全 文 ：园艺学报，2016，43 (2)：356–364.
Acta Horticulturae Sinica
356 doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0803；http：//www. ahs. ac. cn
收稿日期：2015–12–25；修回日期：2016–02–18
基金项目：福建省自然科学基金项目（2016J01110）；福州市科技局市校合作项目（2013-G-103）；福州市农业局 2014 年福州茉莉花茶
产业提升项目（2014-3）
* 同等贡献者
** 通信作者 Author for correspondence（E-mail：ynxtea@126.com，guixinchen@126.com；Tel：0591-83735681）
茉莉花萜类合成酶基因 JsTPS 的克隆及其表达
分析
俞 滢 1,*，陈 丹 1,*，孙 君 2，吕恃衡 1，陈桂信 1,**，叶乃兴 1,**
（1 福建农林大学园艺学院/茶学福建省高等学校重点实验室，福州 350002；2 福建省农业科学院茶叶研究所，福建
福安 355015）
摘 要：以双瓣茉莉花[Jasminum sambac（L.）Ait]花瓣为材料，采用 RT-PCR 和 RACE 技术相结合
的方法，克隆了萜类合成酶基因（JsTPS）的全长 cDNA，该 cDNA 全长为 1 884 bp，其中 ORF 为 1 491 bp，
编码 496 个氨基酸的蛋白，分子量 56 989.7 D，与原核表达结果一致。序列分析结果表明，该基因编码的
氨基酸序列与油橄榄（Olea europaea）的 TPS2 具有 75%的同源性，同属于 α-Farnesene synthase 分支。采
用荧光定量 PCR 技术检测 JsTPS 在茉莉花开放过程中的表达量变化，结果表明，表达量在未开放时
（18：00）最低，在半开放时（22：00）达到最高。
关键词：茉莉花；萜类合成酶；实时荧光定量 PCR；原核表达
中图分类号：S 685.16 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）02-0356-09

Cloning and Expression Analysis of Terpene Synthase Gene from Jasminum
sambac
YU Ying1,*，CHEN Dan1,*，SUN Jun2，LÜ Shi-heng1，CHEN Gui-xin1,**，and YE Nai-xing1,**
（1College of Horticulture，Fujian Agriculture and Forestry University，Key Laboratory of Tea Science at Universities in
Fujian，Fuzhou 350002，China；2Tea Research Institute，Fujian Academy of Agricultural Sciences，Fu’an，Fujian 355015，
China）
Abstract：The full length cDNA of terpene synthase gene（JsTPS）was cloned by combination of
RT-PCR and RACE from petals of Jasminum sambac. The results showed that full length cDNA contained
1 491 bp including an 1 884 bp ORF，encoding a 56 989.7 D protein with 496 amino acids whose
molecular weight was consistent to that of product of the gene by prokaryotic expression；The result of
alignment of amino acid showed that the gene had a homology of 75% to that of olive（Olea europaea），
belonging to α-Farnesene synthases；Quantities of the gene were detected by real-time PCR in process of
opening of flower，the results showed that the expressing level of the gene was minimum at 18：00 when
the flowers were not open，then had been increasing until at 22：00 when the expressing level reached to
maximum and the flowers was opening.

俞 滢，陈 丹，孙 君，吕恃衡，陈桂信，叶乃兴.
茉莉花萜类合成酶基因 JsTPS 的克隆及其表达分析.
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Key words：Jasminum sambac；terpene synthase gene；quantitative real-time PCR；prokaryotic
expression

茉莉花[Jasminum sambac（L.）Ait]只在夜晚开花吐香，可应用于茉莉花茶的窨制和香料提取
（叶乃兴 等，2006；叶秋萍 等，2014）。前人在茉莉品种形态特征，茉莉花香气成分等方面做了大
量研究，表明芳樟醇、石竹烯、α–法尼烯、依兰油烯及萜品醇等萜类化合物是茉莉花香气的主要
成分，萜类化合物合成途径是茉莉花香气形成的重要途径之一（刘建军，2004；杨江帆，2008；李
鹤 等，2015；赵国飞 等，2015）。萜烯合酶（Terpene synthase，TPS）调控萜类代谢途径下游以牻
牛儿基焦磷酸（GPP）或橙花基焦磷酸（NPP）、法尼基焦磷酸（FPP）和牻牛儿牻牛儿基焦磷酸（GGPP）
为直接前体合成数量庞大、结构丰富的各种萜类化合物，是萜类代谢途径限速酶，对茉莉花萜类香
气物质形成具有重要作用。
萜烯合酶（Terpene synthase，TPS）包括单萜合成酶、倍半萜合成酶和二萜合成酶等，是萜类
生物合成过程中研究最多和最深入的酶类（吴宏清 等，2014）。自 1992 年在烟草中克隆了两个倍半
萜合成酶基因以来（Facchini & Chappell，1992），目前已在 40 多种植物中克隆了 200 多个单萜和倍
半萜合成酶基因（Yu & Utsumi，2009）。已报道对茶树、薄荷、姜花、油橄榄的相关重要萜类合成
酶基因进行克隆与表达分析，研究其与植物香气调控的分子机理（谭政委，2010；Alice & Sandra，
2012；王海棠 等，2012；贺志荣，2013）。
目前对茉莉花香气形成的分子机理研究相对较少。本研究中利用 RT-PCR 和 RACE 技术克隆
了茉莉花香气形成萜类代谢途径上 TPS 基因全长 cDNA 序列，并对其编码产物的序列特征、理化性
质等进行预测；通过荧光定量 PCR 技术对 JsTPS 在茉莉花开放过程中的不同时期的表达模式进行分
析，为深入研究 JsTPS 在茉莉花香气形成中的功能奠定基础，以期为生产上茉莉花茶窨制起始时间
提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
以双瓣茉莉花成熟花蕾为材料，取自福建农林大学教学茶场茉莉资源圃。于 2014 年 7 月下旬
分 18：00、20：00、22：00、0：00、2：00 等 5 个时间段采摘开放的茉莉花朵，摘取花瓣，称质量
并用锡箱纸包裹标记，液氮速冻后贮存于–80 ℃冰箱备用。
1.2 JsTPS 保守区域的克隆和编码区全长 cDNA 的获得
采用多糖多酚植物总 RNA 提取试剂盒[百泰克生物技术（北京）有限公司]提取茉莉花总 RNA。
参照 TransScript Reverse Transcriptase 试剂盒（北京全式金生物技术有限公司）说明书进行 cDNA 的
第 1 链合成。从 GenBank 下载已登录的不同作物萜类合成酶基因序列，根据已报道的马铃薯、茸毛
烟草、油橄榄、苹果等作物的 TPS 基因序列，使用 primer primer5 软件根据比对序列的保守区域设
计保守区引物 JsTPS-F 和 JsTPS-R（表 1），并进行 JsTPS 保守区片段扩增。
根据保守区克隆结果分别设计特异性 3′RACE 和 5′RACE 引物进行扩增（表 1）。PCR 产物连接
克隆载体 pMD18-T，转化大肠杆菌 T1 感受态细胞，挑取单菌落进行 PCR 验证、测序。利用 DNAMAN
软件对所获得 JsTPS 保守区、3′端序列和 5′端序列进行 JsTPS 基因全长 cDNA 的拼接，并将所获序
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列命名为 JsTPS。

表 1 引物序列
Table 1 primer sequences
引物名称 Primer 序列（5′–3′） Sequences
JsTPS-F ATAGCCTACTCTCCTGAAGCA
JsTPS-R AAGATAAAAGTAGCACACGCA
JsTPS-3′RACE GACAGATTTATGTGGAGCCTTGC
JsTPS-5′RACE TGCGGTGAGGTAGAGGTT
JsTPS-ORF-F ATGGAGCAAAAGAACGAGTTA
JsTPS-ORF-R TTACACCAGCAGAAAAGGCTCTA
JsTPS-YG-F ACTACAGGATACTACATA
JsTPS-YG-R AACCATTAGATAGATACTC
JsTPS-Actin-F CACTGCTGAGCGGGAAATGT
JsTPS-Actin-R GATCCTCCAATCCAGACACTGT

1.3 茉莉花 JsTPS 全长 cDNA 的生物信息学分析
利用 BLAST（http：//blast. ncbi. nlm. nih. gov/Blast. cgi）进行氨基酸序列同源性分析；利用
MEGA5.2 软件构建系统进化树；利用 ProtParam、ProtScale 软件进行蛋白质基本理化性质预测；利
用 PSORT Prediction（http：//psort. hgc. jp/form. html）、TargetP 1.1 Server（http：//www. cbs. dtu.
dk/services/TargetP/）进行蛋白质亚细胞定位预测。
1.4 JsTPS 实时荧光定量 PCR 表达分析
分别提取处于 18：00、20：00、22：00、0：00、2：00 等 5 个时期的茉莉花瓣总 RNA，按照
GoScriptTM Reverse Transcription System[购于普洛麦格生物技术（北京）有限公司]说明书合成茉莉
花 cDNA。根据 JsTPS 基因全长 cDNA 序列设计荧光定量 PCR 引物 JsTPS-YG-F，JsTPS-YG-R
（表 1）。以茉莉花 Actin 基因为内参，采用 GoTaq®qPCR Master Mix[购于普洛麦格生物技术（北京）
有限公司]进行 JsTPS 荧光定量 PCR 扩增，设置 3 个生物学重复。试验数据釆用 2-∆∆Ct 法进行定量
分析。
1.5 JsTPS 基因的原核表达
根据 JsTPS 基因全长序列，利用软件 Primer Premier 5 设计开放阅读框（ORF）的上下游引物（表
1），以茉莉 cDNA 为模板进行 PCR 扩增。JsTPS 基因 ORF 产物纯化回收后与 pEASY-E1 载体连接，
化学转化大肠杆菌 T1 感受态细胞。使用质粒小提试剂盒[购于天根生化技术（北京）有限公司]提
取菌液质粒，获得重组表达质粒 pEASY-E1-JsTPS。
将重组表达质粒 pEASY-E1-JsTPS 转化 BL21 感受态细胞，挑取单克隆进行菌液验证。加入 300
μL LB（Ampr）液体培养基，37 ℃，200 r · min-1 振荡培养 1 h，将阳性菌液按 1︰50 比例转接到装有
5 mL LB（Ampr）液体培养基的 4 个试管中，37 ℃，200 r · min-1 振荡培养至 OD600 约 0.6 为止。向
不同处理组中的两个试管中按 1︰50 和 1︰100 菌液体积加入 2.5 mmol · L-1 IPTG，分别于 28 和 37 ℃
诱导培养，在培养 6 h 时收集 500 μL 菌液至 1.5 mL 离心管中。
参照房超（2011）的方法进行 SDS-PAGE 电泳。
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2 结果与分析
2.1 JsTPS 全长 cDNA 序列的克隆及序列分析
通过 RT-PCR 和 RACE 技术得到保守区、5′RACE 和 3′RACE 的 PCR 产物（图 1），测序得到 1 245、
537、323 bp 片段。使用 DNAMAN 软件对 3′端序列、5′端序列和保守区序列进行拼接，得到茉莉花
TPS 基因 cDNA 全长，命名为 JsTPS。全长 1 884 bp，编码 496 个氨基酸，包含 129 bp 5′非编码区
（UTR）、1 491 bp 开放阅读框（ORF，130 ~ 1 620 bp），264 bp 3′非编码区（UTR）。JsTPS 氨基酸
序列在 246 ~ 250 位点含有 1 个几乎所有萜类合成酶共有的保守区天冬氨酸富集基序 DDxxD（图 2）。









图 1 茉莉花中分离的 JsTPS 电泳图
M：Marker DL2 000；1：保守区扩增产物；2：5′RACE 扩增产物；3：3′RACE 扩增产物；4：JsTPS ORF 全长扩增产物。
Fig. 1 Result of amplification product of JsTPS from Jasminum sambac
M：Marker DL2 000；1：Amplification product of conserved region；2：Amplification product of 5′RACE；3：Amplification product of 3′RACE；
4：Full-length amplification product of JsTPS ORF.
2.2 JsTPS 的生物信息学分析
将 JsTPS 的氨基酸序列在 GenBank 数据库（NCBI 网站）进行 BLAST 比对，结果表明 JsTPS
所推导的氨基酸序列含有异戊二烯结构域，与油橄榄（Olea europaea）、番茄（Solanum lycopersicum）、
马铃薯（Solanum tuberosum）和葡萄（Vitis vinifera）的相似度为 75%、51%、52%和 49%。
利用 MEGA5.2 软件对 JsTPS 氨基酸序列构建系统进化树（图 3），构建方法为邻近连接法
（Neighbor-Joining，NJ）。已有的研究将 TPS 家族分为 7 个亚家族 TPSa ~ TPSg 和 1 个 α-Farnesene
synthase 分支（岳跃冲和范燕萍，2011；Alice & Sandra，2012）。TPSa 亚家族由倍半萜合成酶和二
萜合成酶组成；TPSb 亚家族是被子植物单萜合成酶，其酶的氨基酸序列包括 1 个 RRX8W 基序；
TPSd 亚家族为裸子植物萜类合成酶，其中的单萜合成酶也含有 1 个 RRX8W 基序；TPSg 亚家族包
括 4 个被子植物单萜合成酶，但缺少 RRX8W 基序；TPSc 亚科代表 copalyl 二磷酸合酶；Tpsf 分支
含有芳樟醇合成酶。JsTPS 氨基酸序列的 NJ 系统进化树显示 JsTPS 属于 TPS 家族的 α-Farnesene
synthase 分支，且与木犀科油橄榄（Olea europaea）TPS2 基因序列又以 100%的 bootstrap 支持度形
成一个分类群。


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图 2 JsTPS 基因核酸序列及其推导的氨基酸序列
阴影内为 ATG 起始子和 TAA 终止子；方框内为萜类合成酶保守区天冬氨酸富集基序。
Fig. 2 Nucleotide sequence and deduced amino acid sequence of the JsTPS
The shadow regions are ATG start anticodon and TAA terminate anticodon；
The box region is terpene synthase’s conserved region Asp sequence.
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图 4 茉莉花开放过程中 JsTPS 基因表达分析
图中不同字母代表不同时刻存在显著差异（P < 0.05）。
Fig. 4 Express analysis of JsTPS during opening
The results with different letters are significantly different at P < 0.05.





















图 3 JsTPS 氨基酸序列的 NJ 系统进化树
Fig. 3 The NJ phylogenetic tree of JsTPS amino acid sequence

利用 ProtParam tool 对 JsTPS 进行蛋白质基本理化性质预测与分析，推测结果为该蛋白编码 496
个氨基酸，分子量为 56 989.7 D。分子式为 C5778H9674N1884O2427S335，等电点为 5.08，不稳定系数为
39.34，属于稳定蛋白，总平均亲水性（GRAVY）为 0.719，脂溶指数为 31.37。利用 ProtScale（ExPASy
网站）对 JsTPS 进行亲水性预测，结果显示亲
水性域比疏水性域所在比例大，推测该蛋白为
亲水性蛋白。利用 PSORT Prediction 和 TargetP
1.1 Server 对 JsTPS 进行蛋白亚细胞定位预测
与分析结果推测该蛋白无信号肽，是非分泌型
蛋白，最有可能定位于细胞质。
2.3 JsTPS 相对荧光定量 PCR 表达分析
以茉莉花 Actin 基因为内参，采用实时荧
光定量 PCR 技术，对茉莉花开放过程中的 5
个不同时期 JsTPS 基因的表达量进行测定与分
析。结果（图 4）表明，JsTPS 基因在 18：00
茉莉花未开放时表达量最低，随着时间的推移
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图 5 pEASY-E1-JsTPS 在大肠杆菌中表达蛋白 SDS-PAGE 分析
M：蛋白 marker；1：对照，未经 IPTG 诱导；2、4：经 1︰50 菌
液体积 IPTG 诱导；3、5：经 1︰100 菌液体积 IPTG 诱导。
Fig. 5 SDS-PAGE analysis of products expressed
pEASY-E1-JsTPS in E. coli
M：Protein marker；1：Control，uninduced by IPTG；
2，4：1︰50 bacteria liquid induced by IPTG；
3，5：28 ℃，1︰100 bacteria liquid induced by IPTG.
呈上调趋势，在 18：00—22：00 的上调趋势较快；在 22：00 茉莉花半开放时达到最高；后呈下调
趋势，但仍然显著高于 18：00 时的相对表达量。JsTPS 基因的相对表达量在 18：00、20：00—22：00、
0：00—2：00 这 3 个阶段存在显著性差异。在茉莉花开放的整个过程中，JsTPS 基因的表达与茉莉
花香强度呈现一定的关联。
2.4 JsTPS 原核表达分析
JsTPS 基因 ORF 产物与 pEASY-E1 载体连
接转化后，使用质粒提取试剂盒进行菌液质粒
的提取，获得重组表达质粒 pEASY-E1-JsTPS。
SDS-PAGE 检测 pEASY-E1-JsTPS 表达蛋
白结果（图 5），处理组在未经 IPTG诱导；28 ℃，
1︰100 菌液体积，2.5 mmol · L-1 IPTG 诱导；37
℃，1︰50 菌液体积，2.5 mmol · L-1 IPTG 诱导；
37 ℃，1︰100 菌液体积，2.5 mmol · L-1 IPTG
诱导条件下，pEASY-E1-JsTPS 在大肠杆菌中
培养 6 h 均没有蛋白表达，泳道 1、3、4、5 未
出现预期蛋白条带。而处理组在 28 ℃，1︰50
菌液体积 2.5 mmol · L-1 IPTG 诱导条件下，
pEASY-E1-JsTPS在大肠杆菌中诱导 6 h有大量
蛋白表达，泳道 2 出现一条大小约为 56 kD 的
蛋白带。表达蛋白与所预测的 JsTPS 分子量
56.99 kD 大致相同，表明 JsTPS 在大肠杆菌中
已成功表达。为 Western Blot 检测和体外酶
活性测定奠定良好基础。
3 讨论
植物花香物质合成主要有 3 条代谢途径，即萜类化合物合成途径、苯类/苯丙素类化合物合成途
径、脂肪酸合成途径，调控这些合成途径的基因家族分别为萜类合成酶基因家族、氧位甲基转移酶
基因家族、酰基转移酶基因家族（孔滢 等，2012）。本研究从茉莉花花瓣上分离得到 JsTPS 基因的
全长 cDNA1 884 bp，通过序列分析显示 JsTPS 基因所编码的氨基酸序列含有异戊二烯结构域，在
246 ~ 250 位点含有萜类合成酶的保守区天冬氨酸富集基序（DDxxD），与一般的萜类合成酶结构类
似，与木犀科油橄榄（Olea europaea）TPS2 序列的相似度达 75%，初步判定其为茉莉花的萜类合成
酶基因。通过系统进化树分析表明，其与油橄榄（Olea europaea）TPS2 亲缘关系最接近，同属于
α-Farnesene synthase 分支，推论 JsTPS 可能参与调控 α–法尼烯这一萜烯类化合物的合成。
本研究中采用实时荧光定量 PCR 技术对 JsTPS 在茉莉花开放过程中的表达动态进行分析，结果
表明茉莉花 JsTPS 基因的表达量在茉莉花未开放时（18：00）最低；随着茉莉花开放程度增加，JsTPS
的相对表达量持续高表达，在 22：00 时达到最高，是未开放时的 100 倍。与已报道的茉莉花香气基
因 DXS、CDS 和 HPL 在茉莉花开放过程中的表达模式大体一致（欧雪凤，2012；孙君 等，2014），
茉莉花开放状态下该基因相对表达量显著高于未开放状态，表明 JsTPS 基因的表达量可能与茉莉花
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开放过程中香气的释放有关。前期课题组对双瓣茉莉花开放过程中的香气成分进行分析，结果表明
双瓣茉莉花活体开放过程中萜烯类及其衍生物，如 α–法尼烯、芳樟醇、石竹烯等占所有香气成分
的 40%左右，且相对含量在茉莉花未开放时（17：00）最低，之后随着茉莉花的开放，香气的浓度
持续提高，于茉莉花完全开放时（23：00）达到吐香的高峰值（李鹤 等，2015）。JsTPS 在茉莉花
开放过程中的表达量变化趋势与前人对双瓣茉莉花主要萜烯类成分相对含量变化规律相一致，进一
步确定该基因可能参与调控茉莉花萜烯类物质合成。
随着对萜类合成酶研究的不断深入，克隆其基因，验证其产物的生物学活性，是有效认识萜类
合成酶基因在花香代谢中作用的前提条件。通过对 JsTPS 基因构建重组表达质粒 pEASY-E1-JsTPS，
在 28 ℃，1︰50 菌液体积的 2.5 mmol · L-1 IPTG 诱导 6 h 的大肠杆菌 BL21 中高效表达分子质量约为
56 kD 的重组蛋白，与 JsTPS 全长 cDNA 序列预测所编码蛋白大小相一致，表明 JsTPS 原核表达成
功。为 Western Blot 检测和体外酶活性测定，进一步验证 JsTPS 在茉莉花香代谢途径中的表达调控
作用奠定良好基础。

References
Alice Vezzaro，Sandra T. 2012. Isolation and characterization of terpene synthases potentially involved in flavor development of ripening olive（Olea
europaea）fruits. Journal of Plant Physiology，169：908–914.
Facchini P J，Chappell J. 1992. Gene family for anelicitor-induced sesquiterpenecyclase in tobacco. Proceedings of the National Academy of Sciences
of the United States of America，89 (22)：11088–11092.
Fang Chao. 2011. Prokaryotic expression and functional characterization in vitro of dehydrin gene dhn2 from Camellia sinensis[M. D. Dissertation].
Hefei：Anhui Agriculture University. (in Chinese)
房 超. 2011. 茶树脱水素基因的原核表达和体外功能鉴定[硕士论文]. 合肥：安徽农业大学.
He Zhi-rong. 2013. Catalytic function，tempo-spatial expression and tea aroma quality impact of CsLIS/NES in Camellia sinensis[M. D.
Dissertation]. Hefei：Anhui Agricultural University. (in Chinese)
贺志荣. 2013. 茶树单萜/倍半萜合成酶基因 CsLIS/NES 的催化功能、时空表达以及对茶叶香气品质的影响[硕士论文]. 合肥：安徽农业
大学.
Kong Ying，Sun Ming，Pan Hui-tang，Zhang Qi-xiang. 2012. National engineering research center for floriculture. Journal of Beijing Forestry
University，34 (2)：146–154. (in Chinese)
孔 滢，孙 明，潘会堂，张启翔. 2012. 花香代谢与调控研究进展. 北京林业大学学报，34 (2)：146–154.
Li He，Yu Ying，Chen Gui-xin，Yao Xue-qian，Ye Nai-xing. 2015. Changes on aromatics of double disc jasmine during petal-opening. Acta Tea
Sinica，56 (1)：29–38. (in Chinese)
李 鹤，俞 滢，陈桂信，姚雪倩，叶乃兴. 2015. 双瓣茉莉花（Jasminum sambac L. Ait）开放过程香气成分的动态变化. 茶叶学报，
56 (1)：29–38.
Liu Jian-jun. 2004. Study on aromatic constituents and aromatic improving measures on Rainy Jasmine sambac[M. D. Dissertation]. Chongqing：
Southwest Agriculture University. (in Chinese)
刘建军. 2004. 雨水茉莉花香气成分分析及其增香措施的研究[硕士论文]. 重庆：西南农业大学.
Ou Xue-feng. 2012. Cloning and analysis on HPL and GDS of Jasminum sambac[M. D. Dissertation]. Fuzhou：Fujian Agriculture and Forestry
University. (in Chinese)
欧雪凤. 2012. 双瓣茉莉花 HPL 与 GDS 基因克隆与分析[硕士论文]. 福州：福建农林大学.
Sun Jun，Chen Gui-xin，Ye Nai-xing. 2014. Cloning and expression analysis of deoxyoxylulose-5-phosphate synthase gene related to aroma from
Jasminum sambac and isolation of its promoter. Acta Horticulturae Sinica，41 (6)：1236–1244. (in Chinese)
孙 君，陈桂信，叶乃兴. 2014. 茉莉花香气相关基因 JsDXS 及其启动子克隆与表达分析. 园艺学报，41 (6)：1236–1244.
Tan Zheng-wei. 2010. Curcuma longa L. geraniol synthase gene（Hc-tps6）cloning and functional analysis[M. D. Dissertation]. Guangzhou：
Yu Ying，Chen Dan，Sun Jun，Lü Shi-heng，Chen Gui-xin，Ye Nai-xing.
Cloning and expression analysis of terpene synthase gene from Jasminum sambac.
364 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (2)：356–364.
Southwest Agriculture Uninversity. (in Chinese)
谭政委. 2010. 姜花香叶醇合成酶基因（Hc-tps6）的克隆及功能分析[硕士论文]. 广州：华南农业大学.
Wang Hai-tang，Yu Xu，Liu Yan. 2012. The cloning of MhLS，and the analysis of bioinformatics．Jiangsu Agriculture Science，40 (11)：23–27.
(in Chinese)
王海棠，于 盱，刘 艳. 2012. 薄荷 MhLS 基因的克隆及生物信息学分析. 江苏农业科学，40 (11)：23–27.
Wu Hong-qing，Wang Lei，He Xin. 2014. The cloning of Aquilaria sinensis sesquiterpenes gene，and the analysis of bioinformatics and expression
of the As-SesTPS. Chinese Herbal Medicine，45 (1)：94–97. (in Chinese)
吴宏清，王 磊，何 欣. 2014. 白木香倍半萜合成酶基因 As-SesTPS 的克隆及生物信息学与表达分析. 中草药，45 (1)：94–97. (in
Chinese)
Yang Jiang-fan. 2008. Fujian jasmine scented tea. Xiamen：Xiamen University Press. (in Chinese)
杨江帆. 2008. 福建茉莉花茶. 厦门：厦门大学出版社.
Ye Nai-xing，Yang Guang，Yang Jiang-fan. 2005. Effects of wet-scenting process and RJF on the aroma constituent of jasmine scented tea. Journal of
Tea Science，26 (1)：65–71. (in Chinese)
叶乃兴，杨 广，杨江帆. 2006. 湿窨工艺及配花量对茉莉花茶香气成分的影响. 茶叶科学，26 (1)：65–71.
Ye Qiu-ping，Jin Xin-yi，Xu Xiao-dong. 2014. Research progress on technology methods for extracting Jasminum sambac oil. Chinese Journal of
Tropical Crops，35 (2)：406–412. (in Chinese)
叶秋萍，金心怡，徐小东. 2014. 茉莉花精油提取技术的研究进展. 热带作物学报，35 (2)：406–412.
Yu F，Utsumi R. 2009. Diversity，regulation，and genetic manipulation of plant mono- and sesquiterpenoid biosynthesis. Cellular and Molecular Life
Sciences，66 (18)：3043–3052.
Yue Yue-chong，Fan Yan-ping. 2011. The terpene synthases and regulation of terpene metabolism in plants. Acta Horticulturae Sinica，38 (2)：
379–388. (in Chinese)
岳跃冲，范燕萍. 2011. 植物萜类合成酶及其代谢调控的研究进展. 园艺学报，38 (2)：379–388.
Zhao Guo-fei，Luo Li-yong，Chang Rui，Chen Xian-ming，Zeng Liang. 2015. Aroma characteristics of jasmine during postharvest release of
fragrance. Journal of Food Science，36 (18)：121–126. (in Chinese)
赵国飞，罗理勇，常 睿，陈贤明，曾 亮. 2015. 离体茉莉花释香过程的香气成分特征. 食品科学，36 (18)：121–126.