期
研究中建立了白木香愈伤和茎组织的 RNA 提取方
法[5-6]，通过高通量测序技术筛选了一批萜类合成
酶[7]，并筛选确定了基因表达分析最适内参基因[8]，
在此基础上，为迅速筛选促进沉香形成的有效处理
方法，以二年生白木香植株和白木香愈伤组织为材
料，通过多种胁迫处理，并采用荧光定量 PCR 分
析组织中萜类合成关键酶基因的表达，以分析预测
多种环境因素和逆境相关因子对白木香萜类形成
的影响。
1 材料与仪器
白木香 Aquilaria sinensis (Lour.) Spreng. 植株
为中国医学科学院药用植物研究所温室种植，2 年
生，由中国医学科学院药用植物研究所海南分所陈
伟平研究员鉴定。Norgen RNA 提取试剂盒购自联
川生物公司，反转录酶 M-MLV、RNA 酶抑制剂和
反转录所用 dNTP 购自 Promega 公司，无 RNA 酶
的 DNA 酶 I 和 SYBR Green 荧光定量 PCR 试剂购
自宝生物公司。反转录引物 Oligo dT18 和扩增引物
由北京三博生物公司合成。Sigma 1—14 高速离心
机（德国 Sigma 公司），Thermo CR3i 高速冷冻离心
机（美国赛默飞世尔公司），BioRad 凝胶成像系统
（美国伯乐公司），NanoDrop ND2000 核酸蛋白检测仪
（美国赛默飞世尔公司），BioRad PowerPac 电泳仪（美
国伯乐公司），Biometra PCR 仪（德国 Biometra 公司），
BioRad IQ5 荧光定量 PCR 仪（美国伯乐公司）。
2 方法
2.1 白木香愈伤组织的诱导
取白木香茎段，经氯化汞与 75%乙醇灭菌后置
于含 1 μg/mL 萘乙酸（NAA）和 0.8 μg/mL 6-苄氨
基嘌呤（6-BA）的 1/2 MS 培养基上，暗培养诱导
愈伤组织。所得的愈伤组织于该培养基上培养，每
隔 4 周转至新的培养基上继续培养。
2.2 愈伤组织处理方法
将直径 1 cm 大小的愈伤组织转入加入各种激素
或试剂的培养基 [脱落酸（ABA）100 μmol/L、H2O2
50 mmol/L、甘露醇 400 mmol/L、茉莉酸甲酯（MeJA）
100 μmol/L、NaCl 300 mmol/L、水杨酸（SA）100
μmol/L、乙烯利 50 μmol/L]。处理 6 h 后取样，于液
氮中速冻后，保存于−70 ℃冰箱中待用。
2.3 白木香植株处理
伤害处理：用刀片在白木香枝条和茎上每隔
1 cm 切割伤口，2 h 后取样；火烙处理：将水泥
钉用火烧红后在白木香枝条和茎上每隔 1 cm 钻
孔，2 h 后取样；低温和高温处理：将白木香植株
分别放于 16 ℃和 42 ℃培养箱中培养 6 h 后取枝
条组织。样品于液氮中速冻后，保存于−70 ℃冰
箱中待用。
2.4 引物设计
萜类合成的酶的序列来源于高通量测序所
得的 EST 序列 [8]。包括辅酶 A 硫解酶（acetoacetyl-
CoA thiolase，AACT）、法尼基焦磷酸合酶（farnesyl
diphosphate synthase，FPS）、倍半萜合酶（sesquit-
erpene synthase，SS）、鲨烯合酶（squalene synthase，
SQS）以及 DXP 合成酶（1-deoxy-D-xylulose-5-phos-
phate synthase，DXS）各转录本，通过 Oligo 6 软
件设计引物，使扩增产物的长度在 100～300 bp，退
火温度在 53～57 ℃，GC 量在 40%～60%，ASS1
引物参考文献[9]（表 1）。所有引物经 PCR 扩增后，
产物由北京三博生物公司进行测序验证。
2.5 荧光定量 PCR
将不同处理所得的白木香样品磨碎并选用
Norgen 试剂盒提取总 RNA，使用 DNA 酶 15 U 于
37 ℃消化基因组 DNA 30 min，然后加入 0.5 mol/L
的 EDTA 热处理 2 min，再用冷乙醇沉淀 RNA 并清
洗一遍，溶于无 RNase 水后使用 Nanodrop ND2000
测定 RNA 浓度，各样品取 0.5 μg RNA 用于反转录，
25 μL 反转录体系：Oligo dT（18） 0.1 μmol/L，200
U M-MLV，dNTP 0.2 mmol/L，RNA 酶抑制剂 20 U。
反转录反应于 37 ℃进行 1 h。取 1 μL 反转录所得
cDNA 进行荧光定量 PCR 扩增。20 μL PCR 体系包
含 10 μL 预混液，各 0.2 μmol/L 引物，和 1 μL 反转
录所得 cDNA。扩增程序：95 ℃预变性 10 min，95
℃变性 30 s，63 1 min℃ ，共 40 个循环。实验共设
3 个重复。根据前期对白木香内参基因的筛选研
究，采用在经各种处理的白木香茎和愈伤组织中
稳定表达的基因 TUA 作为内参，引物的选用参考
前期研究[8]。
3 结果与分析
3.1 扩增产物的验证
根据转录组测序组装和注释，白木香中的
AACT、FPS、DXS、ASS、SQS 等重要萜类合成
途径的关键酶同源序列被鉴定出来。据此，本实验
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表 1 萜类合成酶的引物和扩增片段
Table 1 Primers and amplification fragments of terpene synthases
基因名称 功能 氨基酸相似性 / % 引物序列 引物长度 / bp 扩增片段长度 / bp 退火温度 / ℃
AACT1 乙酰辅酶 A C-酰
基转移酶
95 正向：CGCGTCAGGGATGAAAGCAACTA
反向：GAATCATGGCCAAGGCGAGAT
23/21 150 55.8
AACT2 乙酰辅酶 A C-酰
基转移酶
85 正向：CTGCTCCTGCCCTTGCTATTCC
反向：GCTCCGCCATTCACATTGACT
22/21 160 53.9
FPS1 法尼基焦磷酸合酶 75 正向：CACCATCCCGTCGCTTTACTT
反向：TACGGGAAGGATAACGCAGAA
21/21 210 54.7
FPS2 法尼基焦磷酸合酶 78 正向：CCGCAGCTTCCTCTCTCGTT
反向：GGCGACGGTTGATCTGGTTAC
20/21 112 55.8
DXS1 5-磷酸脱氧木酮
糖合成酶
96 正向：TTGTAGGGAACCGACGAAGGA
反向：TCAAAGCTAGTGCCAAGACGC
21/21 150 55.3
DXS2 5-磷酸脱氧木酮
糖合成酶
80 正向：TGCTCTGGTTCGGAAACT
反向：GCCAAGAATGTTGAATACTGTT
18/22 247 54.1
SQS 鲨烯合酶 88 正向：TTCTGCGAGCTCTTGATACTGTT
反向：ATCCTCTATTGCCTCCTGATAAC
23/23 212 52.0
ASS2 倍半萜合酶 44 正向：GCTGGGTTGATGATCTTCGTA
反向：TTCTGCCTCCTGAGTTTGTGTAC
21/23 276 54.0
ASS1 倍半萜合酶 96 正向：GTACCGCTACCGGAGGGAAGTTGAAGA
反向：TTGGGCGACTTGGTAGCCTTGGT
27/27 586 56.4

设计了荧光定量 PCR 检测引物，以鉴定其表达。
为验证这些引物为各合成酶转录本的扩增引
物，首先进行了普通 PCR 扩增。扩增产物琼脂糖凝
胶电泳显示，各条带大小与根据高通量测序得到的
序列设计引物时得到的扩增片段大小基本一致（图
1）。进而将 PCR 产物测序，所得的测序结果进行
BLAST 比对，所有序列的比对结果均符合转录组的
注释结果，即所有扩增产物为萜类合成酶的 DNA
序列。
3.2 白木香植株不同处理下各种萜类关键酶基因
的转录水平表达
自然界中沉香的形成需要树体受到伤害、虫蛀、

1-TUA 2-ASS1 3-AACT1 4-AACT2 5-FPS1 6-FPS2
7-ASS2 8-DXS1 9-DXS2 10-SQS M-Marker
图 1 扩增产物的琼脂糖凝胶电泳
Fig. 1 Agarose gel electrophoresis of amplification products
雷劈等胁迫，现有的结香技术也主要依赖砍伤、火
烙等对白木香树干和枝条的伤害。为检测几种处理
和温度等环境因素对结香可能的影响，对二年生白
木香树进行伤害、火烙、低温处理和高温处理，以
检测各种萜类合酶的转录水平表达。结果显示，各
种萜类合酶表达水平对各种胁迫呈现出多样的响应
模式，AACT 的两个转录本在伤害处理后表达水平
最高，ASS1、ASS2 和 SQS 则在火烙后表达水平最
高，而 FPS1 和 FPS2 则分别响应伤害和火烙，特
别是 ASS1 和 FPS2 在火烙后表达量出现了剧烈的
增加。这个结果表明伤害和火烙均可诱导萜类合酶
转录水平的表达，但其机制可能略有不同，即可能
通过对不同萜类合酶的诱导合成沉香主要成分。相
比较而言，火烙处理的结香效果可能会强于伤害处
理。在伤害和火烙处理下，DXS 两种转录本的量均
有所减少，特别是火烙处理后，DXS 量剧烈减少，
由于 DXS 是 MEP 途径的关键酶[10]，这个结果表明
胞质甲羟戊酸（mevalonate，MVA）途径为白木香萜
类合成的关键途径（图 2）。
16 ℃时所有萜类合酶的转录水平都降低
了，这可能是由于低温对白木香这种热带树种的
整个生长状态造成的影响。在低温胁迫下，白木香
750 bp
500 bp
250 bp
100 bp
M 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 M
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图 2 不同处理对白木香茎中各种萜类合成酶基因表达的影响
Fig. 2 Influences of different treatments on gene expression of terpene sythases in stems of A. sinensis
树的生命活力受到抑制以减少能量的消耗，保证树
体在低温下存活，所以各种酶的表达也受到抑制。
这个结果表明低温对于结香具有不利的影响。在 42
℃下，ASS2 和 SQS 的表达量有所增加，表明高温
可能在一定程度上可以促进结香（图 2）。
3.3 白木香愈伤组织不同处理下各种萜类关键酶
基因的转录水平表达
根据文献报道[9,11]和本课题组前期的研究，白
木香愈伤组织经 MeJA 和 SA 处理均可诱导倍半萜
的合成，倍半萜是一种潜在的沉香成分生产材料，
因此，考察了 7 种胁迫处理对白木香愈伤组织中萜
类合酶的转录水平的影响，结果见图 3。
AACT、ASS、FPS 和 SQS 各转录本在受到胁
迫后均有不同程度的增加，而 DXS 两种转录本的
量均受到了抑制，这个结果表明逆境胁迫条件下愈
伤组织中 MEP 途径受到了抑制。ASS 受胁迫处理
后表达量增加幅度最大，FPS 和 SQS 表达量也有明
显的增加，而 AACT 的表达量增加较弱。
对不同胁迫处理的分析显示，MeJA 对萜类合
酶的诱导效果较明显。ASS1、FPS1 和 SQS 在
MeJA 处理后显示出最高的表达量，此外，MeJA
对其他基因的转录效果也都比较明显。ABA 和乙
烯利对 ASS、FPS1 的诱导也很强烈，表明这两种
处理对白木香愈伤组织沉香形成可能会有影响，而
且这两种逆境激素涉及的胁迫如衰老、干旱等均
可能诱导沉香的形成。而甘露醇和 NaCl 处理也可
诱导 ASS 的表达，表明渗透胁迫和盐胁迫也有可
能诱导沉香形成。
4 讨论
萜类化合物的生物合成过程从属于异戊二烯代
谢途径，前体物质异戊烯焦磷酸（ i sopentenyl
diphosphate，IPP）或二甲丙烯焦磷酸（dimethyl-
allyldiphosphate，DMAPP，IPP 的异构化产物）为萜
类合成的基本前体。合成途径有两条，即 MVA 途径
和赤藻糖醇（2-C-methyl-D-erythritol-4-phosphate，
MEP）途径[10,12]，本实验研究结果显示，在伤害和火
烙处理下，DXS 两种转录本的量均有所减少，特别是
火烙处理后，DXS 量剧烈减少，由于 DXS 是 MEP
途径的关键酶，这个结果表明 MEP 途径可能不是白
木香萜类合成的主要途径。倍半萜是沉香的主要成
分[13]，三萜也被认为是沉香的重要组分[14-15]。由于
沉香的形成只有在树体受到多种伤害后才启动，且
其成分被认为具有抑菌活性[16]，故沉香树脂的形成
被认为是一种防御机制，是沉香属植物应对多种





1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
4.0
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
4.5
4.0
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
0.30
0.25
0.20
0.15
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7
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1.0
0.8
0.6
0.4
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0
0.35
0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0
AACT1 AACT2 ASS1
ASS2 FPS1 FPS2
DXS1 DXS2 SQS
对照 伤害 16 ℃ 42 ℃ 火烙 对照 伤害 16 ℃ 42 ℃ 火烙 对照 伤害 16 ℃ 42 ℃ 火烙
对照 伤害 16 ℃ 42 ℃ 火烙 对照 伤害 16 ℃ 42 ℃ 火烙 对照 伤害 16 ℃ 42 ℃ 火烙
对照 伤害 16 ℃ 42 ℃ 火烙 对照 伤害 16 ℃ 42 ℃ 火烙 对照 伤害 16 ℃ 42 ℃ 火烙
相
对
表
达
量

相
对
表
达
量

相
对
表
达
量

相
对
表
达
量

相
对
表
达
量

相
对
表
达
量

相
对
表
达
量

相
对
表
达
量

相
对
表
达
量

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图 3 不同处理对白木香愈伤组织中各种萜类合成酶基因表达的影响
Fig. 3 Influences of different treatments on gene expression of terpene sythases in calli of A. sinensis
逆境的反应，这与多种萜类在其他植物中的作用一
致[17]。前人研究表明两种逆境激素 MeJA 和 SA 可
以诱导沉香属植物愈伤组织或悬浮细胞形成倍半萜
类物质[9,11]，而其他逆境处理、逆境激素或者环境
因子的影响尚未可知。由于萜类的生物合成被认为
主要受到转录调控[18]，本研究着眼于各种处理对萜
类合酶的转录水平的表达调控。结果表明各种环境
因子和逆境处理均可能会对沉香形成造成影响，如
MeJA 的处理，可以显著提高多种萜类合酶的转录
水平，这除了与沉香前期研究一致，与其他植物中
萜类的多项研究也一致，如对紫杉醇的诱导[19-21]和
松树萜类合酶的诱导[22]。乙烯利处理也可以提高愈
伤组织中萜类合酶的表达，这与玉米中最新报道的
乙烯对倍半萜类物质及萜类合成酶的诱导作用一致
[23]，说明乙烯很可能是一种沉香的诱导因子。本实
验研究还表明了盐胁迫、渗透胁迫、温度等处理均
可能对沉香形成造成影响，虽然这些因子在萜类合
成中的作用尚未见报道，其有效性有待进一步证明，
但本研究表明沉香中萜类的形成可能比其他植物对
环境的敏感度更高。
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对照 ABA H2O2 甘露醇 MeJA NaCl SA 乙烯利 对照 ABA H2O2 甘露醇 MeJA NaCl SA 乙烯利 对照 ABA H2O2 甘露醇 MeJA NaCl SA 乙烯利
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2

0
对照 ABA H2O2 甘露醇 MeJA NaCl SA 乙烯利 对照 ABA H2O2 甘露醇 MeJA NaCl SA 乙烯利 对照 ABA H2O2 甘露醇 MeJA NaCl SA 乙烯利
对照 ABA H2O2 甘露醇 MeJA NaCl SA 乙烯利 对照 ABA H2O2 甘露醇 MeJA NaCl SA 乙烯利 对照 ABA H2O2 甘露醇 MeJA NaCl SA 乙烯利
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
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0.5
0
5.0
4.0
3.0
2.0
1.0
0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
0.040

0.030

0.020

0.010

0
0.08
0.06
0.04
0.02
0
0.40
0.30
0.20
0.10
0
AACT1 AACT2 ASS1
ASS2 FPS1 FPS2
DXS1 DXS2 SQS
相
对
表
达
量

相
对
表
达
量

相
对
表
达
量

相
对
表
达
量

相
对
表
达
量

相
对
表
达
量

相
对
表
达
量

相
对
表
达
量

相
对
表
达
量

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