全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（1）：57–63 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–06–15；修回日期：2011–12–05
基金项目：国家自然科学基金项目（30971984）；农业部引进国际先进农业科学技术重点项目（2010-G2-11）；农业部公益性行业科研专
项（nyhyzx07-30）
* E-mail：heyehua@hotmail.com
菠萝体细胞胚发育过程的形态学和解剖学研究
何业华*，方少秋，胡中沂，马 均，罗 吉，伍成厚，曹 莉，卢 敏，
陈程杰
（华南农业大学园艺学院，广州 510642）
摘 要：以‘神湾’菠萝（Ananas comosus‘Shenwan’）愈伤组织为材料，对体细胞胚发育过程中的
形态和组织结构变化进行了观察和石蜡切片研究。结果表明，菠萝体细胞发育过程可划分为原胚、球形
胚、梨形胚、笋形胚和成熟胚等 5 个时期。原胚是由胚性细胞分化和分裂形成的多细胞结构，呈棒状至
纺锤形，最粗处直径 50 ~ 200 μm，灰白色，细胞较均匀一致，未出现组织分化。球形胚近球形，直径 200 ~
500 μm，已开始组织分化，在后期能清楚观察到一些原维管束组织存在。梨形胚呈上细下粗的梨形，长
600 ~ 1 000 μm，最粗处在胚体中下部（直径 400 ~ 800 μm），已经具备轴向性和双极性，子叶原基组织呈
帽状将胚芽原始体包在其中。笋形胚似冬笋状，长 1 000 ~ 2 000 μm，下部最粗处直径 600 ~ 1 000 μm，
后期子叶原基、胚芽鞘原基和胚芽原基已清晰可见。成熟胚长 2 000 ~ 4 000 μm，下部最粗处直径 1 000 ~
1 500 μm，胚芽端已具子叶、胚芽鞘、叶原基和胚芽生长点，而胚根原基分化较慢，外围有一层胚根鞘组
织。胚芽和胚根内源生，子叶衣领状，第一枚叶（胚芽鞘）基部鞘状，胚轴短，叶原基呈莲座状着生在
上胚轴顶端，是菠萝体细胞胚的重要特征。
关键词：菠萝；体细胞胚发育；形态；组织结构
中图分类号：S 668.3 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）01-0057-07

Morphological and Anatomical Analysis of Pineapple Somatic Embryogenesis
HE Ye-hua*，FANG Shao-qiu，HU Zhong-yi，MA Jun，LUO Ji，WU Cheng-hou，CAO Li，LU Min，
and CHEN Cheng-jie
（College of Horticulture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China）
Abstract：Paraffin dissections of the structural and morphological changes during somatic
embryogenesis were studied using callus tissue from Ananas comosus‘Shenwan’as material. Results
showed the pineapple somatic embryogenesis can be divided into 5 phases，proembryo，globular embryo，
pear embryo，bamboo shoot embryo and mature embryo. Proembryo is the multicellular structure formed
by differentiation and division of embryogenic cells，club or spindle shaped，with the diameter of 50–200
μm，grey，uniform，no structural differentiation. Globular embryo is similar to a sphere with a diameter of
200–500 μm，differentiation starts at this phase and some vascular tissue were observed at the end stage
of globular phase. Pyriform embryo is about 600–1 000 μm long，with different diameters between upper

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and lower ends，which resembles the shape of a pear，it has the largest diameter in the middle lower section
（400–800 μm），and bipolarity is already showed in this phase. Bamboo shoot embryo has a resemblance
to the bamboo shoot，with a length of 1 000–2 000 μm，the largest diameter is about 600–1 000 μm in
the lower section. The cotyledon primordium，coleoptile primordium and plumule primordium are already
visible at the later stage of bamboo shoot embryo. Mature embryo is about 2 000–4 000 μm long，the
largest diameter is about 1 000–1 500 μm in the lower section. Cotyledon，coleoptile，leaf primordium
and cotyledon growing point are shown in plumule，however，the differentiation of radical is slow，with a
layer of coleorhizae tissues covering it. Both plumule and radical are endogenous，with collar-shaped
cotyledon and the sheath like first leaf（coleoptiles），short hypocotyls，rosette-shaped leaf primordium on
the top of hypocotyls are demonstrated as the characteristics of pineapple somatic embryo.
Key words：pineapple；somatic embryogenesis；morphology；structure

植物体细胞胚起源于一个非合子细胞，其发育过程与合子胚（zygotic embryo）相似，也可根据
外部形态差异划分为几个发育时期（Dodds & Roberts，1995）。其中，双子叶植物体细胞胚发育过
程可分为原胚、球形胚、心形胚、鱼雷形胚和成熟胚等 5 个时期（Dodds & Roberts，1995）。而单
子叶植物胚只形成一枚子叶，其球形胚之后不会出现心形胚和鱼雷形胚。但不同种类单子叶植物的
体细胞胚形态存在差异，其发育时期划分也不一样（杨丽军和许智宏，1985；詹园凤和王广东，2006；
丁鑫 等，2007；车代弟 等，2008）。体细胞胚发育过程不仅是细胞分裂和外部形态上的改变，更重
要的是其内部组织器官的不断分化和发育，最终形成具有萌发能力的成熟胚。当单个胚性细胞分化
和分裂形成原胚后，经过连续不断的发育而成为成熟胚。在整个发育过程中体细胞胚形态变化是一
个连续过程，在实际工作中仅依靠外部形态上的差异很难清楚区分两个相邻时期，也就不能对发育
过程进行精确调控。
菠萝（Ananas comosus）是单子叶植物纲凤梨科植物，以往对其体细胞胚发育的研究主要都集
中在发生体系的建立方面（Sripaoraya et al.，2003；Firoozabady & Moy，2004；何业华 等，2007）。
而迄今为止尚未见关于其合子胚或体细胞胚发育过程中的形态学和组织细胞学方面研究报道。本课
题组对菠萝愈伤组织中体细胞胚起源过程的组织细胞学观察表明，非胚性愈伤组织经诱导培养后会
分化出一些胚性细胞，然后单个胚性细胞分裂和分化形成一个由多细胞组成的原胚（何业华 等，
2010）。在此基础上，本课题组又进一步对由原胚到成熟胚的整个发育过程开展了研究，希望弄清其
在形态和组织结构方面的变化规律，为进一步研究菠萝体细胞胚发育的分子机理及其调控提供依
据。
1 材料与方法
1.1 材料及体细胞胚的诱导
从 2006 年开始，在广州市华南农业大学果园采取‘神湾’菠萝（Ananas comosus‘Shenwan’）
吸芽进行体细胞胚的诱导（何业华 等，2007）。将 MS + 2.0 mg · L-1 BA + 2.5 mg · L-1 NAA 固体培养
基上诱导吸芽产生的非胚性愈伤组织切成约 0.3 cm 小方块，转移至 MS + 2 mg · L-1 2,4-D + 0.5
mg · L-1 BA 培养基上诱导体细胞胚，每 500 mL 培养瓶接种 10 块，重复 4 次。暗培养 30 d，继代暗
培养 10 d 后再光照培养 20 d。
1 期 何业华等：菠萝体细胞胚发育过程的形态学和解剖学研究 59

1.2 体细胞胚的发育
将经体细胞胚诱导后得到的培养物（带有原胚、球形胚等的胚性愈伤组织）转入 MS + 1 mg · L-1
NAA + 0.5 mg · L-1 BA 上进行光培养 30 d，促进原胚等继续发育为成熟胚。
1.3 成熟胚的萌发
将发育成熟的体细胞胚从母体愈伤组织上分离，转入 MS 基本培养基上进行光培养，30 d 继代
1 次，每培养瓶接种 15 个，重复 4 次，统计萌发率。
1. 4 体细胞胚发育过程的组织形态学观察
整个培养期间，每隔 5 d 在 Olympus SZH 连续变倍体视显微镜下观测 1 次愈伤组织及体细胞胚
等的形态学变化。同时，取胚性愈伤组织及其上不同发育时期的体细胞胚分别浸于 FAA 中固定 48 h，
然后依次进行冲水、媒染、染色、脱水、透明、浸蜡、包埋、切片、展片、脱蜡、封片等程序制作
石蜡切片，最后将切片置于 Olympus BH-2 双筒显微镜下观察体细胞胚分化和发育等过程（何业华
等，2010）。
2 结果与分析
2.1 体细胞胚发育过程中的形态变化
非胚性愈伤组织在体细胞胚诱导培养基（MS + 2.0 mg · L-1 BA + 2.5 mg · L-1 NAA）上培养约 20
d 后，外部已分化出一些颗粒状的胚性愈伤组织（何业华 等，2010）；至 30 d 左右时，胚性愈伤组
织表面开始出现外起源的原胚突起，原胚呈棒状至纺锤形，灰白色，最粗处直径 50 ~ 300 μm（图 1，
A）。继续培养 2 ~ 3 周后，原胚横径方向迅速生长，胚体发育成球形（图 1，B，C）；随着培养时间
增长，愈伤组织上的球形胚数量不断增多，体积也逐渐增大，直径 200 ~ 500 μm，移至光下培养后
转为淡绿色。球形胚转入体细胞胚发育培养基（MS + 1 mg · L-1 NAA ＋ 0.5 mg · L-1 BA）上继续培
养约 10 d 后，与胚柄相对的一侧生长较快而使胚体上半部似锥状（胚芽端），而整个胚体成为一个
上细下粗的似西洋梨形，称之为‘梨形胚’（图 1，D ~ G）。梨形胚在光照培养下转变为淡绿色，先
端初期较圆滑，长 600 ~ 1 000 μm，最粗处在胚体中下部（直径 400 ~ 800 μm）。在梨形胚之后，胚
芽端伸长生长加速而横径仍生长较慢，使胚体发育成冬笋状，称之为‘笋形胚’（图 1，H、I）。笋
形胚长 1 000 ~ 2 000 μm，下部最粗处直径 600 ~ 1 000 μm，胚芽端较绿，基部已有明显的下胚轴，
中上部子叶原基明显（图 1，I）。梨形胚时期和笋形胚时期所经历的时间较短，各需 7 d 左右。笋形
胚胚芽端继续伸长，胚体绿色逐渐加深，形成具备完整结构的成熟胚（图 1，J）。成熟胚基部圆滑，
上部尖削，长 2 000 ~ 4 000 μm，下部最粗处直径 1 000 ~ 1 500 μm，中部有一子叶，子叶叶片很短，
先端钝圆，基部衣领状，包裹上胚轴基部，胚体上部为一枚基部鞘状的叶（称胚芽鞘），胚芽鞘约为
整个胚体长的 2/3。
从球形胚后期到成熟胚需 20 ~ 25 d，此期间胚体横向生长较缓慢，主要是依靠胚芽端的生长使
胚体不断长大。
2.2 体细胞胚发育过程的组织细胞学观察
对不同时期的体细胞胚进行切片观察发现，原胚中都是由形小、核大、胞质浓厚、液泡小而少
的分生细胞组成，较均匀一致，未出现组织分化（图 2，A）。而球形胚中的细胞已不像原胚那样均

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图 1 菠萝体细胞胚发育过程中的形态变化
A. 原胚（箭头所指）；B. 早期球形胚（箭头所指）；C. 后期的球形胚（箭头所指）；D ~ G. 不同发育程度的梨形胚；H. 早期笋形胚；
I. 后期笋形胚（箭头所指为子叶原基）；J. 成熟胚（箭头所指为子叶原基，其上部为胚芽鞘）。
Fig. 1 Morphology changes during the development of somatic embryo in pineapple
A. Proembryo（arrow indicates）；B. Early stage of globular embryo（arrow indicates）；C. Latter stage of globular embryo；D–G. Developmental
stages of pyriform embryo；H. Early stage of bamboo shoot embryo；I. Latter stage of bamboo shoot embryo（arrow indicates the leaf primordium）；
J. Mature embryo（arrow indicates cotyledon primordium，above it is the coleoptile）.
图 2 菠萝体细胞胚发育过程的组织细胞学观察
A. 原胚（箭头所指）；B. 早期球形胚；C. 梨形胚；D. 早期笋形胚；E. 后期笋形胚；F. 早期成熟胚；G. 后期成熟胚；
H. 成熟胚的胚芽端。pp 为胚芽原基，rp 为胚根原基，cot 为子叶原基，col 为胚芽鞘，lp 为叶原基。
Fig. 2 Observation of the development of somatic embryo in pineapple
A. Proembryo（arrow indicates）；B. Early stage of globular embryo；C. Pyriform embryo；D. Early stage of bamboo shoot embryo；E. Latter stage
of bamboo shoot embryo；F. Early stage of mature embryo；G. Latter stage of mature embryo；H. Plumule part of mature embryo. pp：Plumule
primordium；rp：Radicle primordium；cot：Cotyledon primordium；col：Coleoptile；lp：Leaf primordium.
1 期 何业华等：菠萝体细胞胚发育过程的形态学和解剖学研究 61

匀一致，出现了染色较深的区域，表明已开始了组织分化（图 2，B），尤其在后期的球形胚中出现
了原维管束组织。随着球形胚逐渐生长成为梨形胚，胚体已经具备轴向性和双极性（图 2，C）。梨
形胚胚体上部分化出的分生组织区域逐渐扩大，分生细胞在纵切面上排列成近‘Ω’形，已显现出
了胚芽原始体特征；而此时胚体下端分生组织区域仍很小，只有少量胚根原基细胞（图 2，C）。
随着梨形胚进一步发育，从胚芽原始体一端逐渐分化出子叶原基和胚芽原基，此时体细胞胚已
进入笋形胚时期（图 2，D）。早期笋形胚的子叶原基似帽状，将胚芽原基包被其内，纵切面上在胚
芽原基两侧常可同时观察到子叶原基，这也表明由其发育成的子叶基部为衣领状；胚芽原基先端扁
平，已可见胚芽鞘原基分化；子叶原基与胚芽原基之间有明显空隙，这也显示菠萝体细胞胚的胚芽
是内生源（图 2，D）。后期笋形胚的子叶原基接近成形，胚芽鞘原基和叶原基已清晰可见（图 2，E）。
在笋形胚继续发育为成熟胚的过程中，胚芽端继续进行器官分化，胚芽原基从外至内开始分化
出 1 至数个叶原基，中部为胚芽顶端分生组织；而在胚轴另一端仍为一团胚根原基分生组织，尚未
形成明显的胚根结构，其外围有一层胚根鞘（图 2，F、G）。成熟胚胚轴顶端仅微突，胚的生长主
要依靠子叶和胚芽鞘的生长（图 2，F ~ H）。
2.3 成熟胚的结构及其萌发
菠萝成熟体细胞胚主要如图 3，A；个别胚体较粗短似壶状（图 3，B），基部较圆滑，中下部有
一枚侧伸的子叶，中部以上由叶缘内卷的胚芽鞘组成，先端渐尖而略向外反卷，背面有疏毛（图 3，
A、B）。子叶基部衣领状，其叶片部短于基部（图 3，C、F）。胚芽鞘位于子叶内侧，是一枚较大
图 3 菠萝成熟体细胞胚及其萌发
A. 成熟胚（箭头指子叶）；B. 较矮粗的成熟胚（箭头指子叶）；C. 由成熟胚上剥下的子叶；D. 剥除子叶后的胚芽鞘和上胚轴（箭头指胚
芽生长点）；E. 开始萌动的体细胞胚（右）和胚轴（左），箭头指胚芽生长点；F. 从一个开始萌动的体细胞胚剥离下的子叶（左），
胚芽鞘及胚轴（右）；G. 附着在愈伤组织上的体细胞胚萌发形成植株，箭头指胚根；H. 体细胞胚萌发形成植株。
Fig. 3 Structure and germination of mature embryo of pineapple
A. Mature embryo（arrow indicates cotyledon）；B. Relatively short mature embryo（arrow indicates cotyledon）；C. Cotyledon stripped from mature
embryo；D. Coleoptile and epicotyl without cotyledon（arrow indicates meristem of plumules）；E. Somatic embryo（right）and hypocotyls（left）
start to germinate，arrow indicates meristem of plumules；F. Cotyledon（left），coleoptile and hypocotyls（right）stripped from a germinating somatic
embryo；G. Plantlet germinated from somatic embryo adhered to callus，arrows indicates radicles；H. Plantlet formed from somatic embryo.
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而长、基部鞘状的鞘状叶，基部将整个胚芽包被在其中，叶片长、先端渐尖（图 3，D）。胚轴短（图
3，D、E）。
成熟胚转入 MS 基本培养基上培养 7 d 左右胚芽便萌发，平均萌发率为 89.98%。萌发过程中除
子叶和胚芽鞘先后展开，胚芽生长点也不断分化出新的叶原基（图 3，E、F）；叶从胚芽鞘中依次伸
展出，但顶端生长点伸长生长缓慢，叶螺旋状排列于平截的上胚轴顶端，2 ~ 3 枚组成一个螺旋，植
株的伸长生长主要依靠叶的生长，致使植株呈莲座状（图 3，G、H）；胚轴下端长出胚根（图 3，G、
H）。
成熟胚萌发时胚根生长则较迟缓，只有约 20%生根与胚芽萌发同时进行；大部分体细胞胚是在
40 d 左右开始生根，比胚芽要迟萌发 20 ~ 30 d。
3 讨论
体细胞胚发生过程可分为诱导（细胞分化）和发育（组织和器官分化）两个阶段。诱导阶段是
由非胚性细胞分化为胚性细胞，胚性细胞继续分裂形成原胚（何业华 等，2010）；原胚经过连续不
断的组织分化和器官分化而发育成为成熟胚。
在体细胞胚发育早期（即原胚到球形胚时期），器官分化尚未启动，双子叶植物与单子叶植物之
间在形态上同样有相似的变化过程，但在球形胚之后两者在形态上会有显著的差别。双子叶植物从
球形胚开始，由于胚细胞的垂周分裂和平周分裂的频率不同，在远离母体组织一端逐渐分化形成两
枚隆起的子叶原基，使胚体在外观和纵切面呈心形（崔凯荣和戴若兰，2000）；然后，心形胚进一步
发育形成鱼雷形胚、成熟胚。单子叶植物仅有一片子叶，球形胚之后的形态与双子叶植物差异较大，
不宜再称为心形胚和鱼雷形胚。发育时期的数量及其名称也因单子叶植物种类不同而有一定差别，
禾亚科植物（Agrostidoideae）、唐菖蒲（Gladiolus hybridus）、大蒜（Allium fistulosum）等划分为原
胚、球形胚、盾形胚和成熟胚等 4 个时期（杨丽军和许智宏，1985；詹园凤和王广东，2006；车代
弟 等，2008），而石刁柏（Asparagus officinalis）分为原胚、球形胚、梨形胚、长形胚、子叶分化
和成熟胚等 5 个时期（丁鑫 等，2007）。本研究通过形态学与组织学观察表明，菠萝体细胞胚的发
育过程大致可分为原胚、球形胚、梨形胚、笋形胚、成熟胚等 5 个时期，整个发育过程中不存在双
子叶植物上特有的心形胚和鱼雷形胚。与禾亚科植物相比，不仅有一个明显的梨形胚时期，而且胚
芽鞘具长叶片。子叶形态分化早在梨形胚就开始了，而不像石刁柏（Asparagus officinalis）那样在
成熟胚阶段才出现（丁鑫 等，2007）。
进入球形胚时期后便开始了组织分化，球形胚后期已能观察到明显的原维管束组织。随着球形
胚胚体逐渐伸长形成梨形胚，其内部组织分化加速，出现了明显的形态分化，胚芽原基特征已较清
晰。在笋形胚时期，子叶原基和胚芽鞘原基特征明显，胚体主要依靠胚芽鞘生长而迅速伸长，最后
发育形成具备完整结构和萌发能力的成熟胚。切片观察表明，胚芽和胚根都属内生源。
在成熟胚中，子叶叶片短、先端钝圆，基部衣领状包围着上胚轴基部。紧邻子叶的是一个胚芽
鞘，具较长的叶片，叶背有疏毛，先端渐尖并向外反卷，与正常叶不同的是基部鞘状，将胚芽包裹
在其中；胚芽通常有 1 ~ 4 个叶原基，中部为胚芽顶端分生组织，胚轴短。胚芽顶端伸长生长缓慢，
胚轴微突，萌发后使植株呈现出凤梨科特有的莲座状。
虽在梨形胚时期的胚体下端就已出现胚根原基分生组织，但其分化速度缓慢，到成熟胚阶段绝
大多数体细胞的胚根原基还未开始胚根形态分化。成熟胚在萌发培养基上约 7 d 左右胚芽先端开始
逐渐展叶，而胚根生长则较迟缓，只有约 20%生根与胚芽萌发同时进行；大部分体细胞胚是 40 d 左
右开始生根，比胚芽要迟萌发 20 ~ 30 d。
1 期 何业华等：菠萝体细胞胚发育过程的形态学和解剖学研究 63

经形态学和组织学观察表明，菠萝体细胞胚的发育过程可分原胚、球形胚、梨形胚、笋形胚、
成熟胚等 5 个时期。球形胚时期开始组织分化，梨形胚时期开始器官分化并出现胚芽原始体，笋形
胚时期子叶、胚芽鞘、叶原基和胚根等原基特征逐渐显现，最后发育成为具完整结构和萌发能力的
成熟胚。在成熟胚中，子叶基部领状而叶片短，胚芽鞘基部鞘状并具长叶片，胚轴短，胚芽顶端平，
叶簇生，植株呈莲座状。子叶基部领状，胚芽和胚根都属内源生，胚根分化较迟缓，胚芽鞘具叶片
是其重要特征。

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