全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（9）：1701–1709 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–05–20；修回日期：2013–08–09
基金项目：公益性行业（农业）科研专项（201003058）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：laast@vip.sina.com，wsliulaas@163.com；Tel：024-31024001，0417-7032892）
致谢：感谢张爱民研究员对本文英文摘要的校正。
花粉形态在核果类果树遗传起源和系统关系研
究中的应用
刘有春 1，陶承光 2,*，刘威生 1,*，刘 宁 1，刘 硕 1，章秋平 1，郁香荷 1，
张玉萍 1，徐 铭 1，张同喜 1
（1 辽宁省果树科学研究所，辽宁营口 115009；2 辽宁省农业科学院，沈阳 110161）
摘 要：综述了近 20 年核果类果树花粉形态的研究进展，分别从花粉形态与核果类果树起源、属种
系统演化、种（品种）间亲缘关系及其鉴定等方面进行了分析和总结，对花粉形态在研究应用中存在的
问题作了简要分析并提出建议。
关键词：花粉形态；核果类果树；起源；系统演化；亲缘关系；品种鉴定
中图分类号：S 662 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）09-1701-09

Application of Pollen Morphology in the Genetic Origin and Phylogenic
Relationship of Stone Fruit Trees
LIU You-chun1，TAO Cheng-guang2,*，LIU Wei-sheng1,*，LIU Ning1，LIU Shuo1，ZHANG Qiu-ping1，
YU Xiang-he1，ZHANG Yu-ping1，XU Ming1，and ZHANG Tong-xi1
（1Liaoning Institute of Pomology，Yingkou，Liaoning 115009，China；2Liaoning Agriculture Academy of Sciences，Shenyang
110161，China）
Abstract：This paper reviewed the progress of pollen morphology on stone fruit trees studied in last
20 years，summarized the pollen morphology in origin of stone fruit trees，systemic evolution，genetic
relationship of species（variety）and species（variety）identification，respectively，and pointed out the
problems existing in the application of pollen morphology and some suggestions were given.
Key words：pollen morphology；stone fruit trees；origin；systemic evolution；genetic relationship；
variety identification

被子植物的花粉是植物体繁殖器官的一部分，其结构由物种的基因所决定，不受或受环境影响
很小（Walker，1974；埃尔特曼，1978；Salmaki et al.，2008），与植物的营养器官相比，更能反映
植物演化上的一般规律（杨会侠，2000），花粉大小、形状、对称性和极性，花粉萌发孔的数量、结
构和位置，花粉壁的结构以及表面雕纹等，可为植物系统发育的研究提供有价值的资料（Walker，
1974）。花粉壁通常分为两层，即外壁（exine）和内壁（intine），外壁抗腐蚀及抗酸碱性能强，是花

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粉形态研究的主要依据，其表面纹饰、萌发孔的数量及类型稳定，是探讨植物起源、演化及亲缘关
系的重要特征之一（Walker，1974，1980；王伏雄 等，1995；刘有春 等，2010a），迄今已在苹果
（贺超兴和徐炳声，1991；闫忠业 等，2006）、梨（李秀根和杨健，2002；黄礼森 等，1993）、葡
萄（刘三军 等，1997；牛立新和张延龙，2000）、桃（汪祖华和周建涛，1990；过国南 等，2006）、
杏（罗新书 等，1992；王玉柱 等，1998；刘有春 等，2010b）、李（高静博 等，1994；刘有春 等，
2010c）等果树上得到成功应用。
核果类果树主要包括桃、李、杏、樱桃、梅等，隶属蔷薇科（Rosaceae）李亚科（Prunoideae）
植物。本文中对花粉形态在核果类果树起源、属种系统演化关系、品种鉴定及亲缘关系分析等方面
的研究进行总结和分析。
1 花粉形态与核果类果树的起源
一般而言，表观形态的相似性是亲缘关系判断的依据，而亲缘关系又是植物起源研究的基础。
汪祖华和周建涛（1990）用扫描电子显微镜观察了 103 个桃品种和 3 个桃近缘野生种的花粉（新鲜
花粉），依据花粉形态特点认为普通桃（Amygdalus persica L.）、山桃（A. davidiana Carr.）和新疆桃
（A. ferganensis Kov. et Kost）的亲缘关系相近，起源于甘肃桃（A. kansuensis Skeels.）；南方蟠桃（A.
persica var. platycarpa Bean.）起源于南方水蜜桃，与北方蟠桃亲缘关系较远，而南方水蜜桃由蜜桃
和南方硬肉桃演化而来，这与高锁柱等（1988）的研究结果一致。张秀英等（1997）根据花粉形态
的观察分析，认为观赏桃的传播由北向南发展，南方的观赏桃品种比北方品种进化；另外，桃花品
种‘白花山碧’与‘白花’山桃、‘单白’桃亲缘关系很近，结合‘白花山碧’花粉败育情况和萌发
率分析，初步认为该品种是‘白花’山桃和‘单白’桃的天然杂交种，后经长期栽培由单瓣演化为
重瓣或中间有重瓣基因参与（张秀英 等，1998）。关于种和品种起源的花粉形态研究在李、杏和樱
桃中也有报道。仁用杏的分类地位和起源问题迄今尚未成定论（俞德浚，1984；吕英民 等，1994；
王玉柱 等，2006；刘威生，2008），通过观察普通杏（Armeniaca vulgaris Lam.）、西伯利亚杏（A. sibirica
Lam.）和仁用杏的花粉形态，并结合花粉外壁附属物认为多数仁用杏起源于普通杏与西伯利亚杏的
天然杂交种，部分还可能直接起源于普通杏甜仁类型（刘有春，2010b）。同样，欧洲李（Prunus.
domestica L.）（2n = 6x = 48）的起源问题在学术界颇有争议（Crane & Lawrence，1952；林培钧 等，
1986；Zohary，1992； Liu et al.，2006），刘有春等（2010c）在观察李属（Prunus L.）花粉形态的
基础上提出欧洲李可能起源于新疆的野生欧洲李（2n = 6x = 48），同时融入了黑刺李（P. spinosa L.）
（2n = 4x = 32）种质，Liu 等（2006）从分子生物学的角度得出的结论支持此观点。此外，汪祖华
和周建涛（1989）对新鲜花粉的研究，根据花粉进化的一般规律，认为起源于山东的樱桃较原始，
山东是中国樱桃栽培品种的发源地之一，南方樱桃品种起源于山东樱桃，中国樱桃的传播方向是由
北到南，并认为酸樱桃较甜樱桃进化，酸樱桃可能是由甜樱桃演化而来。
依上可知，演化关系的分析可对核果类果树的传播方向做出初步判断，进而结合花粉外壁纹饰
的进化程度探讨、证实起源中心问题，由此得到启迪，花粉形态研究是否可为欧洲李的传播问题提
供证据，有待进一步研究。
2 花粉形态与种属系统演化关系
不少学者将花粉显微形态特征作为植物亲缘关系和分类的重要依据，同时对于探讨种、属间系
统和自然演化关系也颇有启迪，其中花粉的外壁纹饰作为衡量被子植物进化程度的参考指标之一
9 期 刘有春等：花粉形态在核果类果树遗传起源和系统关系研究中的应用 1703

（Walker，1980）。在植物长期的演化过程中，花粉形态尤其是外壁纹饰及萌发孔也随之演化，存
在演化的一般规律，总体上由规则纹饰到不规则纹饰，由简单纹饰向复杂纹饰进化（Walker，1974）；
根据埃尔特曼（1962）的观点，外壁纹饰是由无结构层（光滑）向穿孔（穴状）发展，再由穿孔继
续演化成条纹状类型。就条纹纹饰而言，条脊相互交织是复杂纹饰，是进化的表现（王业遴 等，1992）；
条脊平滑向脊洼深进化（张秀英 等，1997）；花粉大小的演化趋势为小型（< 15 μm）→中等（20 ~
40 μm）→大型（> 40 μm）（Walker，1974)。
根据已有的研究可知，核果类果树花粉的外壁纹饰均属条纹纹饰，种属间条纹的排列、宽窄、
密度等性状差异明显。迄今，花粉形态在核果类果树属间和属内系统演化关系研究中获得诸多进展。
桃、李、杏、樱桃等核果类果树属间系统关系一直存在众多争议，从花粉形态研究的结论来看，
意见并不一致。周建涛和汪祖华（1990）对核果类果树的新鲜花粉进行了扫描电镜观察，认为樱桃
属（Cerasus Mill.）最原始，其次是李属，再次是杏属（Armeniaca Mill.），桃属（Amygdalus L.）
是核果类进化的最高阶段。近年基于核果类 ITS 序列分析的研究支持樱桃属是最原始种的观点（王
化坤 等，2010），认为核果类由共同的原始材料先分化成樱桃、李、杏，再由李进化产生桃，杏进
化产生梅。王业遴等（1992）对自然干燥花粉形态研究结果认为李属是最原始的属，核果类果树进
化程度由低向高的顺序为李属→樱桃属→杏梅属→桃属，这与分子生物学的结果（程中平，2003）
一致。此外，刘有春等（2010a）观察了核果类果树的花粉（戊二醛固定—临界点干燥）形态，结果
认为李属为最原始类型，而桃属则处于最进化阶段，这与前人在形态学（魏文娜 等，1996）、同工
酶（唐前瑞和魏文娜，1996）、分子生物学（程中平，2003）的研究结果吻合，但在樱桃属和杏属进
化的先后关系问题上与王业遴等（1992）、程中平（2003）的观点有分歧，认为杏属是较樱桃属更原
始的属。综上，核果类果树属间系统演化关系中桃属为最近化的观点已成定论，但樱桃属、李属、
杏梅属的演化关系仍存在争议。建议今后的研究试材要涵盖桃、李、杏、樱桃、梅，且采用有代表
性的试材，尽可能地增加供试样品数量，以提高结果的可靠性。
根据《落叶果树分类学》（俞德浚，1984）的记载桃属有 5 个种，对于桃属种间系统关系，在
花粉形态研究中已取得重要结论。过国南等（2006）认为光核桃（A. mira Kov. et Koet）的花粉表现
出最为原始的性状，普通桃最为复杂，甘肃桃、新疆桃依次位于二者之间，与前人的花粉形态研究
结果（高锁柱 等，1988；汪祖华和周建涛，1990）和染色体核型研究结果（郭振怀 等，1996）吻
合。张秀英等（1997）根据不同类型观赏桃的花粉形态结合植物学性状和历史资料，判断直枝桃（A.
persica L. var. persica）为原始类型，垂枝桃（A. persica L.var. pendula）进化程度较高，而寿星桃（A.
persica L.var. densa Makino）介于二者之间。《中国植物志—李卷》（张加延和周恩，1998）中记载，
李属植物有 8 个常见种，存在多倍体类型，应用花粉形态分析种间系统关系已取得一定进展，四倍
体黑刺李和栽培欧洲李的花粉较大，并在‘耶鲁尔’李（2n = 6x = 48）中观察到少量的 4–孔沟花粉，
外壁纹饰由螺旋状或走向不规则且有分支的宽条脊及散落在条脊间的穿孔组成，是进化的表现，中
国李（P. salicina Lindl.）（2n = 2x =16）外壁纹饰为规则条纹，条脊窄且平，属原始类型，樱桃李（P.
erasifera Ehrh.）的原始程度仅次于中国李，李属种可能的进化顺序是：中国李→樱桃李→黑刺李→
野生欧洲李→欧洲李（刘有春 等，2010c）。杏属植物有 9 个常见种，根据已有报道，花粉形态研究
的试材以普通杏、西伯利亚杏等为主，偶有辽杏（A. mandahurica Skcortz.）、藏杏（A. holosericea Kost）、
紫杏（A. dasycarpa Borkh.）的应用。对于各个种的系统关系学术界一直存在争议，普遍认为普通杏
在进化历程上要比西伯利亚杏原始，辽杏介于二者之间（周建涛和汪祖华，1990；王玉柱 等，1998；
杨会侠，2000；刘有春 等，2010a），王化坤等（2010）ITS 序列分析的结果则认为辽杏较普通杏和
西伯利亚杏原始，藏杏居于较高的进化地位（杨会侠，2000）。廖明康等（1994）认为紫杏是较普通
杏、西伯利亚杏、辽杏更进化的种，至于与藏杏的系统关系目前无花粉形态资料予以判断。梅在系
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统分类上一般划分为杏属的范畴，其起源背景复杂，在长期进化过程中产生了大量的变异类型，主
要分为花梅和果梅，二者都起源于野梅（褚孟嫄，1999）。花梅花粉形态分类与传统形态分类结论基
本一致，从花粉形态角度支持真梅系的划分，并认为江梅型和朱砂型梅品种是较原始的品种群，朱
砂型较江梅型更进化，玉蝶型品种可能是由原始梅演化而来的进化品种群（康素红 等，1997）。果
梅品种花粉特异性状明显，甚至不同产地的品种各具独特的纹饰，（廖镜思 等，1996）。真梅系‘小
梅’和‘信侬小梅’花粉外壁条纹细，极密，分叉极少，平伏，走向极规则，外壁剖面结构呈脑纹
状，为原始种；杏梅系‘丰后’和‘高田丰后’花粉表面纹饰稀，浅，分叉多且不连续，条纹走向
乱，外壁剖面结构无纹饰，为进化类型（方从兵 等，2002a，2002b）。樱桃属植物有 16 个种，根据
已有报道，中国樱桃（C. pseudocerasus G. Don.）、毛樱桃（C. tomentosa Wall.）、欧洲甜樱桃（C. avium
Moench）和欧洲酸樱桃（C. vulgaris Mill.）是花粉形态研究的主要试材。根据花粉外壁的进化趋势，
毛樱桃是原始种，结合花粉大小、形状及壁的层次结构等判断毛樱桃与中国樱桃亲缘关系近，甜樱
桃与酸樱桃亲缘关系近，与原产地划分一致（许芳 等，1993）。
花粉的形态特征也具有种的特异性，可用于种属系统分类和证实、建立新种或变种（刘忠民 等，
1996）。仁用杏俗称大扁杏，现有的分类系统将仁用杏纳入普通杏的范畴（俞德浚，1984）。花粉形
态资料显示，仁用杏各品种花粉外壁纹饰，尤其是壁表面附属物与普通杏既有相似性，不同起源的
类型间又表现出特异性，结合植物学性状与普通杏的差异，认为在普通杏下设仁用杏变种更为合理
（刘有春，2010b）。
核果类果树不同属种的花粉形态研究不平衡，以李属、樱桃属的研究相对匮缺，是今后核果类
果树花粉形态研究应该努力的方面，另外，以往的研究在试材选取上存在局限性，多以部分属（种）
或以某些属（种）为主，普遍存在试材代表性不强、样品数量小等问题，在一定程度上限制了属种
整体系统关系的把握，所以今后应在全面收集试材的基础上，进行花粉形态和分子生物学等研究，
相互印证，会大大增强结果的准确性和可靠性，进而深入探讨悬而未决的问题。
3 花粉形态与种（品种）亲缘关系分析和品种鉴定
3.1 种（品种）的鉴定
花粉形态特征在核果类果树亲缘关系研究中的重要意义已得到学术界的认可，对于花粉形态资
料的（种）品种鉴定中的意义已得到大多数学者的肯定。Arzani 等（2005）发现伊朗的 11 个栽培杏
品种花粉外壁纹饰，特别是条脊和孔穴特征明显，认为结合树形特征是鉴别不同杏品种的重要途径，
王玉柱等（1998）也认为普通杏各品种及与西伯利亚杏种间花粉外壁纹饰均有明显差异，对杏属种、
品种鉴定具有重要意义。同样，这种重要意义在樱桃属中也有体现，综合花粉外壁形态与壁的层次
结构可将毛樱桃、中国樱桃、甜樱桃和酸樱桃区别开来（许芳 等，1993）；另外，梁宏伟等（2008）
提出在李品种中，除外部纹饰外，E 值（赤轴长）和 P 值（极轴长）的 P/E 比也存在显著差异，可
与外壁纹饰相结合进行多重比较，是鉴别不同李品种的一个手段，而 P 值作为鉴别依据意义不大。
萌发孔的类型也可以作为品种鉴定的一项指标（富强和李怀玉，1992）。
在花粉形态资料能否鉴定、区分品种的问题上也有不同的观点。廖明康等（1994）对新疆杏 4
属 36 个品种的自然干燥花粉进行扫描电镜观察，发现花粉的大小、极端性状、外壁条纹排列方式及
条纹间距、孔频、孔径等在普通杏、西伯利亚杏、辽杏和紫杏之间各具特色，在种间分类上有重要
参考价值，但对于新疆自然实生繁殖的普通杏而言以花粉形态做品种鉴定意义不大。
9 期 刘有春等：花粉形态在核果类果树遗传起源和系统关系研究中的应用 1705

3.2 种（品种）亲缘关系分析
在对观赏桃品种‘白花山碧’的研究中发现，该品种的花粉外壁纹饰与‘白花’山桃和‘单白’
桃很相似，认为三者的亲缘关系密切，并通过花粉母细胞分裂特点证实了这一判断（张秀英 等，
1998）。花粉形态的相似性甚至可以为远缘种的亲缘关系判断提供依据，高静博等（1994）根据花粉
研究结果认为辽杏与桃亲缘关系近。
花粉外壁纹饰、萌发孔等性状的综合相似系数通常用于反映材料之间的亲缘关系。刘有春等
（2010b）研究发现，仁用杏品种‘油仁’和‘丰仁’的相似系数为 1.000，故推测二者亲缘关系极
近，可能是同物异名；另外，供试种间部分品种相似系数也高达 0.972 ~ 0.986，认为在杏属不同种、
不同类型的品种间存在广泛的种质渗透。罗新书等（1992）认为花粉表面纹饰结合聚类分析是杏品
种分类和亲缘关系分析的有效手段，聚类结果显示杏品种‘红玉杏’与‘红玉’、‘大麦黄’与‘小
麦黄’、‘巴旦水杏’与‘水杏’的类间距较小，分别为 0.163，0.302，0.506，据此判断两两之间亲
缘关系近或为同物异名；而来源于新疆中亚生态群的‘阿克西米西’和‘馒头玉杏’与华北生态群
的品种类间距分别高达 11.755 和 8.35，亲缘关系远。
对花粉的质量性状和数量性状进行聚类、主成分分析可为研究结果提供更直观的判断，是花粉
形态研究普遍采用的统计方法。刘有春等（2010c）应用花粉形态对栽培欧洲李的起源进行研究时发
现，黑刺李与新疆野生欧洲李紧密聚类，结合二者在植物学性状的相似性，推测野生欧洲李与黑刺
李有较近的亲缘关系，可能包含黑刺李的种质。Tong 等（1995）首次提出花粉外壁与杏仁甜或苦有
相关性，认为花粉外壁光滑，则该品种为苦仁杏，反之，花粉外壁粗糙，杏仁味甜；还认为花粉 P/E
比与杏的成熟期相关，即 P/E 值小对应杏的早熟性状，而中晚熟品种花粉的 P/E 值较大。
花粉形态与植物学性状的相关性研究尚有报道，尤其缺乏较大范围，即不同生态群、近缘种属
之间亲缘关系的花粉形态研究，笔者认为利用花粉形态特征进行相关分析研究，将有助于澄清相同
生态型、不同生态型品种及近缘种属的亲缘关系，对于核果类果树杂交育种中的亲本选配以及种质
资源的合理利用等都将具有重要意义，为花粉形态研究提供了新的思路。
4 存在问题及建议
如前所述，在核果类果树属内种间系统关系研究时，多数研究集中在各属的主要种甚至个别种，
取材数量、类型有限、代表性不强，很大程度上限制了种间系统演化关系的全面分析和整体把握。
花粉性状中表面纹饰，包括纹饰类型、组成、排列方式、条纹宽度、密度、穿孔数量、花粉壁
结构和萌发器官等方面的特征表现较为稳定，是较为可靠的观察指标，在判断亲缘关系、探讨起源
及进行系统定位时具有较大的权重，而花粉的大小、形状等易受试验条件影响，所占权重较小，不
宜作为种内品种鉴定、亲缘关系判断的依据，但在属、种水平上具有重要意义，应视情况选择合适
的指标。
样品前处理直接影响花粉所反映信息的准确性和观察效果，因此要十分重视前处理方法的选
择。综合已有报道，花粉前处理主要有自然干燥法、醋酸酐分解法和戊二醛固定—临界点干燥法，
各处理方法对花粉形态有不同程度的影响。自然干燥法虽简便易行，但该方法常导致花粉失水变形、
萌发器官内缩严重（陈学森 等，1992；王玉柱 等，1996），不能准确反映花粉的固有信息；醋酸酐
法更侧重分解、抽提掉花粉粒内的物质，若遇外壁薄的花粉，处理不当容易造成花粉破裂，尤其会
破坏萌发孔的结构（Wang et al.，2003）；戊二醛固定—临界点干燥法使得花粉经戊二醛固定形态后
又在固液共存的临界状态下进行干燥，避免表面张力的影响，从而较好地保存样品的微细结构和固
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有形状，最大程度地保留了其真实信息，扫描效果好。
花粉形态信息是极轴长、赤轴长、极/赤比、穿孔大小和频数、条脊距、条脊宽等数量性状，花
粉粒形状、极面观、赤面观、外壁纹饰、萌发孔的类型、孔盖结构等质量性状的综合体现，研究者
对上述信息的观察、搜集、计量和描述可能存在主观性，自行创词现象普遍，加之调查指标的多少
或指标的取舍不一，会导致各报道结论、观点各异。
综上，对花粉试材的前处理方法、形态描述术语和计量标准的统一，对于花粉形态研究势在必
行，也是获得准确、可靠的花粉形态数据的基本要求。建议在应用扫描电镜进行花粉形态研究时花
粉干燥采用戊二醛固定—临界点干燥法，花粉性状的描述、统计及性状术语参考《Glossary of pollen
and spores terminology》（Punt et al.，2007），使花粉形态研究规范化、国际化，进行种质资源多样性、
系统关系和起源研究时尽可能全面取材、增加样本数量、选择有代表性的试材，并结合植物学、细
胞学、同工酶、分子生物学等信息相互印证、综合分析。

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