全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（10）：2085–2093 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2014–05–08；修回日期：2014–07–25
基金项目：深圳市科技项目（2112K3070004）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：liyonghong_03@163.com）
外源 ABA 对叶子花开花及内源 ABA 合成关键
酶的影响
赵家昱 1，潘远智 1，李永红 2,*
（1 四川农业大学风景园林学院，成都 611130；2 深圳职业技术学院应用化学与生物技术学院，广东深圳 518055）
摘 要：以叶子花‘大红宝巾’（Bougainvillea glabra‘Mrs Butt’）为试材，研究外源脱落酸（ABA）
对其开花及其生物合成关键酶含量与活性变化的影响。结果表明：外源 ABA 对叶子花的成花有促进作用；
去甲二氢愈创木酸（NDGA）浓度大于 10 μmol · L-1 时，ABA 的合成明显被抑制，低浓度 NDGA 与高浓
度 ABA 共同作用反而对内源 ABA 含量的升高具有增效作用；内源 ABA 的变化趋势与 9–顺式–环氧类
胡萝卜素双氧合酶（NCED）含量的变化趋势相一致，表明 NCED 为 ABA 生物合成途径中的限速酶；外
源 ABA 使玉米黄质环氧化酶（ZEP）、NCED、ABA 醛氧化酶（AAO）含量及活性均明显上升，表明 ABA
能自我催化调节其合成，且单一酶基因或单一酶促反应并不能合理解释 ABA 水平的变化，推测 ABA 信
号的作用机制是一个由多酶有机统筹系统控制的结果。
关键词：叶子花；脱落酸；玉米黄质环氧化酶（ZEP）；9–顺式–环氧类胡萝卜素双氧合酶（NCED）；
脱落酸醛氧化酶（AAO）
中图分类号：S 685 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）10-2085-09

Effects of Abscisic Acid on Flowering and Some Key Enzymes of
Bougainvillea glabra
ZHAO Jia-yu1，PAN Yuan-zhi1，and LI Yong-hong2,*
（1College of Landscape Architecture，Sichuan Agricultural University，Chengdu 611130，China；2School of Applied
Chemistry and Biotechnology，Shenzhen Polytechnic，Shenzhen，Guangdong 518055，China）
Abstract：Bougainvillea glabra was chosen as subjects and treated by different concentration of
nordihydroguaiaretic acid（NDGA）and abscisic acid（ABA）. Their flowering time was observed and the
concentration of zeaxanthin epoxidase（ZEP），9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase（NCED），ABA aldehyde
oxidase（AAO）and ABA in the leaf were detected. Experiment result showed that ABA had a significant
promotion of the plant’s florescence，while NDGA（> 10 μmol · L-1）reduced the concentration of ABA.
External ABA stimulated the enzymatic activity and concentration of ZEP，NCED and ZEP. It
demonstrates that ABA can mediate its synthesis by autocatalystic reaction and single enzyme or single
enzymatic reaction couldn’t reasonably explain the change of ABA level. It is concluded that ABA signal
mechanism is a result of coordination and system control by a multienzyme system.


2086 园 艺 学 报 41 卷
Key words：Bougainvillea glabra；ABA；ZEP；NCED；AAO

长期以来 ABA 作为一种应激激素为大家所熟悉，而后其在开花方面的作用也逐渐被认识。对
蜜柑（Satsuma mandarin）、夜来香（Polianthes tuberosa）和蝴蝶兰（Phalaenopsis hybrida）等植物
的研究表明，内源脱落酸（ABA）含量是影响花芽形成的一个关键因子（Koshita et al.，1999；Su et
al.，2002；Wang et al.，2002）；不同浓度的外源 ABA 能诱导、促进矮牵牛开花，也能抑制其开花
（Takeno & Maeda，1996）。蓝猪耳（Torenia fournieri）营养组织的茎外植体加入 ABA 后能够促进
花的形成（Tanimoto et al.，1985）。外源 ABA 对植物成花的促进或抑制不仅与浓度有关，而且与植
物所处环境和 ABA 喷施的部位有关。高等植物的 ABA 是通过间接途径合成的，该途径中玉米黄质
环氧化酶（ZEP）、9–顺式–环氧类胡萝卜素双氧合酶（NCED）和醛氧化酶（AO）起着重要作用，
其中 NCED 是 ABA 合成的限速酶（Schwartz et al.，1997）。去甲二氢愈创木酸（NDGA）作为 ABA
的生物合成抑制剂，在拟南芥（Arabidopsis thaliana）、甜樱桃（Prunus avium L.）等植物上的研究
（任慧波 等，2007；任杰 等，2010）表明，NDGA 不仅能阻断胁迫诱导的 ABA 积累，还能抑制
ABA 在果实中的合成，从而影响果实的成熟进程，但其在开花方面的研究尚未见报道。
叶子花（Bougainvillea glabra）属于紫茉莉科叶子花属，也称勒杜鹃、三角梅等，作为重要的
亚热带地区观赏花卉和优良的园林绿化植物被广泛种植，但露地栽培极易出现水分过多不开花或花
期不集中等现象。目前关于叶子花花期调控的研究主要集中在光照处理、温度调节、肥水管理以及
诸如丁酰肼、多效唑、矮壮素处理等方面（邵志芳 等，2006；唐玉贵 等，2006），而通过外源 ABA
调节花期的研究甚少，且对叶子花的开花机理亦未有系统研究。本试验中通过研究不同浓度 ABA
及其生物合成抑制剂 NDGA 对叶子花花期和 ABA 合成关键酶：玉米黄质环氧化酶（ZEP）、9–顺
式–环氧类胡萝卜素双氧合酶（NCED）及脱落酸醛氧化酶（AAO）的动态变化，探讨 ABA 对叶子
花开花的影响及 ABA 合成关键酶的反应机制，以期为叶子花开花机理及调控花期方面提供理论与
实践依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与方法
试验于 2012—2013 年在深圳职业技术学院园林实训基地进行。供试材料来源于深圳市莲花山
公园盆栽叶子花‘大红宝巾’（Bougainvillea glabra‘Mrs Butt’）品种，两年生扦插苗，生长健壮，
长势一致。于 2013 年 7 月 10 日开始用不同浓度的 ABA 及其生物合成抑制剂 NDGA（表 1）对植株
叶面进行正反面喷施，以叶面滴水为限，每 5 d 处理 1 次，共喷施 3 次。以清水处理为对照，每次
处理 5 盆，3 次重复，温室养护。2013 年 7 月 21 日开始取样，每周取样 1 次，共 5 次。
1.2 开花观测
花期的测定主要记录每个处理植株的露红期（苞片张开，顶端露出红色）、始花期（5%的花开
放）、盛花始期（25%的花开放）、盛花期（50%的花开放）、盛花末期（75%的花开放）、衰败期（75%
花的花瓣脱落）以及花的数量和质量。
开花持续天数：统计各处理从始花期开始至衰败期开始的总天数。
1.3 ABA 含量测定
取每植株生长最为健壮的枝条顶芽往下第 4 ~ 6 叶位无病害功能叶，准确称量 1 g 后迅速用液氮
10 期 赵家昱等：外源 ABA 对叶子花开花及内源 ABA 合成关键酶的影响 2087

固定并贮存于–80 ℃冰箱中备用。将 1 g 样品于液氮中研磨成粉，转入 10 倍量 80%冰甲醇中，于 4
℃下不断搅拌，避光提取 12 h，再于 4 ℃ 5 000 r · min-1 离心 15 min，取上清液，残渣加 5 mL 80%
冰甲醇，提取 4 h，离心。合并上清液，以 Waters Sep-Pak C18 小柱富集 ABA，洗脱液经 N2 吹干，
用 1 mL 色谱甲醇溶解，过 0.45 μm 有机系微孔滤膜，用 Agilent 1100 HPLC 测 ABA 含量。进样量
20 μL，Agilent Eclipse Plus C18 色谱柱，流动相为甲醇︰水︰甲酸为 45︰54.2︰0.8，流速 1.0 mL · min-1，
检测波长 254 nm。
1.4 酶含量及活性测定
取 1 g 叶片鲜样，加 9 mL PBS（pH 7.4）充分匀浆，于 4 ℃ 3 000 r · min-1 离心 25 min，取上清
液。采用酶联免疫法完成 ZEP、NCED 和 AAO 含量与活性的同步检测，重复 3 次。试剂盒购于北
京诚林生物科技有限公司。
2 结果与分析
2.1 外源 ABA 和 NDGA 处理对叶子花开花的影响
从表 1 可以看出，单施 ABA 能促进叶子花开花并延长其开花持续天数，在 0 ~ 150 mg · L-1 范
围内，随着处理浓度的增加，效果明显增加，表现为开花更为整齐，花朵颜色较为鲜艳（图 1）。ABA
浓度为 100 和 150 mg · L-1 时，始花期分别较对照提前 11 d 和 10 d，开花持续 67 d 和 69 d，较对照
延长 4 d 和 6 d。单施 NDGA 时，高浓度 NDGA（> 10 μmol · L-1）对叶子花开花有抑制作用，表现
为花朵少，颜色较为暗淡（图 1），低浓度 NDGA（< 10 μmol · L-1）处理则与对照无显著差异。

表 1 不同浓度 ABA 和 NDGA 处理组合对叶子花开花的影响
Table 1 Effects of different concentration treatments of ABA and NDGA on flowering of Bougainvillea glabra
露红期 Color appearing stage 始花期 Initial flowering stage
ABA/（mg · L-1）+
NDGA/（μmol · L-1） 提前天数
Days in advance
延迟天数
Delay days
提前天数
Days in advance
延迟天数
Delay days
开花持续天数
Days of flowering
0 + 0 0 0 63 ef
50 + 0 3 5 64 de
100 + 0 10 11 67 bcd
150 + 0 9 10 69 bc
0 + 5 2 1 62 ef
50 + 5 8 9 64 de
100 + 5 12 15 76 a
150 + 5 15 18 79 a
0 + 10 3 2 59 fg
50 + 10 0 1 56 gh
100 + 10 9 12 71 b
150 + 10 14 18 77 a
0 + 15 4 6 52 j
50 + 15 0 0 54 hi
100 + 15 4 8 65 cde
150 + 15 5 7 68 bcd
注：同列数据后面不同小写字母表示不同处理间达 0.05 水平差异显著。
Note：The data followed by different small letters indicated significant difference at 5% level.

此外，ABA 与 NDGA 一起作用时，不同处理浓度呈现明显差异。高浓度 ABA（≥ 100 mg · L-1）
与低浓度 NDGA（< 10 μmol · L-1）共同处理对促进开花具有显著作用，叶子花花枝开花数量较多，
2088 园 艺 学 报 41 卷
花朵较大，颜色纯正（图 1）；当 ABA 为 100 mg · L-1，NDGA 为 5 μmol · L-1 时，始花期较对照提前
15 d，开花持续 76 d，较对照延长 13 d；当 ABA 浓度为 150 mg · L-1，NDGA 浓度为 5 μmol · L-1 时，
始花期较对照提前 18 d，开花持续 79 d，较对照延长 16 d。高浓度 NDGA（> 10 μmol · L-1）则降低
ABA 对叶子花开花的促进效果。

图 1 ABA（mg · L-1）+ NDGA（μmol · L-1）处理对叶子花开花的影响
Fig. 1 Effect of ABA（mg · L-1）+ NDGA（μmol · L-1）treatments on flowering time of Bougainvillea glabra
2.2 外源 ABA 和 NDGA 处理对叶子花叶片内源 ABA 含量的影响
由图 2 可以看出，单施 ABA 能明显促进植株内源 ABA 的积累，且随外源 ABA 浓度的增加而
增幅加大，当外源 ABA 浓度增至 150 mg · L-1 时，内源 ABA 的积累效果与 100 mg · L-1ABA 时相差
无几，并未继续升高。单施 NDGA 能一定程度降低内源 ABA 含量，NDGA 浓度大于 10 μmol · L-1
时效果明显，当 NDGA 浓度低至 5 μmol · L-1 时，植株内源 ABA 含量与对照无显著差异，说明达到
一定浓度的 NDGA 能抑制内源 ABA 的生物合成。当 ABA 与 NDGA 共同作用时，低浓度 NDGA（<
10 μmol · L-1）对外源 ABA 诱导内源 ABA 的积累具有增效作用，而高浓度 NDGA（> 10 μmol · L-1）
则起抑制效果。不同处理内源 ABA 的动态变化趋势相似：处理 7 d ABA 含量降至最低，随后的 21 d
ABA 含量逐渐升高并维持在较低水平。说明高水平的内源 ABA 有利于叶子花从营养生长向生殖生
长转换，但在形态分化期需要较低水平的 ABA，同时形态分化期内维持相对高水平的 ABA 有利于
延长其开花持续时间。
10 期 赵家昱等：外源 ABA 对叶子花开花及内源 ABA 合成关键酶的影响 2089

图 2 ABA（mg · L-1）+ NDGA（μmol · L-1）处理对叶子花叶片 ABA 含量的影响
Fig. 2 Effect of ABA（mg · L-1）+ NDGA（μmol · L-1）treatments on ABA content of Bougainvillea glabra

2.3 外源 ABA 和 NDGA 处理对叶子花叶片 ZEP 含量与活性的影响
如图 3 所示，外源 ABA 和 NDGA 不同组合处理后，叶子花叶片的 ZEP 含量呈先上升至峰值再
极速下降并维持在低水平的变化趋势，单施 ABA 使其峰值明显升高，单施 NDGA 则对 ZEP 含量几
乎没有影响，同时喷施 ABA 和低浓度 NDGA（< 10 μmol · L-1）的效果较单施同浓度 ABA 无明显差
异，而高浓度 NDGA（> 10 μmol · L-1）则降低了 ABA 对 ZEP 含量峰值的提升幅度，推测 ABA 能
诱导 ZEP 基因的表达致使其含量升高，NDGA 则只能对 ABA 产生作用而不能直接影响 ZEP。ZEP
活性与 ZEP 含量的变化趋势较为一致，且各处理的 ZEP 活性较对照均有不同程度的提高，这可能
与 ZEP 酶作为 ABA 生物合成路径关键步骤中的第一步，在 ABA 合成酶促反应中需持续提供类胡萝
卜素前体相关。
图 3 ABA（mg · L-1）+ NDGA（μmol · L-1）处理对叶子花叶片 ZEP 的影响
Fig. 3 Effect of ABA（mg · L-1）+ NDGA（μmol · L-1）treatments on ZEP of Bougainvillea glabra
2090 园 艺 学 报 41 卷
2.4 外源 ABA 和 NDGA 处理对叶子花叶片 NCED 含量与活性的影响
图 4 显示，NCED 含量呈先下降再缓慢上升的趋势，NCED 活性则略微下降后升至峰值再逐渐
降低。单施 NDGA 的处理，其 NCED 含量与活性均与对照无显著性差异，而单施 ABA、ABA 与低
浓度 NDGA（< 10 μmol · L-1）共同作用均使 NCED 含量和活性升高，且随 ABA 浓度的升高，增幅
加大，高浓度 NDGA（> 10 μmol · L-1）降低外源 ABA 的作用，此外高浓度的 ABA 及其与 NDGA
共同处理使 NCED 活性升至峰值之后的下降速率显著降低，使得处理 22 d 后 NCED 活性仍维持在
较高水平。说明外源 ABA 可能既诱导 NCED 基因表达使其含量上升，又能促进 NCED 活性升高；
且推测 NDGA 是通过影响 NCED 进而达到抑制 ABA 生物合成的作用。
图 4 ABA（mg · L-1）+ NDGA（μmol · L-1）处理对叶子花叶片 NCED 的影响
Fig. 4 Effect of ABA（mg · L-1）+ NDGA（μmol · L-1）treatments on NCED of Bougainvillea glabra
2.5 外源 ABA 和 NDGA 处理对叶子花叶片 AAO 含量与活性的影响
如图 5 所示，AAO 含量先下降，然后维持在较低水平，ABA 与 NDGA 处理均使其含量升高，
且随 ABA 浓度的增加而增幅增大。









图 5 ABA（mg · L-1）+ NDGA（μmol · L-1）处理对叶子花叶片 AAO 含量的影响
Fig. 5 Effect of ABA（mg · L-1）+ NDGA（μmol · L-1）treatments on AAO content of Bougainvillea glabra
10 期 赵家昱等：外源 ABA 对叶子花开花及内源 ABA 合成关键酶的影响 2091

如图 6 所示，AAO 活性则呈先下降后升高的变化趋势，且各处理的 AAO 活性均增加。说明
AAO 并不是 ABA 合成路径中的限速酶。


图 6 ABA（mg · L-1）+ NDGA（μmol · L-1）处理对叶子花叶片 AAO 活性的影响
Fig. 6 Effect of ABA（mg · L-1）+ NDGA（μmol · L-1）treatments on AAO activity of Bougainvillea glabra

3 讨论
Lavee（1989）通过对油橄榄（Olea europaea L.）大小年的研究，认为激素是花芽分化的信使，
提出激素信号调节花芽分化假说，作为五大植物激素之一的 ABA 更是近 20 年的研究热点。以往研
究表明，ABA 含量上升对刺梨（Rosa roxburghii）成花有促进作用（樊卫国 等，2003）；银杏（Ginkgo
biloba L.）雌花芽形态分化前 ABA 含量较高，随形态分化开始，ABA 含量下降并维持低水平（史
继孔 等，1999），Ulger 等（2004）的研究结果显示在花诱导和起始阶段高浓度的 ABA 对花的形成
起促进作用；在石斛（Dendrobium candidum Wall. ex Lindl.）离体培养的研究中，原球茎先在 ABA
培养基上预处理 15 d 再转入 MS 培养基上培养，花芽形成频率明显提高，且单株花数增加（王光远
等，1995）。这些结果表明内源和外源 ABA 对植物的成花有促进作用。本试验的结果表明，外源
ABA 浓度为 100 mg · L-1 和 150 mg · L-1 时，始花期较对照分别提前 11 d 和 10 d，开花期较对照延长
4 d 和 6 d，且二者处理后的内源 ABA 的含量增幅最大，这表明外源 ABA 不仅能促进植株内源 ABA
的积累，而且有利于叶子花开花并延长其开花持续天数，且在一定范围内随着 ABA 浓度的增加，
效果越明显；同时也暗示了高水平的内源 ABA 有利于叶子花从营养生长向生殖生长转换，开花期
内维持较高水平的 ABA 有利于延长其开花持续时间。但亦有研究发现，低含量 ABA 有利于促进龙
眼（Dimocarpus longan Lour.）叶芽向花芽的生理转化（苏明华 等，1997）；西洋杜鹃（Rhododendron
hybridum）提前开花伴有花芽内源 ABA 含量的显著降低（吴月燕 等，2011），这表明在不同植物中
可能存在不同的作用效果，其内在作用机制存在怎样的差异还需从酶蛋白及分子层面进行研究探讨。
NDGA 为 ABA 生物合成抑制剂。前人的研究显示 NDGA 处理不仅能抑制 ABA 在果实中的合
成，还能阻断胁迫诱导的 ABA 积累且抑制程度随浓度的升高而增强（杨洪强 等，2000；任杰 等，
2011；朱海生 等，2012）。本研究中也得到相似的结果，当 NDGA 处理浓度大于 10 μmol · L-1 时，
ABA 的合成明显被抑制，叶子花的露红期和始花期均推迟，这进一步验证了内源 ABA 的积累有利
于叶子花成花的结论。但与前人研究结果不同的是低浓度 NDGA（< 10 μmol · L-1）与高浓度 ABA
共同作用反而对植株内源 ABA 含量的升高具有增效作用，且较单施同浓度 ABA（150 mg · L-1）始
花期提前并延长了开花持续时间，同时 NDGA 抑制内源 ABA 的效果随 ABA 浓度的增加而变弱，
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当外源 ABA 浓度大于 100 mg · L-1 时，NDGA 的抑制效果和对花期的影响效果变弱，这可能与本研
究的 NDGA 浓度低于前人选用的 NDGA 浓度（50 mg · L-1、1 mmol · L-1、50 μmol · L-1）有较大关系
（杨洪强 等，2000；任杰 等，2011；朱海生 等，2012）。因此作者认为 NDGA 对植物内源 ABA
的抑制效果一方面与植物的不同种类和物候期等因素有关，同时取决于其浓度，且可能具有高低两
个阈值，阈值内 NDGA 能抑制 ABA 的生物合成，而超过高低两个阈值，NDGA 则不能抑制 ABA
的生物合成。
ABA 的积累是靠 ABA 生物合成途径中的关键酶的调控。通过对酶基因及酶活性的研究来探明
胞内 ABA 信号系统是否存在正反馈调节。一些研究者发现在番茄（Lycopersicon esculentum）和豇
豆（Vigna sinensis）中 NCED 基因不被外源 ABA 诱导（Iuchi et al.，2000；Thompson et al.，2000），
而另一些研究者的试验说明外源 ABA 明显上调拟南芥（Arabidopsis thaliana）中 ZEP、NCED3、AAO3
及 MCSU 的表达水平（Xiong，2001，2002）。本研究中发现，外源 ABA 处理能诱导 NCED 的活
性和含量，内源 ABA 的变化趋势与 NCED 含量的变化趋势相一致，大于 10 μmol · L-1 的 NDGA 处
理降低了 NCED 的活性和含量；这些结果表明 NCED 为 ABA 生物合成途径中的限速酶；同时，外
源 ABA 使 ZEP、AAO 酶含量及活性在叶子花开花后期均明显上升，表明 ABA 能自我催化调节其
合成，且单一酶基因或单一酶促反应并不能合理解释 ABA 水平的变化，推测 ABA 信号的作用机制
是一个由多酶系统控制的结果，可能既存在合成酶基因的协同加速，也存在转运调节和代谢速率变
化的影响，进而提高了内源 ABA 的合成。
综上所述，外源 ABA 是通过提高叶子花开花前期植株中 NCED 的含量和活性而促进内源 ABA
的合成，从而使得叶子花提前开花；在开花期，由于 ABA 的自我催化，NCED、ZEP、AAO 酶含
量及活性明显上升，从而延长了花期。NDGA 抑制 ABA 的合成是通过抑制前期 NCED 的含量和活
性实现的，且与其浓度有关，低浓度的 NDGA 和高浓度的外源 ABA 有一定的协同效应，150 mg · L-1
ABA 和 5 μmol · L-1 NDGA 的组合对于促进叶子花开花以及延长花期效果最为明显。本研究为探索
叶子花的成花机理提供了一定的生理学依据，但其内在分子机制仍需更深一步研究。

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