全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（8）：1509–1516 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–04–22；修回日期：2013–07–31
基金项目：国家‘863’计划课题（2011AA100208）；国家自然科学基金项目（30900993）；公益性行业（农业）科研专项（200903020）；
北京市园林绿化局项目（YLHH201300108）；International Foundation for Science（D/454-1）；农业部园艺作物生物学与种质创制重点实验室
项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：yangshuhua@caas.cn，gehong@caas.cn）
不同海拔来源宽刺蔷薇的光合日变化及其生理
机制
卫晶晶，杨树华*，郭 宁，杨 爽，李秋香，刘新艳，贾瑞冬，葛 红*
（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）
摘 要：以来源于不同海拔高度的 3 个新疆宽刺蔷薇 1 年生实生苗为材料，在引种地北京测定光合
作用日变化以及 13：00 的荧光参数、抗氧化生理指标。结果表明，来源不同海拔的宽刺蔷薇植株都在
9：00 以后出现净光合速率的持续降低，在上午受到气孔限制，中午则主要受非气孔限制，即 PSⅡ反应
中心活性的影响。各植株在 13：00 均受到不同程度的光抑制，与来源中、低海拔植株相比，来源高海拔
的植株 PSⅡ反应中心活性与热耗散能力均显著降低，即发生了更显著的光抑制效应；POD、APX 酶活性
以及 AsA/DHA 等酶类和非酶类抗氧化物质在高海拔来源植株中显著升高，以抵抗光氧化胁迫，但仍然造
成了过剩的活性氧累积以及植物组织的膜脂过氧化伤害。
关键词：宽刺蔷薇；海拔；迁地；光合作用；光保护
中图分类号：S 685.12 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）08-1509-08

Daily Photosynthetic Changes and Physiological Mechanisms of the
Seedlings of Rosa platyacantha from Different Altitudes of Xinjiang
WEI Jing-jing，YANG Shu-hua*，GUO Ning，YANG Shuang，LI Qiu-xiang，LIU Xin-yan，JIA Rui-dong，
and GE Hong*
（Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China）
Abstract：The parameters of photosynthesis，chlorophyll fluorescence and antioxidant systems during
the day or at 13：00 were ex situ measured in Beijing on the leaves of 1-year-old seedlings of Rosa
platyacantha from three different altitudes from Xinjiang. The results showed there were continuous
declines of Pn after 9：00 on the seedlings of R. platyacantha from all altitudes，which should be due to
stomatal limitation in the morning while non-stomatal limitation at noon. In comparison to the seedlings
from low and medium altitudes，the impaired PSⅡ activity and heat dissipation were observed at 13：00 in
the seedlings from high altitude，indicating a worse photoinhibition. Moreover，the antioxidant system
including POD and APX activities，as well as AsA/DHA were enhanced at 13：00 but still led to the
excessive ROS and lipid peroxidation in the seedlings from high altitude，which suggesting the significant


1510 园 艺 学 报 40 卷
photodamage happened.
Key words：Rosa platyacantha；altitude；ex situ；photosynthesis；photoprotection

新疆地处欧亚大陆腹地，属典型温带大陆性干旱气候，地理生态环境复杂多样。据《Flora of
China》最新记载，新疆地区分布野生蔷薇种 10 个，大多数种为中国特有种（Gu & Robertson，2003）。
宽刺蔷薇（Rosa platyacantha）分布于新疆天山山脉海拔 1 000 ~ 2 000 m 之间的山麓草原或林缘的
干旱山坡、荒地，常与小檗等植物组成混生灌丛，花色金黄，春、夏、秋连续开花，观赏效果极佳，
且抗逆性强（马燕和陈俊愉，1990）。
海拔是重要的地形因子，随着海拔升高，植株矮化，生物量下降，叶面积减小，气孔密度增加，
叶片氮含量增加，光合潜力增大等（卢存福和贲桂英，1995；Körner，2003）。但是植物在不同海拔
梯度下，形态和生理特征的差异只是表型性状的体现，而表型是由基因型和环境共同决定的，迁地
（ex situ）引种试验被广泛运用于表型与基因型性状的区分。早期的研究认为，大多数植物的形态
性状都是环境可塑的，因为海拔梯度造成的形态差异在同一地点栽植后会发生减弱甚至消失（Hiesey
& Milner，1965）。对几种高海拔来源作物的引种研究也发现，净光合速率和 Rubisco 初始活性没有
明显差异（Kumar et al.，2004）。但是对一些木本植物的引种试验结果则不同。例如，海拔来源不同
的壳斗科植物 Nothofagus cunninghamii 的气孔密度和羧化效率差异明显（Hovenden & Brodribb，
2000）；高海拔欧洲云杉（Picea abies）的强抗氧化能力被证实与其遗传上的高水平抗氧化保护体系，
特别是谷胱甘肽还原酶的高活性有关（Polle et al.，1999）。
作者最近对新疆东天山山脉宽刺蔷薇叶、花、果的 11 个性状进行表型多样性分析发现，6 个天
然居群的表型性状没有按照地理距离聚类，而是更多地依据海拔高度进行聚类（杨树华 等，2013）。
而不同宽刺蔷薇居群的表型性状差异是由于海拔异质性造成的，还是基因型与海拔因子共同作用形
成的，需要通过引种试验进一步证实。研究表明，不同气候条件来源的欧洲山毛榉（Fagus sylvatica）
种子萌发的幼苗存在光保护机制差异（García-Plazaola & Becerril，2000）。Close 等（2001）还进行
了冷诱导下桉属植物 Eucalyptus nitens 1 年生实生苗光抑制及叶黄素循环保护机制的研究。本研究中
以来自新疆东天山山脉不同海拔高度的 3 个宽刺蔷薇居群的 1 年生种子实生苗为材料，研究其在同
一引种地条件下光合作用及其生理机制的差异，旨在深入分析海拔来源对宽刺蔷薇光合生理特征的
影响，并探讨海拔与基因型可能的互作关系，从而为宽刺蔷薇种质资源的驯化与利用打下基础。
1 材料与方法
1.1 果实采集、沙藏与实生苗繁育
宽刺蔷薇果实于 2008 年秋天采集于新疆天山山脉海拔高度不同的居群，居群 P1 为海拔 1 170 m
的吉木萨尔县大有乡的山坡林下；居群 P2 为海拔 1 580 m 的乌鲁木齐市白杨沟的溪流旁；居群 P3
为海拔 1 920 m 的阜康天池风景区的湖边。将聚合瘦果去皮后置于 4 ℃低温沙藏，2009 年春天播种
于中国农业科学院蔬菜花卉研究所试验农场（北京，海拔高度约 50 m）。2010 年，对 3 个不同海拔
来源的宽刺蔷薇种子 1 年生实生苗用于试验，其平均高度在测定时达到 60 cm 以上，生长繁茂，株
形正常。
1.2 光合作用参数测定
2010 年 8 月 17 日（晴朗无云），选取长势一致的实生苗，以植株顶部完全展开的复叶的顶端小
8 期 卫晶晶等：不同海拔来源宽刺蔷薇的光合日变化及其生理机制 1511

叶作为测定材料。利用便携式气体交换系统（LI-6400XT，LiCor Inc. Nebraska，USA）从 7：00—
17：00，每隔 1 h 测定 1 次叶片的气体交换特性，自动记录光合有效辐射（PAR）、叶片温度等，计
算得到净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间 CO2 浓度（Ci）等参数。按照 Berry
和 Downton（1982）的方法，以公式 Ls = 1–Ci/Ca计算得到气孔限制值（Ls）。
测定当天，分别在 6：00 和 13：00 时将植株叶片置于黑暗下暗适应 20 min，利用 LI-6400XT
测定 Fo、Fm，计算 Fv；并在 13：00 打开内光源活化 15 min 后测定 Fo′、Fm′和 Fs。根据 Demmig-Adams
和 Adams（1996）的方法计算叶片 PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm），PSⅡ实际光化学效率（ΦPSⅡ），
光化学淬灭系数（qP），非光化学淬灭系数（NPQ）等叶绿素荧光参数。测定叶片随后投入液氮中冷
冻，并置于–80 ℃保存。
所有光合作用指标测定均为 5 次生物学重复，即来自于 5 株实生苗相同叶位的叶片。
1.3 生理指标测定
超氧化物歧化酶（SOD）、愈创木酚过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性测定参照
Yang 等（2007）方法略有改进。取 0.5 g 冻样，加入 1.8 mL 磷酸缓冲液（pH 7.8，内含 0.1 mmol · L-1
EDTA 和 10 g · L-1 PVPP）50 mmol · L-1 作为酶提取液，冰冻研磨，15 000 × g 离心 15 min，上清液
即为酶提取液。SOD 酶活性依据氮蓝四唑（NBT）在 560 nm 下还原的被抑制率为 50%时需要的 SOD
酶量为一个单位的酶活性。POD 活性根据单位时间内 A470 增加值计算。CAT 活性直接测定由于 H2O2
分解而造成的 A240 降低值。
抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性测定参考 Nakano 和 Asada（1981）的方法加以改进，以单位
时间内 A290 减少值计算 APX 的活性。谷胱甘肽还原酶（GR）活性测定参考 Halliwellh 和 Foyer（1978）
的方法加以改进，以单位时间内 A340 减少值计算 GR 的活性。
抗坏血酸和谷胱甘肽含量参照 Knörzer 等（1996）的方法进行测定，抗坏血酸和谷胱甘肽的氧
化还原比例分别通过氧化型与还原型抗坏血酸和谷胱甘肽含量计算获得。
过氧化氢（H2O2）含量测定参照 Yang 等（2007）的方法略作改进。取 0.25 g 冻样，加入 1 g · L-1
的三氯乙酸（TCA）溶液 1.5 mL，冰浴匀浆，12 000 × g 离心 15 min，上清液用于含量测定。通过
建立已知浓度梯度的 H2O2 标准曲线来计算样品中 H2O2 的含量。
丙二醛（MDA）含量测定采用 Heath 和 Packer（1968）的方法。取 0. 25 g 冻样，加入 1 g · L-1
的 TCA 溶液 1.2 mL，研磨匀浆，10 000 × g 离心 10 min，上清液用于含量测定。MDA 含量通过摩
尔消光系数 1.55 × 105 mol-1 · cm-1 换算获得。
蛋白含量的测定采用 Bradford（1976）的方法，考马斯亮蓝 G250 显色，595 nm 比色，以牛血
清蛋白作标准曲线。
所有生理指标测定均为 3 次生物学重复，即来自于 3 株实生苗相同叶位的叶片。
1.4 统计分析
数据采用 SPSS 18.0 进行分析，Duncan’s 新复极差法进行多重比较，Excel 作图。
2 结果与分析
2.1 不同海拔来源实生苗的叶片光合作用参数全天日变化特征
测定结果表明，光合有效辐射 PAR 在 12：00 达到最大（1 500 μmol · m-2 · s-1），叶片温度从
7：00—17：00 的变化为 28 ~ 36 ℃（图 1，A）。迁地驯化条件下各海拔来源的宽刺蔷薇 1 年生实生
1512 园 艺 学 报 40 卷
苗植株叶片 Pn 在 8：00 或 9：00 达到全天最高值，随后呈现下降趋势；高海拔（1 920 m）来源的
植株 Pn 在 13：00 显著低于中海拔（1 580 m）、低海拔（1 170 m）来源植株，在 14：00 显著低于低
海拔来源植株，但是中、低海拔来源植株之间并没有显著差异（图 1，B）。Tr 的变化在各海拔来源
植株之间没有显著差异（图 1，C）。Gs 全天表现出与 Pn 相似的趋势，即 9：00 或 10：00 到达最大
值以后逐渐下降，但是各海拔来源之间没有显著性差异（图 1，D）。Ci 全天呈现倒抛物线趋势，但
各海拔来源之间差异不显著（图 1，E）。不同海拔来源植株 Ls 全天均表现为先升后降的趋势，其中
高海拔来源植株 Ls 只在 12：00，而中、低海拔来源植株 Ls 在 11：00－13：00 均显著高于 9：00 的
Ls；各海拔来源植株之间的 Ls 只在 13：00 存在显著性差异，其中高海拔来源植株显著低于低海拔
来源植株，但中海拔来源植株与其它两个海拔来源植株无显著性差异（图 1，F）。


图 1 不同海拔来源宽刺蔷薇 1 年生实生苗在北京秋季晴天中光合作用参数的日变化
图中数据为平均值 ± 标准误，不同字母表示不同海拔来源之间存在显著性差异（P < 0.05）。
Fig. 1 Daily variations of photosynthesis parameters of 1-year-old seedlings of R. platyacantha originated from
different altitudes of Xinjiang
Values are means ± S.E. Means followed by the different letters indicate the significant differences among the altitudes at P < 0.05.
8 期 卫晶晶等：不同海拔来源宽刺蔷薇的光合日变化及其生理机制 1513

2.2 不同海拔来源实生苗 6：00 和 13：00 的叶绿素荧光参数变化
在经过夜晚光系统反应中心彻底关闭之后，宽刺蔷薇植株叶片在 6：00 时 Fv/Fm达到最高值，
均大于 0.8，且不同海拔来源植株叶片 Fv/Fm无显著差异；但是 13：00 测定的不同海拔来源植株叶
片 Fv/Fm较 6：00 显著降低，其中低、中和高海拔来源植株 Fv/Fm分别为 0.75、0.764 和 0.694，而
且高海拔来源植株显著低于中、低海拔来源植株。海拔高度对 13：00 的其它叶绿素荧光参数也造成
了明显影响。高海拔来源植株的 ΦPSⅡ显著低于其它两个海拔来源的植株；3 个海拔来源的植株 qP
间均存在显著性差异，且中海拔来源植株的 qP 最大，低海拔来源植株次之，而高海拔来源植株最小；
另外，高海拔来源植株的 NPQ 显著高于其它两个海拔来源植株，但中、低海拔来源植株之间没有显
著性差异（表 1）。

表 1 不同海拔来源的宽刺蔷薇 1 年生实生苗的叶绿素荧光参数
Table 1 Leaf chlorophyll fluorescence of 1-year-old seedlings originated from different altitudes
Fv/Fm 海拔/m
Altitude 6：00 13：00 ΦPSⅡ qP NPQ
1 170 0.811 ± 0.005 a 0.750 ± 0.004 a 0.255 ± 0.006 a 0.562 ± 0.009 b 2.518 ± 0.006 b
1 580 0.811 ± 0.002 a 0.764 ± 0.009 a 0.255 ± 0.005 a 0.584 ± 0.007 a 2.612 ± 0.100 b
1 920 0.818 ± 0.007 a 0.694 ± 0.006 b 0.213 ± 0.009 b 0.509 ± 0.018 c 3.126 ± 0.120 a
注：表中数据为平均值 ± 标准误，不同字母表示不同海拔来源之间存在显著性差异（P < 0.05）。下表同。
Note：Values are means ± S.E. Means followed by the different letters indicate the significant differences among the altitudes at P < 0.05. The
same below.

2.3 不同海拔来源实生苗叶片抗氧化酶活性的变化
海拔来源对实生苗 13：00 的各抗氧化酶活性造成了影响（表 2）。叶片 SOD 活性随着海拔升高
呈下降趋势，且低海拔与高海拔来源植株间存在显著性差异；而 CAT 和 GR 活性在不同海拔来源的
植株之间没有显著性差异；POD 和 APX 活性在不同海拔来源植株之间结果相似，即高海拔来源植
株显著大于其他两个海拔来源植株，中、低海拔来源植株之间并无显著性差异。

表 2 不同海拔来源的宽刺蔷薇 1 年生实生苗的叶片抗氧化酶活性
Table 2 Leaf antioxidant enzyme activities of 1-year-old seedlings originated from different altitudes
海拔/m
Altitude
SOD/
(U · mg-1 protein)
CAT/
(mol · mg-1 · min-1)
POD/
(nmol · mg-1 · min-1)
APX/
(mol · mg-1 · min-1)
GR/
(U · mg-1 · min-1)
1 170 90.81 ± 12.92 a 0.50 ± 0.06 a 82.86 ± 28.31 b 4.99 ± 1.03 b 0.75 ± 0.10 a
1 580 82.56 ± 3.98 ab 0.42 ± 0.08 a 74.25 ± 4.52 b 4.55 ± 0.55 b 0.60 ± 0.16 a
1 920 60.17 ± 10.39 b 0.38 ± 0.04 a 211.49 ± 32.21 a 7.70 ± 0.48 a 0.76 ± 0.07 a

2.4 不同海拔来源实生苗叶片抗坏血酸和谷胱甘肽含量的变化
如表 3 所示，实生苗 13：00 的还原型抗坏血酸（AsA）含量与 APX 活性表现一致，即高海拔
来源植株 AsA 含量显著大于其他两个海拔来源植株，中海拔与低海拔来源植株之间无显著性差异；
但是，氧化型抗坏血酸（DHA）含量在 3 个不同海拔来源植株之间均没有显著性差异。因此，抗坏
血酸氧化还原比例（AsA/DHA）在高海拔来源植株最高，低海拔次之，中海拔最低，但只有高海拔
和中海拔来源植株之间的 AsA/DHA 显著差异。海拔来源对谷胱甘肽含量没有明显影响，无论是还
原型或氧化型谷胱甘肽含量（GSH 或 GSSG），还是谷胱甘肽氧化还原比例（GSH/GSSG）在 3 个海
拔来源之间都没有显著性差异。
1514 园 艺 学 报 40 卷

表 4 不同海拔来源的宽刺蔷薇 1 年生实生苗的叶片过氧化氢和
丙二醛含量
Table 4 Leaf H2O2 and MDA contents of 1-year-old seedlings
originated from different altitudes
海拔/m
Altitude
H2O2/
(mol · g-1 FW)
MDA/
(nmol · g-1 FW)
1 170 11.56 ± 0.37 b 18.21 ± 1.04 b
1 580 12.57 ± 0.04 b 16.64 ± 1.84 b
1 920 14.02 ± 0.38 a 23.94 ± 0.55 a
表 3 不同海拔来源的宽刺蔷薇 1 年生实生苗的叶片抗氧化物质
Table 3 Leaf antioxidants of 1-year-old seedlings originated from different altitudes
海拔/m
Altitude
AsA/
(mol · g-1 FW)
DHA/
(mol · g-1 FW) AsA/DHA
GSH/
(mol · g-1 FW)
GSSG/
(mol · g-1 FW) GSH/GSSG
1 170 5.39 ± 1.67 b 21.42 ± 7.00 a 0.35 ± 0.17 ab 7.52 ± 4.22 a 5.01 ± 1.20 a 1.34 ± 0.47 a
1 580 4.23 ± 0.37 b 22.96 ± 1.94 a 0.18 ± 0.01 b 4.85 ± 1.45 a 5.15 ± 0.50 a 0.91 ± 0.20 a
1 920 13.33 ± 2.68 a 21.14 ± 2.61 a 0.62 ± 0.06 a 4.62 ± 0.52 a 3.55 ± 0.36 a 1.30 ± 0.01 a

2.5 不同海拔来源实生苗叶片过氧化氢和丙二
醛含量的变化
实生苗 13：00 的叶片 H2O2 和 MDA 含量在
不同海拔来源的植株之间表现出与 POD、APX
活性及 AsA 含量相似的结果。高海拔来源植株叶
片H2O2和MDA含量显著大于其他两个海拔来源
植株，但中、低海拔来源植株之间并无差异（表 4）。
3 讨论
不同海拔高度来源的新疆宽刺蔷薇 1 年生实生苗在迁地条件下的光合作用日变化趋势较一致，
在 8：00—9：00 的最佳光温条件之后均表现出光合效率的下降，而且高海拔来源（1 920 m）植株
在 13：00—14：00 的光合效率显著低于中、低海拔（1 580 m 和 1 170 m）来源植株（图 1，B）。对
4 个玫瑰品种进行光合特性分析也发现与宽刺蔷薇类似的日变化过程，即上午 9：00 时左右达到最
大光合效率值后呈下降趋势（冯立国 等，2007）。气象资料表明，光合作用测定当天北京全天气温
变化为 24 ~ 32 ℃，试验地正午叶片温度达到 36 ℃，光合有效辐射达到 1 500 μmol · m-2 · s-1，而同
时期新疆 3 个海拔样点的最高气温均小于 30 ℃，特别是高海拔样点新疆天池风景区气温变化幅度
维持在 10 ~ 25 ℃，明显低于北京。因此，高温强光条件应该是造成不同海拔来源植株光合效率
9：00 以后一直下降的主要原因，而高海拔来源植株光合效率在午后显著低于中、低海拔来源植株，
则可能是由于高海拔样点气温与引种地的差异较大而造成的。一般来说，随着气温的升高，植物蒸
腾作用也随之增强。但是 Tr 在全天主要时刻（9：00—15：00）、不同海拔之间都没有明显差异（图
1，C），推测可能是高温造成了植株蒸腾作用在 9：00 即达到峰值，而后一直维持在高水平直到气
温明显降低。
植物光合速率降低的原因既可能是气孔限制也可能是非气孔限制因素。Farquhar 和 Sharkey
（1982）认为，只有当 Ci 与 Pn 一起下降并且气孔限制值 Ls 增加时，才能断定光合速率的下降主要
是由气孔限制造成的。本研究中发现，随着 Pn 的下降，3 个不同海拔来源植株 Gs 和 Ci也均随之下
降（图 1，D 和 E），Ls 则逐渐增加，其中中、低海拔来源植株在 11：00—13：00 均显著高于 9：00，
而高海拔来源植株只在 12：00 显著高于 9：00。此外，各海拔来源植株 Ls 在 13：00 存在显著性差
异，且高海拔来源植株显著小于低海拔来源植株（图 1，F）。这一结果表明，不同海拔来源植株
9：00 以后的光合速率降低都受到气孔限制因素的影响，而且中、低海拔来源植株受气孔限制的影
响较高海拔来源植株更为严重。
在植物遇到胁迫时，如果 Fv/Fm持续明显下降则可确定光抑制的发生（Krause & Weis，1991）。
3 个海拔高度来源的宽刺蔷薇植株 6：00 的 Fv/Fm无显著性差异（表 1），说明均未受到明显逆境胁
迫，基本可适应北京低海拔气候条件。但低、中、高海拔来源植株 13：00 的 Fv/Fm较 6：00 均显著
8 期 卫晶晶等：不同海拔来源宽刺蔷薇的光合日变化及其生理机制 1515

下降，其中高海拔来源植株显著低于低、中海拔来源植株（表 1），说明，各海拔来源植株在 13：00
均发生了不同程度的光抑制现象，但中、低海拔来源植株 Fv/Fm处于确定发生逆境胁迫的阈值附近，
可以认为这两个海拔来源植株发生了轻微的光抑制，而高海拔来源植株则发生了明显的光抑制效应。
Genty 等（1989）认为，ΦPSⅡ可以反映光系统 PSⅡ中用来进行光化学反应的光能比例，qP 可以
指示 PSⅡ反应中心开放程度。NPQ 则被认为是与激发能耗散紧密相关的指标，参与了叶黄素循环
的保护过程（Maxwell & Johnson，2000）。对 13：00 的各项荧光参数进行测定发现，高海拔来源植
株 ΦPSⅡ和 qP 显著低于中、低海拔来源植株，NPQ 则显著高于其它两个海拔来源植株（表 1）。这些
结果表明，与发生轻微光抑制的中、低海拔来源植株相比，高海拔来源植株 PSⅡ反应中心开放程度
降低，光能利用比例下降，热耗散能力下降，即高海拔来源植株午后光抑制主要是由于 PSⅡ反应中
心活性降低造成的。因此，总结认为，各海拔来源植株自 13：00 起的光合效率降低开始都受到了气
孔限制因素的影响，至中午则受非气孔限制，即 PSⅡ反应中心活性的影响，其中高海拔来源植株午
后受到了较中、低海拔来源植株更为明显和严重的光抑制。
光系统热耗散保护机制的削弱可以造成过剩的激发能累积，在光合电子传递系统中产生过量的
活性氧，并造成膜质过氧化和组织伤害。为了抵御过剩活性氧的伤害，植物细胞有一系列的酶促或
非酶促的抗氧化系统，包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（GPX、APX）
和谷胱甘肽还原酶（GR）等。此外，通过调节抗氧化小分子物质抗坏血酸和谷胱甘肽的氧化还原状
态也是植物进行过量活性氧清除的有效机制之一（Allen，1995）。迁地条件下 13：00 的 CAT 和 GR
酶活性对海拔来源并不敏感（表 2），但 SOD 酶活性随着海拔梯度的升高而逐渐下降，而 POD 和
APX 酶活性随着海拔梯度的升高呈现逐渐增强的趋势，且高海拔来源植株显著高于中、低海拔来源
植株（表 2），说明高海拔来源植株试图通过增强抗氧化酶 POD 和 APX 活性来更多地减少活性氧的
产生，但是 SOD 酶活性则受到海拔升高的抑制。与此同时，非酶抗氧化物质抗坏血酸通过提高其氧
化还原比例 AsA/DHA 清除过剩的活性氧（表 3）。因此，高海拔来源植株启动了包括提高 POD 和
APX 活性，以及 AsA/DHA 比例的抗氧化机制来抵御更为严重的午后光抑制。但是，高海拔来源植
株在 13：00 的 H2O2 与 MDA 含量仍然显著高于中、低海拔来源植株（表 4），这一结果表明，相对
于中低海拔来源植株而言，受到显著光抑制的高海拔来源植株产生了更多过剩的活性氧，并最终造
成了更明显的膜脂过氧化和细胞伤害。
综上所述，迁地引种试验对新疆宽刺蔷薇一年生实生苗光合作用日变化产生了一定影响，3 个
不同海拔来源的植株都在 9：00 以后出现持续的光合效率降低，造成这一现象的原因开始主要是由
于气孔限制因素造成，至中午时刻则主要受到非气孔限制，即 PSⅡ反应中心活性的影响。与中、低
海拔来源植株相比，高海拔来源植株午后 PSⅡ反应中心活性显著降低，热耗散能力也随之下降，产
生了更为显著的光抑制；高海拔来源植株试图通过增强酶类和非酶类抗氧化系统以更加有效地清除
活性氧，但仍然造成了更多过剩活性氧的累积，并最终造成了植物组织更严重的光伤害。所有这些
研究结果表明，不同海拔来源植株之间存在一定的基因型差异，在生理差异上表现为与午后产生光
抑制及光保护机制的强弱有关。我们可以认为，不同海拔宽刺蔷薇居群的表型性状差异是由其遗传
变异和海拔环境共同作用形成的；而且在引种驯化过程中，对不同居群来源的宽刺蔷薇植株进行评
价和筛选是很有必要的。还应该在今后的研究中对上述不同海拔来源植株或后代深入进行这一表型
差异的遗传稳定性分析。

References
Allen R D. 1995. Dissection of oxidative stress tolerance using transgenic plants. Plant Physiology，107：1049–1054.
Berry J A，Downton W J S. 1982. Environmental regulation of photosynthesis//Govindjee Photosynthesis Vol II. New York：Academia Press：263–343.
1516 园 艺 学 报 40 卷
Bradford M M. 1976. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye
binding. Analytical Biochemistry，72：248–254.
Close D C，Beadle C L，Hovenden M J. 2001. Cold-induced photoinhibition and foliar pigment dynamics of Eucalyptus nitens seedlings during
establishment. Australian Journal of Plant Physiology，28：1133–1141.
Demmig-Adams B，Adams WW III. 1996. The role of xanthophyll cycle carotenoids in the protection of photosynthesis. Trends in Plant Sciences，1：
21–26.
Farquhar G D，Sharkey T D. 1982. Stomata conductance and photosynthesis. Annual Reviews of Plant Physiology，33：317–345.
Feng Li-guo，Feng Zhen，Zhao Lan-yong，Sheng Li-xia. 2007. Comparison of photosynthetic characteristics between wild plants and cultivars of
Rosa rugosa. Scientia Silvae Sinicae，43 (2)：31–36. (in Chinese)
冯立国，丰 震，赵兰勇，生利霞. 2007. 野生玫瑰与玫瑰栽培品种光合特性的比较. 林业科学，43 (2)：31–36.
García-Plazaola J I，Becerril J M. 2000. Photoprotection mechanisms in European beech（Fagus sylvatica L.）seedlings from diverse climatic origins.
Trees，14：339–343.
Genty B，Briantais J M，Baker N R. 1989. The relationship between quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll
fluorescence. Biochimica et Biophysica Acta，990：87–92.
Gu C Z，Robertson K R. 2003. Rosa（Rosaceae）//Wu Z Y，Raven P H. Flora of China. Vol. 9. Beijing and Missouri Botanical Garden，St. Louis：
Science Press：339–381.
Halliwellh B，Foyer C H. 1978. Properties and physiological function of a glutathione reductase purified from spinach leaves by affinity
chromatography. Planta，139：9–17.
Heath R L，Packer L. 1968. Photoperoxidation in isolated chloroplasts：I. Kinetics and stoichiometry of fatty acid peroxidation. Archives of
Biochemistry and Biophysics，125：189–198.
Hiesey W M，Milner H W. 1965. Physiology of ecological races and species. Annual Review of Plant Physiology，16：203–216.
Hovenden M J，Brodribb T. 2000. Altitude of origin influences stomatal conductance and therefore maximum assimilation rate in Southern Beech，
Nothofagus cunninghamii. Australian Jouranl of Plant Physiology，27：451–456.
Knörzer O C，Durner J，Böger P. 1996. Alterations in the antioxidative system of suspension-cultured soybean cells（Glycine max）induced by
oxidative stress. Physiologia Plantarum，97：388–396.
Körner C H. 2003. Alpine plant life. Berlin：Springer：171–200.
Krause G H，Weis E. 1991. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis：The basics. Annual Reviews of Plant Physiology and Plant Molecular
Biology，42：313–349.
Kumar N，Kumar S，Ahuja P S. 2004. Differences in the activation state of ribulose-1, 5-bisphosphate carboxylase/oxygenase in barley，pea，and
wheat at two altitudes. Photosynthetica，42：303–305.
Lu Cun-fu，Ben Gui-ying. 1995. Photosynthetic characteristics of plants at high altitudes. Chinese Bulletin of Botany，12 (2)：38–42. (in Chinese)
卢存福，贲桂英. 1995. 高海拔地区植物的光合特性. 植物学通报，12 (2)：38–42.
Ma Yan，Chen Jun-yu. 1990. Germplasm resources of Rosa spp. in Northwest China. Chinese Landscape Architecture，6 (1)：50–51. (in Chinese)
马 燕，陈俊愉. 1990. 我国西北的蔷薇属种质资源. 中国园林，6 (1)：50–51.
Maxwell K，Johnson，G N. 2000. Chlorophyll fluorescence–A practical guide. Journal of Experimental Botany，51：659–668.
Nakano Y，Asada K. 1981. Hydrogen peroxide is scavenged by ascorbate-specific peroxidase in spinach chlroplasts. Plant，Cell and Physiology，22：
867–880.
Polle A，Baumbusch L O，Oschinski C，Eiblmeier M，Kuhlenkamp V，Vollrath B，Scholz F，Rennenberg H. 1999. Growth and protection against
oxidative stress in young clones and mature spruce trees（Picea abies L.）at high altitudes. Oecologia，121：149–156.
Yang S H，Wang L J，Li S H，Duan W，Loescher W，Liang Z C. 2007. The effects of UV-B radiation on photosynthesis in relation to photosystem Ⅱ
photochemistry，thermal dissipation and antioxidant defenses in winter wheat（Triticum aestivum L.）seedlings at different growth temperatures.
Functional Plant Biology，34：907–917.
Yang Shu-hua，Guo Ning，Ge Wei-ya，Yang Shuang，Liu Xin-yan，Jia Rui-dong，Ge Hong. 2013. Phenotypic diversity of Rosa platyacantha
populations in Eastern Tianshan Mountains of Xinjiang. Journal of Plant Genetic Resources，14 (3)：455–461. (in Chinese)
杨树华，郭 宁，葛维亚，杨 爽，刘新艳，贾瑞冬，葛 红. 2013. 新疆东天山地区宽刺蔷薇居群表型多样性分析. 植物遗传资源学
报，14 (3)：455–461.