全 文 ：园 艺 学 报 ， （ ）： – 2014 41 12 2427 2436 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2014–08–25；修回日期：2014–12–08
基金项目：第 48 批中国博士后基金面上项目（415152）；黑龙江省博士后基金项目（LBH-Z09288）；国家自然科学基金面上项目（31171986）
18 种绣线菊苗期抗寒性评价与筛选
刘慧民，仉 茜，苏 青，刘计璇，车代弟*
（东北农业大学园艺学院，哈尔滨 150030）
摘 要：以 18 种（品种）不同地理分布及不同抗寒力的绣线菊为试验材料，通过测定露地自然低温
下的抗寒性相关生理指标，应用隶属函数模型、Logistic 方程计算生理指标隶属函数值；通过测定冰冻处
理枝条电导率计算其半致死温度，根据生理指标隶属函数值和半致死温度确定其抗寒力。结果表明，华
北绣线菊、土庄绣线菊、绒毛绣线菊、石蚕叶绣线菊、绢毛绣线菊、金丝桃叶绣线菊、三裂绣线菊抗寒
力最强；毛果绣线菊、石棒绣线菊、柳叶绣线菊抗寒力较强。
关键词：绣线菊；抗寒性；半致死温度；隶属函数值
中图分类号：S 682.1+1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）12-2427-10

Studies on Evaluation and Screening of Cold Resistance During Seedling
Stage in Eighteen Species or Varieties of Spiraea
LIU Hui-min，ZHANG Qian，SU Qing，LIU Ji-xuan，and CHE Dai-di*
（College of Horticulture，Northeast Agricultural University，Harbin 150030，China）
Abstract：Eighteen species or varieties of Spiraea were used as the experimental materials，which had
different geographic distributions and different cold resistances. The physiological indexes which were
related to cold resistance were determined under the natural low temperature in the open field. The subjection
function model and Logistic equation were considered to calculate the subjection function value of the
physiological indexes，and semi-lethal temperature was calculated through measuring the electrical conductivity
of branches with frozen treatments. According to the subjection function value of the physiological indexes
and the semi-lethal temperature to determine their cold resistant abilities. The results showed that S. fritschiana
Schneid，S. pubescens Turcz，S. velutina Franch，S. chamedryfolia L.，S. sericea Turcz，S. hypericifolia
L. and S. trilobata Linn were screened out as the ones which had the strongest cold resistances，also S.
trichocarpa Nakai，S. media Schmibt and S. salicifolia Linn as the ones which had the stronger cold
resistances.
Key words：Spiraea；cold resistance；semi-lethal temperature；subjection function value

绣线菊属（Spiraea）植物具有适应性强、观赏价值高等特点，如加以开发利用，可以弥补北方
高寒地区绿化素材的不足（刘慧民 等，2010）。
在各种环境胁迫中，低温对植物的影响尤为突出（Ameglio et al.，2003；李秀芬 等，2013），

* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：898462546@qq.com）
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对植物最大净光合速率、光补偿点、光饱和点均产生影响，说明光合能力与抗寒能力间有一定关系
（Damian & Donald，2001）。植物的抗寒性与其质膜透性（Lyons，1970）、膜脂肪酸种类与含量（王
孝宣 等，1997）、ABA 含量（龚月桦 等，2006）、渗透调节物质与保护酶系统等均显著相关（Thomas
& James，1993；Gusta，1994；杨春祥 等，2005；相昆 等，2011）。植物的半致死温度（LT50）能
准确反映其抗寒能力，可作为评价抗寒力的稳定指标（Lu & Mark，1990；赵昌琼 等，2003；徐康
等，2005；Azzarello et al.，2009；Liu et al.，2012）。隶属函数法是目前普遍采用的抗性综合评价方
法（王连翠，2007；张文娥 等，2007）。本试验中以观赏价值较高的 18 种绣线菊为研究材料，通过
测定露地自然低温与人工低温胁迫处理下的相关生理指标，拟合隶属函数模型，以 Logistic 方程得
出抗寒生理指标隶属函数值和半致死温度，结合田间调查，对其抗寒能力作出评价，为其应用于北
方高寒地区的园林绿化提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料来源于黑龙江省哈尔滨市森林植物园绣线菊资源圃（表 1），引种到东北农业大学园艺
学院设施工程中心。采用 2 年生实生苗，用普通园土钵（13 cm × 13 cm）栽于露地，每钵土壤 500 g，
每种绣线菊试验材料各栽植 200 钵，随机分成 4 组，每组 50 钵，其中 2 组用于露地自然低温、2 组
用于冰冻试验处理。试验材料常规管理。当钵苗生长高度达 20 ~ 30 cm、分枝数量达 8 ~ 10 条、叶
片数达 30 枚以上时，对各绣线菊钵苗进行低温处理。取样时在每组试验材料中按照对角线法随机采
集位于中上部的当年生枝条上第 3 ~ 8 片生长最佳叶片（零上低温处理时）或当年生枝条中段（零
下低温处理时），分别采集 12 ~ 16 g 叶片或枝条，液氮迅速处理保存于–80 ℃冰箱待测。各处理试
验材料采用 3 次重复随机取样、平行样测定，测定结果取平均值。
1.2 绣线菊露地自然低温处理及其生理指标测定与隶属函数计算
于 2011 年秋季 9 月上旬露地平均温度达 15 ℃，9 月中下旬昼夜自然温度分别降到 5 和 0 ℃，
10 月上中旬分别达–5 和–15 ℃时开始，1 周后各取样 1 次，测定光合生理指标（仅在零上低温取
样）、质膜透性、膜脂肪酸种类与含量、ABA 含量、可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量与保护酶
活性等生理指标（Garaham & Pattem，1982；Verruggen & Hermans，2008），期间露地昼夜自然平均
光照为 860 ~ 1 100 μmol · m-2 · s-1。
最大净光合速率（Pn,max）、光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）测定采用光响应曲线法（樊超，
2008）。于晴朗微风天气 9：00—11：30 测定，采用开放气路，空气流速 0.5 L · min-1，叶室温度 10 ~
19 ℃，相对湿度 50% ~ 55%，CO2 浓度 360 µmol · L-1。利用人工光源依次设定光合有效辐射（PAR）
为 0、30、50、100、300、500、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000、2 200 µmol · m-2 · s-1
的光照梯度，选取各绣线菊植株中上部生长良好的叶片测定。利用 Origin7.02 软件拟合绘制光响应
曲线，光响应曲线利用非线性方程进行拟合（Murray，1977）。
膜脂肪酸含量与种类测定采用气相色谱外标法（刘慧民 等，2011）。称取 5 g 试验材料（零上
低温时取当年生枝条先端第 3 ~ 8 枚叶片，零下低温时取当年生枝条中段），经研磨、提取、过滤、
吹干、定量等处理后进行气相色谱分析：Shimadza GC-2010 气相色谱仪，中等极性色谱柱 30Q
C2/AC10，30.0 cm × 0.22 mm（内径），薄膜厚度 0.25 μm，柱温 200 ℃，载气 N2，分流比 1︰10，
FID 检测器温度 250 ℃。据测定结果分析各绣线菊膜脂中脂肪酸种类与含量，计算脂肪酸不饱和指
数。
12 期 刘慧民等：18 种绣线菊苗期抗寒性评价与筛选 2429
ABA 含量测定参照酶联免疫法（ELISA）（吴颂如 等，1988）。称取 0.25 g 试验材料，冰浴研
磨提取过夜，室温 4 000 r · min-1 离心 15 min 后取上清液。上清液经 C18 预处理小柱过柱纯化，纯化
滤液 40 ℃水浴氮气吹干，加稀释液溶解待试剂盒测定。
SOD 酶活性测定采用 NBT 还原法（李合生，2006）。渗透调节物质（可溶性糖、可溶性蛋白、
脯氨酸）生理指标测定采用比色法（李合生，2000）。
运用隶属函数法计算各绣线菊抗寒隶属函数值。每种绣线菊的各种生理指标的隶属值累加，取
其平均数以评定其抗寒性。公式：R（Xi）=（Xi–Xmin）/（Xmax–Xmin），式中 Xi 为某项指标测定
值，Xmin、Xmax 为所有参试材料中该项指标的最小值和最大值；如某一指标与抗寒力负相关用反隶
属函数计算，公式：R（Xi）= 1–（Xi–Xmin）/（Xmax–Xmin）。本试验中分别计算每种绣线菊叶片
生理指标隶属函数值和枝条生理指标隶属函数值，得出它们的平均隶属函数值作为每种绣线菊的抗
寒隶属函数值。
1.3 绣线菊冰冻处理及其电导率测定与半致死温度计算
在露地昼夜自然平均温度分别达–15、–20 和–25 ℃时 3 d 后取样；同时在冰箱内分别人工设
定不同的昼温夜温，使昼夜均温为–30、–35 和–40 ℃（因露地昼夜平均温度未能达到–30 ℃及
以下），将露地中经上述低温冰冻的材料整钵放于干净塑料袋中封装后转入低温冰箱冰冻，每级温度
处理 3 d 后取样。各样品取枝条中段采用 DDS-11 型电导仪法测定相对电导率，通过拟合 Logistic 方
程 y = k/（1 + ae-bt）计算各绣线菊半致死温度（LT50），式中 y 代表相对电导率，t 代表处理温度，k
为细胞伤害率饱和容量，a，b 为方程参数（Rajashekar et al.，1979；Longford，1994；王微，2009）。
根据不同温度下的电导率值，通过直线回归方法求得 a，b 值及相关系数 r。曲线拐点 x =（ln a）/b，
即为半致死温度（朱根海 等，1986）。采用改进的数学分析方法（k = 100）求得拐点温度（高尔谦
和宋长冰，1997）。
1.4 各生理指标与电导率的关联分析
为评价 18 种绣线菊各抗寒生理指标与抗寒性间的关系，对 18 种绣线菊的 9 个生理指标进行灰
色关联分析，将 18 种绣线菊的 9 个生理指标视为一个灰色系统，以相对电导率为参考数列（母序列），
9 个生理指标为比较数列（子序列）计算各生理指标与抗寒性间的关联系数（吴丽丽 等，2010），
求得灰色关联度（张超，2008）。
1.5 绣线菊资源抗寒筛选
根据各绣线菊上述抗寒生理指标隶属函数值和半致死温度，筛选抗寒性强与抗寒性弱的绣线菊
种类，对筛选出的抗寒与不抗寒绣线菊种类，于次年春季再分别进行田间露地越冬调查，以枝条冻
梢数量百分率与枝条冻梢长度百分率、枝条萌芽率与展叶时间等形态生长指标评价各绣线菊越冬能
力（Guy，1990）。
2 结果与分析
2.1 绣线菊抗寒性相关生理指标的隶属函数值
试验中得出 18 种（品种）绣线菊的抗寒生理指标值（表 1）。每种绣线菊平均隶属函数值（表 2）
分别由其可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量（Cote et al.，1989）、SOD 酶活性（Nordin et
al.，1991）、ABA 含量、膜脂肪酸不饱和指数（Xin & Browse，2000）、光合生理指标（Pn,max、LCP、

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表 1 18 种（品种）绣线菊露地自然低温处理各生理指标的变化
Table 1 Changes of physiological indexes of 18 species of Spiraea under the low temperature in the open field
可溶性糖/（%）Soluble sugar 可溶性蛋白/（μg · g-1）Soluble protein 脯氨酸/（μg · g-1）Proline 供试材料
Material 15 ℃ 5 ℃ 0 ℃ –5 ℃ –15 ℃ 15 ℃ 5 ℃ 0 ℃ –5 ℃ –15 ℃ 15 ℃ 5 ℃ 0 ℃ –5 ℃ –15 ℃
绣线菊 S. bumalda
‘金山’‘Gold Mound’ 2.31

1.50*

1.98*

3.95*

5.52*

4.39

4.91*

5.07*

6.38*

5.28*

24.64

13.53*

47.62*

24.88*

34.06*
‘金焰’‘Gold Flame’ 2.16 1.45* 1.95* 3.73* 5.51* 3.91 4.55* 4.63* 4.73* 4.62* 26.81 19.04* 52.71* 27.05* 36.59*
石棒绣线菊 S. media 2.21 1.47* 1.96* 3.84* 5.51* 3.73 4.42* 4.11* 4.47* 4.40* 28.62 19.83* 104.56* 27.74* 39.25*
柳叶绣线菊 S. salicifolia 1.70 2.00* 1.85* 3.52* 5.46* 3.78 4.46* 4.53* 3.90* 4.44* 34.77 23.41* 63.85* 20.34* 48.42*
毛果绣线菊 S. trichocarpa 3.24 1.23* 1.72* 3.16* 5.25* 3.84 4.11* 4.56* 4.61* 4.50* 28.19 37.50* 52.09* 27.37* 37.67*
华北绣线菊 S. fritschiana 2.45 1.58* 2.10* 4.31* 5.58* 5.14 4.79* 4.93* 5.19* 5.08* 60.89 23.60* 65.01* 32.31* 49.56*
土庄绣线菊 S. pubescens 2.29 1.49* 1.53* 6.23* 5.52* 4.22 4.78* 5.71* 5.12* 5.01* 46.04 29.57* 35.79* 39.73* 85.55*
绒毛绣线菊 S. velutina 2.35 1.52* 2.03* 4.05* 5.54* 4.41 4.94* 5.10* 5.41* 5.29* 46.34 29.33* 81.66* 48.90* 22.30*
石蚕叶绣线菊
S. chamedryfolia
2.36 1.53* 2.02* 2.38* 5.90* 4.39 4.92* 5.09* 5.40* 5.28* 39.63 25.95* 71.00* 35.28* 56.01*
绢毛绣线菊 S. sericea 2.40 1.55* 2.06* 4.15* 5.56* 4.39 4.92* 5.07* 5.40* 5.29* 39.67 26.02* 71.21* 34.85* 54.62*
金丝桃叶绣线菊
S. hypericifolia
2.29 1.17* 2.67* 3.88* 5.51* 4.17 4.74* 4.86* 5.10* 6.22* 3 8.41 25.28* 69.14* 33.99* 53.67*
三裂绣线菊 S. trilobata 2.31 1.49* 1.98* 3.96* 5.52* 4.18 4.76* 4.89* 5.12* 5.03* 42.66 27.60* 75.88* 36.93* 59.30*
楔叶绣线菊 S. canescens 2.28 1.49* 1.98* 3.92* 5.52* 4.06 4.67* 4.78* 4.94* 4.83* 39.24 25.59* 71.41* 34.88* 54.87*
珍珠绣线菊 S. thunbergii 2.25 1.47* 1.94* 3.79* 5.49* 3.35 5.47* 4.64* 4.75* 4.64* 39.37 25.66* 71.62* 34.96* 55.06*
粉花绣线菊 S. japonica 2.27 1.48* 1.96* 3.88* 5.51* 4.09 4.69* 4.81* 5.00* 4.88* 35.08 23.29* 64.81* 32.14* 48.80*
耧斗菜叶绣线菊
S. aquilegifolia
2.15 1.41* 1.88* 3.58* 5.46* 4.31 4.87* 5.02* 5.32* 3.79* 17.58 26.19* 72.72* 35.45* 56.20*
美丽绣线菊 S. elegans 2.13 1.41* 1.87* 3.53* 5.45* 4.03 4.65* 4.75* 4.91* 4.80* 37.63 24.84* 67.91* 33.48* 52.53*
曲萼绣线菊 S. flexuosa 2.09 1.38* 1.82* 3.41* 5.43* 4.02 4.64* 4.74* 4.91* 4.80* 38.15 24.99* 69.08* 34.42* 53.29*
SOD/（U · mg-1） ABA/（ng · g-1FW） 膜脂肪酸不饱和指数 IUFA 供试材料
Material 15 ℃ 5 ℃ 0 ℃ –5 ℃ –15 ℃ 15 ℃ 5 ℃ 0 ℃ –5 ℃ –15 ℃15 ℃ 5 ℃ 0 ℃ –5 ℃ –15 ℃
绣线菊 S. bumalda
‘金山’‘Gold Mound’

57.09

162.54*

137.05*

164.79*

114.10*

1365

2386*

1821*

2080*

3055*

167.47

150.30*

160.99*

165.10*

164.13*
‘金焰’‘Gold Flame’ 58.36 163.12* 138.75* 139.89* 182.68* 1421 2357* 1650* 2059* 2873* 180.35 143.44* 147.19* 149.66* 149.28*
石棒绣线菊 S. media 79.30 153.89* 135.23* 138.22* 108.35* 1503 2496* 1992* 2276* 3372* 162.78 160.88* 152.93* 155.96* 155.45*
柳叶绣线菊 S. salicifolia 50.14 159.02* 170.50* 130.84* 90.86* 1591 2792* 2610* 1796* 4073* 161.17 144.75* 149.34* 152.05* 151.61*
毛果绣线菊 S. trichocarpa 53.48 173.69* 130.98* 135.11* 54.97* 1673 2957* 3012* 2957* 4543* 167.74 150.44* 161.12* 165.44* 164.45*
华北绣线菊 S. fritschiana 68.65 168.28* 154.78* 118.34* 150.75* 2803 3831* 4739* 4119* 6925* 177.66 158.48* 178.42* 185.14* 182.12*
土庄绣线菊 S. pubescens 62.81 165.23* 145.61* 145.89* 130.19* 2019 5835* 4783* 4134* 6954* 155.67 160.61* 183.36* 190.32* 186.88*
绒毛绣线菊 S. velutina 59.32 163.83* 139.23* 141.61* 119.28* 1901 3575* 8795* 3752* 6089* 175.54 156.84* 174.96* 181.28* 178.97*
石蚕叶绣线菊
S. chamedryfolia
62.45 165.53* 109.79* 145.37* 128.91* 2255 4471* 5974* 6958* 8413* 175.61 156.97* 175.22* 181.57* 179.25*
绢毛绣线菊 S. sericea 56.69 162.52* 135.23* 138.55* 111.03* 1929 3629* 4337* 3809* 12033* 174.45 156.26* 183.67* 179.27* 177.19*
金丝桃叶绣线菊
S. hypericifolia
55.62 161.99* 133.59* 137.29* 107.58* 2065 3996* 4984* 4346* 7222* 174.25 155.87* 173.47* 178.93* 141.88*
三裂绣线菊 S. trilobata 55.22 161.45* 134.01* 137.01* 105.80* 1979 3703* 4508* 4010* 6445* 173.76 140.17* 172.20* 178.20* 176.23*
楔叶绣线菊 S. canescens 52.09 160.23* 128.18* 133.16* 96.22* 2130 2178* 5356* 4527* 7722* 173.09 154.90* 139.88* 177.02* 174.77*
珍珠绣线菊 S. thunbergii 39.57 161.75* 134.80* 137.29* 107.07* 1961 3721* 4515* 3943* 6531* 166.75 149.66* 159.72* 190.56* 162.66*
粉花绣线菊 S. japonica 51.53 159.93* 128.37* 131.76* 94.43* 2079 4047* 1352* 4387* 7280* 163.52 146.94* 153.98* 157.23* 187.56*
耧斗菜叶绣线菊
S. aquilegifolia
51.53 159.77* 128.12* 131.58* 93.92* 2045 3849* 4977* 4263* 2431* 169.47 151.93* 164.71* 141.69* 167.51*
美丽绣线菊 S. elegans 48.15 158.19* 122.66* 128.56* 80.51* 1894 3491* 4017* 3680* 5984* 165.72 148.83* 157.88* 161.63* 160.88*
曲萼绣线菊 S. flexuosa 48.03 158.27* 122.60* 128.47* 84.60* 1875 3513* 4002* 3680* 5955* 165.99 148.97* 158.01* 162.51* 160.84*
Pn,max/（μmol · m-2 · s-1） LCP/（μmol · m-2 · s-1） LSP/（μmol · m-2 · s-1） 供试材料
Material 15 ℃ 5 ℃ 15 ℃ 5 ℃ 15 ℃ 5 ℃
绣线菊 S. bumalda
‘金山’‘Gold Mound’

11.3995

10.5234*

95.1578

22.1544*

1759.11

1164.87*
‘金焰’‘Gold Flame’ 22.8696 8.9463* 43.3439 26.0551* 1778.75 1286.77*
石棒绣线菊 S. media 13.2366 13.0555* 21.3488 36.3170* 1861.49 1442.12*
柳叶绣线菊 S. salicifolia 11.0445 10.8851* 43.4177 27.3454* 1994.03 1988.26*
毛果绣线菊 S. trichocarpa 7.4321 14.5313* 46.5177 29.6258* 1847.47 1344.13*
华北绣线菊 S. fritschiana 13.8387 14.2275* 60.6890 35.2668* 2065.55 1675.16*
土庄绣线菊 S. pubescens 14.7804 14.5603* 61.2795 33.4065* 2267.51 1524.58*
绒毛绣线菊 S. velutina 16.6792 16.8319* 72.8675 37.9373* 2049.42 1824.53*
石蚕叶绣线菊 S. chamedryfolia 19.9673 5.8789* 59.3604 34.7267* 1928.81 1556.85*
绢毛绣线菊 S. sericea 18.0685 17.6422* 73.7532 37.7573* 2118.85 793.21*
金丝桃叶绣线菊 S. hypericifolia 15.3515 15.3272* 77.1484 15.9733* 1961.07 1537.73*
三裂绣线菊 S. trilobata 12.3258 11.8835* 66.8151 45.9788* 1804.69 1287.96*
楔叶绣线菊 S. canescens 14.6414 12.8674* 55.8176 32.5063* 1901.46 1462.44*
珍珠绣线菊 S. thunbergii 15.8455 13.8223* 61.9438 32.9564* 1566.27 1615.40*
粉花绣线菊 S. japonica 11.7237 20.3479* 30.7225 20.5041* 1691.09 1029.83*
耧斗菜叶绣线菊 S. aquilegifolia 10.3344 9.4093* 41.7201 26.7753* 1775.94 1260.47*
美丽绣线菊 S. elegans 11.0600 9.8868* 38.6201 26.7753* 1796.28 1338.15*
曲萼绣线菊 S. flexuosa 10.7200 11.3627* 44.1558 28.1255* 1843.26 1377.59*
* P < 1%.
12 期 刘慧民等：18 种绣线菊苗期抗寒性评价与筛选 2431
LSP）的隶属函数值加权平均后取得（刘慧民，2013）。研究认为越抗寒的种类其隶属函数值越大。
本试验中各绣线菊抗寒平均隶属函数值范围在 0.254 ~ 0.613 之间，其中隶属函数值超过 0.600 的绣
线菊仅有华北绣线菊和土庄绣线菊；隶属函数值在 0.400 ~ 0.600 之间的有绒毛绣线菊、石蚕叶绣线
菊、绢毛绣线菊、金丝桃叶绣线菊和三裂绣线菊；说明这 7 种绣线菊抗寒力强于其它 11 种。

表 2 露地自然低温处理 18 种（品种）绣线菊抗寒生理指标隶属函数值
Table 2 The subjection function of cold resistance physiological indexes of 18 species of Spiraea
under the low temperature in the open field
供试材料
Material
可溶性糖
Soluble
sugar
可溶性蛋白
Soluble
protein
脯氨酸
Proline SOD ABA IUFA
光合生理指标
Photosynthetic
physiological
indexes
平均隶属值
Average
subjection
function
绣线菊 S. bumalda
‘金山’‘Gold Mound’

0.404

0.678

0.136

0.558

0.048

0.483

0.395

0.386
‘金焰’‘Gold Flame’ 0.352 0.329 0.230 0.576 0.045 0.330 0.427 0.327
石棒绣线菊 S. media 0.373 0.185 0.409 0.453 0.092 0.435 0.419 0.338
柳叶绣线菊 S. salicifolia 0.380 0.207 0.326 0.415 0.133 0.217 0.478 0.308
毛果绣线菊 S. trichocarpa 0.307 0.229 0.396 0.412 0.219 0.490 0.376 0.347
华北绣线菊 S. fritschiana 0.497 0.612 0.539 0.590 0.565 0.885 0.603 0.613
土庄绣线菊 S. pubescens 0.436 0.596 0.601 0.586 0.568 0.792 0.635 0.602
绒毛绣线菊 S. velutina 0.433 0.611 0.598 0.498 0.503 0.806 0.723 0.596
石蚕叶绣线菊 S. chamedryfolia 0.459 0.603 0.519 0.465 0.698 0.812 0.518 0.582
绢毛绣线菊 S. sericea 0.463 0.601 0.513 0.432 0.516 0.816 0.621 0.566
金丝桃叶绣线菊 S. hypericifolia 0.435 0.576 0.486 0.405 0.493 0.608 0.518 0.503
三裂绣线菊 S. trilobata 0.403 0.487 0.583 0.395 0.423 0.594 0.517 0.486
楔叶绣线菊 S. canescens 0.393 0.416 0.509 0.316 0.430 0.572 0.501 0.305
珍珠绣线菊 S. thunbergii 0.364 0.405 0.512 0.325 0.421 0.563 0.483 0.301
粉花绣线菊 S. japonica 0.383 0.436 0.413 0.302 0.403 0.457 0.322 0.296
耧斗菜叶绣线菊 S. aquilegifolia 0.307 0.448 0.426 0.298 0.379 0.451 0.293 0.288
美丽绣线菊 S. elegans 0.297 0.402 0.468 0.213 0.364 0.412 0.315 0.263
曲萼绣线菊 S. flexuosa 0.263 0.397 0.484 0.219 0.361 0.419 0.365 0.254
2.2 绣线菊冰冻处理下的半致死温度
由表 3 数据分析，绣线菊枝条的电导率随温度降低逐渐升高，但不同种间上升幅度并不一致。

表 3 18 种（品种）绣线菊梯度冰冻处理电导率及半致死温度的变化
Table 3 Changes of electric conductivity and semi-lethal temperature of 18 species of Spiraea through gradient frozen treatment
电导率/%
Relative electric conductivity
方程参数
Equation parameters 供试材料
Material –15 ℃ –20 ℃ –25 ℃ –30 ℃ –35 ℃ –40 ℃ a b
LT50/℃ 相关系数 r
绣线菊 S. bumalda
‘金山’‘Gold Mound’
40 47 54 61 67 73 4.3141 –0.0707 –20.7 0.9085
‘金焰’‘Gold Flame’ 20 32 47 63 76 86 41.5990 –0.1574 –23.7 0.9608
石棒绣线菊 S. media 31 37 44 34 57 63 6.0158 –0.0670 –26.8 0.9094
柳叶绣线菊 S. salicifolia 27 34 43 52 61 69 10.6050 –0.0904 –26.1 0.9489
毛果绣线菊 S. trichocarpa 24 32 40 50 59 68 12.9830 –0.0942 –27.2 0.9494
华北绣线菊 S. fritschiana 24 29 35 41 47 54 8.4485 –0.0654 –32.6 0.9525
土庄绣线菊 S. pubescens 27 32 38 43 49 55 6.3694 –0.0586 –31.6 0.9587
绒毛绣线菊 S. velutina 21 28 35 43 52 60 13.2840 –0.0854 –30.3 0.9045
石蚕叶绣线菊 S. chamedryfolia 19 26 34 43 52 62 17.1160 –0.0947 –30.0 0.9021
绢毛绣线菊 S. sericea 28 33 39 46 52 59 6.9372 –0.0654 –29.6 0.9147
金丝桃叶绣线菊 S. hypericifolia 26 33 40 48 55 63 8.7459 –0.0769 –28.2 0.9368
三裂绣线菊 S. trilobata 26 33 41 49 57 65 10.2360 –0.0846 –27.5 0.9474
楔叶绣线菊 S. canescens 28 36 45 53 62 70 9.3651 –0.0877 –25.5 0.9365
珍珠绣线菊 S. thunbergii 27 35 45 55 65 73 12.3580 –0.1006 –25.0 0.9047
粉花绣线菊 S. japonica 27 36 46 57 67 76 13.6970 –0.1073 –24.4 0.9536
耧斗菜叶绣线菊 S. aquilegifolia 30 38 48 57 66 74 9.8433 –0.0953 –24.0 0.9343
美丽绣线菊 S. elegans 35 46 58 69 81 85 11.2490 –0.1192 –20.3 0.9328
曲萼绣线菊 S. flexuosa 34 47 61 73 83 89 16.2510 –0.1408 –19.8 0.9168

2432 园 艺 学 报 41 卷
18 种绣线菊半致死温度拟合曲线方程的相关系数均在 0.900 以上，说明半致死温度与 Logistic 方程
相关性高，数据可靠。各绣线菊半致死温度范围在–19.8 ~–32.6 ℃之间，其中半致死温度超过–30 ℃
的有华北绣线菊、土庄绣线菊、绒毛绣线菊和石蚕叶绣线菊 4 种；在–25 ~–30 ℃之间的有 8 种；
在–20 ~–25 ℃之间的有 5 种；–20 ℃以上的仅有曲萼绣线菊 1 种。根据黑龙江省域历年温度分布
情况，能耐受–27 ℃以下低温的绣线菊，基本可以在黑龙江省中部和北部地区露地应用，因此认为
华北绣线菊、土庄绣线菊、绒毛绣线菊、毛果绣线菊、绢毛绣线菊、三裂绣线菊、金丝桃叶绣线菊
和石蚕叶绣线菊等 8 种抗寒力较强，可以在黑龙江省高寒地域露地应用。
2.3 生理指标与抗寒性的关联分析
表 4 18 种绣线菊生理指标与相对电导率间的关联度
Table 4 The relational degree of 18 species of Spiraea between
their relative electric conductivity and physiological indexes
生理指标
Physiological index
关联度
Relational degree
可溶性糖 Soluble sugars 1.31 a
可溶性蛋白 Soluble protein 0.51 def
脯氨酸 Proline 0.39 f
超氧化物岐化酶 SOD 0.48 ef
脱落酸 ABA 0.92 bc
膜脂肪酸不饱和指数 IUFA 1.02 b
最大净光合速率 Pn,max 0.64 de
光补偿点 LCP 0.72 cd
光饱和点 LSP 0.52 def
为评价 18 种绣线菊各抗寒生理指标与抗寒性间的关系，对 9 个生理指标（表 1）进行灰色关联
分析。灰色关联分析是对一个相互关联的系统关系变化的量化比较，关联度反映关联程度的量度，
关联度越大说明系统内各因素间相关趋势越接近（赵天宏 等，2003；李建武和王蒂，2008）。由表
4 数据分析，18 种绣线菊各生理指标与抗寒性
间的关联度范围在 0.39 ~ 1.31 之间。方差分析
表明，各生理指标与抗寒性的关联度之间多数
差异显著，其中可溶性糖的关联度最大为 1.31，
各生理指标按关联度大小排序为可溶性糖 >
膜脂肪酸不饱和指数 > ABA > 光补偿点 > 最
大净光合速率 > 光饱和点 > 可溶性蛋白 >
SOD 酶活性 > 脯氨酸。各抗寒生理指标与其
抗寒性的关联度在 0.3 以上，说明与绣线菊抗
寒性有一定的相关性（胡尚连 等，2010）。
2.4 抗寒绣线菊资源筛选
根据表 5 数据，参照张文娥等（2007）的方法依据隶属函数值对各绣线菊抗寒分类：华北与土
庄绣线菊隶属函数值在 0.60 ~ 0.69 间，为抗性种类（Resistance，R），抗寒性Ⅱ级；绒毛、石蚕叶、
绢毛、金丝桃叶和三裂绣线菊隶属函数值在 0.40 ~ 0.59 间，为中抗种类（Middle Resistance，MR），
抗寒性Ⅲ级；‘金山’、毛果、石棒、‘金焰’、柳叶、楔叶和珍珠绣线菊隶属函数值在 0.30 ~ 0.39 间，
为低抗种类（Lower Resistance，LR），抗寒性Ⅳ级；粉花、耧斗菜叶、美丽和曲萼绣线菊隶属函数
值在 0 ~ 0.29 间，为不抗种类（Susceptible，S），抗寒性Ⅴ级。
华北、土庄、绒毛、石蚕叶、绢毛、金丝桃叶 6 种绣线菊的半致死温度在–28 ~–32.6 ℃间，
抗寒力强，可在黑龙江省北部高寒地区露地应用（该区域冬季平均温度为–31.3 ℃）；三裂、毛果、
石棒、柳叶 4 种绣线菊的半致死温度在–26 ~–27.5 ℃间，抗寒力较强，可在黑龙江省中部地区露
地应用（该区域冬季平均温度为–26 ℃）；楔叶、珍珠、粉花、耧斗菜叶、‘金焰’5 种绣线菊的半
致死温度在–23 ~–25.5 ℃间，抗寒力中等，可在黑龙江省南部地区露地应用（该区域冬季平均温
度为–24 ℃）；‘金山’、美丽、曲萼 3 种绣线菊的半致死温度在–19 ~–20.7 ℃间，抗寒力弱，不
适合在黑龙江地区露地应用。
根据 18 种绣线菊的半致死温度和平均隶属值综合分析，并结合各绣线菊露地越冬表现进行筛
选（刘慧民，2013），华北绣线菊、土庄绣线菊（抗寒性Ⅱ级）、绒毛绣线菊、石蚕叶绣线菊、绢毛
绣线菊、金丝桃叶绣线菊、三裂绣线菊（抗寒性Ⅲ级）抗寒力最强；毛果绣线菊、石棒绣线菊、柳
叶绣线菊（抗寒性Ⅳ级）抗寒力较强。
12 期 刘慧民等：18 种绣线菊苗期抗寒性评价与筛选 2433
表 5 18 种（品种）绣线菊各抗寒生理指标隶属函数值、半致死温度及抗寒力
Table 5 The subjection function value of cold resistant indexes and semi-lethal temperature and
cold resistant ability of 18 species of Spiraea
供试材料
Material
平均隶属值
Average
subjection
function value
抗寒力排序
Rank of cold
resistance
ability
抗寒力评价
Evaluation of
cold resistance
ability
LT50/℃
抗寒力排序
Rank of cold
resistance
ability
抗寒力评价
Evaluation of cold
resistance ability
华北绣线菊 S. fritschiana 0.613 1 Ⅱ –32.6 1 强 Most resistant
土庄绣线菊 S. pubescens 0.602 2 Ⅱ –31.6 2 强 Most resistant
绒毛绣线菊 S. velutina 0.596 3 Ⅲ –30.3 3 强 Most resistant
石蚕叶绣线菊 S. chamedryfolia 0.582 4 Ⅲ –30.0 4 强 Most resistant
绢毛绣线菊 S. sericea 0.566 5 Ⅲ –29.6 5 强 Most resistant
金丝桃叶绣线菊 S. hypericifolia 0.503 6 Ⅲ –28.2 6 强 Most resistant
三裂绣线菊 S. trilobata 0.486 7 Ⅲ –27.5 7 较强 More resistant
‘金山’绣线菊 S. bumalda‘Gold Mound’ 0.386 8 Ⅳ –20.7 16 弱 Less resistant
毛果绣线菊 S. trichocarpa 0.347 9 Ⅳ –27.2 8 较强 More resistant
石棒绣线菊 S. media 0.338 10 Ⅳ –26.8 9 较强 More resistant
‘金焰’绣线菊 S. bumalda‘Gold Flame’ 0.327 11 Ⅳ –23.7 15 中等 Middle resistant
柳叶绣线菊 S. salicifolia 0.308 12 Ⅳ –26.1 10 较强 More resistant
楔叶绣线菊 S. canescens 0.305 13 Ⅳ –25.5 11 中等 Middle resistant
珍珠绣线菊 S. thunbergii 0.301 14 Ⅳ –25.0 12 中等 Middle resistant
粉花绣线菊 S. japonica 0.296 15 Ⅴ –24.4 13 中等 Middle resistant
耧斗菜叶绣线菊 S. aquilegifolia 0.288 16 Ⅴ –24.0 14 中等 Middle resistant
美丽绣线菊 S. elegans 0.263 17 Ⅴ –20.3 17 弱 Less resistant
曲萼绣线菊 S. flexuosa 0.254 18 Ⅴ –19.8 18 弱 Less resistant
3 讨论
本试验中模拟隶属函数模型和拟合 Logistic 方程，计算各绣线菊抗寒生理指标隶属函数值和半
致死温度，据此评价并筛选抗寒绣线菊资源。
绣线菊抗寒评价与筛选方法的可靠性：植物抗性是多因素影响的综合性数量性状，对植物的抗
性评价应从形态、生理生化等指标中筛选有显著影响的若干主要指标（景忆莲 等，1999）。为评价
18 种绣线菊的抗寒性并筛选抗寒资源，选择了与绣线菊抗寒性关联度在 0.39 ~ 1.31 间的可溶性糖、
膜脂肪酸不饱和指数、ABA、光补偿点等 9 个生理生化指标，以减少单一指标造成的片面性和不准
确，使评价结果更具科学性；隶属函数法和半致死温度是普遍采用的抗性综合评价方法，田治国等
（2011）通过测定 16 个抗旱生理指标，应用隶属函数法对 9 个万寿菊品种的抗旱性进行综合评价和
筛选。赵昌琼等（2003）、徐康等（2005）以 Logistic 方程计算茶梅半致死温度，作为评价茶梅抗寒
力的重要依据；目前这两种方法已广泛用于大麦、银杏、辣椒和偃麦草等植物的抗逆评价，本研究
中按抗寒生理指标隶属函数值将 18 种绣线菊抗寒力分为 5 级，并结合它们的半致死温度，评价与
筛选抗寒绣线菊资源，具有双重依据和可靠性。
绣线菊抗寒评价和筛选与绣线菊露地越冬表现的一致性：据高爱农等（2000）和张文娥等（2007）
用经典方法对绣线菊抗寒分级，18 种绣线菊种间抗寒能力有一定差别（表 5）。半致死温度是衡量植
物抗寒力的稳定指标（Liu et al.，2012），据各绣线菊半致死温度和黑龙江省历年温度分布情况（中
国气象科学数据共享服务网），给出了各绣线菊的不同应用区域（表 5）。分别按隶属函数值和半致
死温度，各绣线菊抗寒能力排序比较一致（表 5），前 7 种绣线菊及第 17、18 种绣线菊的抗寒力排
序完全一致，毛果、石棒、柳叶、楔叶、珍珠、粉花、耧斗菜叶 7 种绣线菊的排序仅差 1 位或 2 位，
仅‘金山’、‘金焰’绣线菊抗寒顺序明显不同，‘金山’绣线菊抗寒力排序分别为第 8、16 位，‘金
焰’绣线菊抗寒力排序分别为第 11、15 位，排序位次变化较大。‘金山’、‘金焰’绣线菊在东北地
区没有自然分布，是近年推出的杂交新品种，因具备观花观彩色叶价值在哈尔滨园林中有所应用，
应用初期露地越冬植株地上部分均出现明显冻梢，或地上部分全部冻死，仅根系具备露地越冬能力，

2434 园 艺 学 报 41 卷
‘金山’比‘金焰’冻梢严重。连续两年对绣线菊露地越冬植株田间调查，以枝条冻梢数量百分率
与冻梢长度百分率、枝条萌芽率与展叶时间、开花时期与开花数量等形态生长指标评价各绣线菊越
冬能力（Guy，1990；刘慧民，2013），发现‘金山’、‘金焰’绣线菊露地越冬能力较弱，且‘金
山’弱于‘金焰’。‘金山’绣线菊抗寒隶属函数值较高，半致死温度较高，结合其田间越冬表现，
不作为抗寒力较强种类。‘金焰’绣线菊同样有较高的抗寒隶属函数值和较高的半致死温度，其露地
越冬能力也较弱，认为以半致死温度衡量这两种绣线菊的抗寒力比较准确（许瑛和陈发棣，2008）。
4 结论
18 种绣线菊抗寒力分为 4 级：华北绣线菊和土庄绣线菊为抗性种类，抗寒力Ⅱ级；绒毛绣线菊
等 5 种绣线菊为中抗种类，抗寒力Ⅲ级；‘金山’绣线菊等 7 种绣线菊为低抗种类，抗寒力Ⅳ级；粉
花绣线菊等 4 种绣线菊为不抗种类，抗寒力Ⅴ级。以各绣线菊抗寒生理指标隶属函数值和半致死温
度模拟隶属函数和拟合 Logistic 方程数学模型，建立绣线菊抗寒评价与筛选方法。筛选华北绣线菊、
土庄绣线菊、绒毛绣线菊、石蚕叶绣线菊、绢毛绣线菊、金丝桃叶绣线菊、三裂绣线菊抗寒力最强；
毛果绣线菊、石棒绣线菊、柳叶绣线菊抗寒力较强。

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