全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（6）：899–905
Acta Horticulturae Sinica
香蕉胚性细胞悬浮系玻璃化法超低温保存及再
生植株遗传稳定性分析
李艳娜，尉义明，胡桂兵，陈厚彬，徐春香*
（华南农业大学园艺学院，广州 510642）
摘 要：采用玻璃化法对 3个香蕉栽培品种（Musa spp. AAA）的胚性细胞悬浮系（ECS）进行超低
温保存。对超低温保存程序进行优化，冻存后进行 ECS 重建并通过体细胞胚发生途径进行植株再生，最
后对再生植株进行遗传稳定性分析。用建立的 ECS玻璃化法超低温保存程序对 ‘巴西蕉’、‘北大矮蕉’
和‘粤优抗 1号’的 ECS进行超低温保存，获得的细胞相对存活率分别为 89.6%、90.9%和 89.9%，并重
建了‘北大矮蕉’的 ECS；在冻存后体细胞胚发生途径植株再生过程中，3个品种的相对植株再生率分别
为 64.4%、0.9% 和 14.0%。从冻存后‘巴西蕉’ECS 获得的细胞胚发生途径再生植株的遗传稳定性分析
结果表明：再生植株与对照在形态学方面无明显区别；简单序列重复区间（ISSR）分子标记也显示与对
照相比基本无差异带出现，这初步表明超低温保存后的香蕉 ECS保持了遗传稳定性。
关键词：香蕉；胚性细胞悬浮系；玻璃化法超低温保存；植株再生；遗传稳定性
中图分类号：S 668.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）06-0899-07

Plant Regeneration via Somatic Embryogenesis After Cryopreservation of
Embryogenic Cell Suspensions of Banana（Musa spp. AAA）by Vitrification
and the Genetic Stability of Regenerated Plant
LI Yan-na，WEI Yi-ming，HU Gui-bing，CHEN Hou-bin，and XU Chun-xiang*
（College of Horticulture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China）
Abstract：A vitrification protocol for cryopreservation of ECSs of banana cultivars was investegated.
ECSs of 3 banana cultivars，Baxijiao，Beida Aijiao and Yueyoukang 1，were successfully cryopreserved
and the relative survival rates of cells obtained were 89.6%，90.9% and 89.9%，respectively. ECS was
successfully re-established using cryopreserved cells of Beida Aijiao. Plants regenerated from
cryopreserved ECSs of the 3 cultivars，and the relative regeneration rates obtained were 64.4%，0.9% and
14.0% respectively. The genetic stability in morphology and molecular biology of banana seedlings
regenerated from cryopreserved cells through embryogenesis were studied using ‘Baxijiao’. The results
showed that there was no distinct difference in morphology between treatment and the control. ISSR
molecular marker analysis also demonstrated that there were no different bands between the treatment and
the control，which suggested that cryopreserved ECSs of banana were genetic stable.

收稿日期：2010–01–15；修回日期：2010–04–12
基金项目：广东省自然科学基金项目（05006658，07006698）；广东省科技攻关项目（2006A20201007）；农业部行业专项（nyhyzx07-029）；
现代农业产业技术体系建设专项
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：chxxu@scau.edu.cn；Tel：020-85283051）
900 园 艺 学 报 37卷
Key words：banana； embryogenic cell suspension； cryopreservation by vitrification；plant
regeneration；genetic stability

香蕉的胚性细胞悬浮系（Embryogenic Cell Suspension，ECS）是通过生物技术进行种质创新的
基础。但是香蕉 ECS的建立非常困难（Xu et al.，2008），且建立后要定期继代。频繁的继代不仅耗
费大量的人力和物力，易受细菌和真菌的污染，还会导致体细胞变异和植株再生能力下降甚至完全
丧失。因此，研究香蕉 ECS的保存方法具有重要意义。超低温保存法是目前长期安全保存植物种质
资源的最好方法，尤其适合于象香蕉这样进行营养繁殖的作物。
Panis 等（1990）首次采用两步法成功地保存了香蕉 ECS，此后国内外学者在香蕉超低温保存
方面进行了一些探索，保存材料主要涉及香蕉的多芽体（Panis et al.，2002；张守梅 等，2005）及
单个茎尖（Thinh et al.，1999；吴黎明 等，2006）。但有关香蕉 ECS的超低温保存，除了 Panis等
（1990）的两步法外，至今仍未见其它报道。与两步法相比，玻璃化法不需要贵重的仪器设备，操
作简便，冻后存活率高。本试验中以香蕉栽培品种的 ECS为材料，探索其玻璃化法超低温保存程序，
冻后进行 ECS重建，并对通过体细胞胚发生途径获得的再生植株进行遗传稳定性分析，以期建立玻
璃化法超低温保存香蕉 ECS的技术体系。
1 材料与方法
1.1 材料
试验于 2006年 9月—2008年 5月期间在华南农业大学园艺学院进行。材料为香蕉（Musa spp.
AAA）‘北大矮蕉’、‘巴西蕉’和‘粤优抗 1号’的 ECSs，保存在华南农业大学热带亚热带果树研
究室（Xu et al.，2008；徐春香 等，2009）。ECSs培养于 ZZl培养基（Dhed’a et al.，1991）中，置
于转速为 95 r · min-1的摇床上光培养，培养温度为（28 ± 2）℃，每 7 ~ 10 d继代 1次。
1.2 ‘北大矮蕉’ECS玻璃化法超低温保存程序优化
预培养：取继代后第 8天的‘北大矮蕉’ECS分别进行 7种预培养：（1）无预培养；（2）180
g · L-1蔗糖 1 d；（3）90 g · L-1蔗糖 1 d + 180 g · L-1蔗糖 1 d；（4）0.5 mol · L-1山梨醇 1 d；（5）
0.3 mol · L-1山梨醇 1 d + 0.5 mol · L-1山梨醇 1 d；（6）0.5 mol · L-1山梨醇 2 d；（7）90 g · L-1蔗糖
1 d + 0.5 mol · L-1山梨醇 1 d。
过渡处理：将预培养后的细胞在室温下用 25% 的 PVS2（Sakai et al.，1990）处理 0、5、10、
15、20和 30 min（表 1），悬浮细胞的沉积细胞体积（Settled Cell Volume，SCV）调整至 30%左右。
脱水处理：除去 25% 的 PVS2，加入预冷至 0 ℃的冰冻保护剂（表 2）处理 10 min，从中筛选
最佳的冰冻保护剂。然后处理时间设为 0、5、10、15、20、30 min，悬浮细胞的 SCV为 30%左右。
冷冻：将脱水后的悬浮细胞分装于 2 mL的冷冻管中，加入新鲜的 100% 的 PVS2溶液，然后将
冷冻管直接浸入液氮中保存 1 h以上。
化冻：取出冷冻管，40 ℃水浴 80 s至冻存管中的冰几乎全部融化。
洗涤：用 1 mL附加了 1.2 mol · L-1山梨醇的 ZZl培养基室温下洗涤 3次，每次 10 min。
细胞相对存活率检测采用 2，3，5–氯化三苯四氮唑（Triphenyl Tetrazolium Chloride，TTC）还
原法（李广武 等，1997）。细胞相对存活率（%）= 冻后样品的 TTC值/冻前样品的 TTC值 × 100。

6期 李艳娜等：香蕉胚性细胞悬浮系玻璃化法超低温保存及再生植株遗传稳定性分析 901
1.3 不同品种ECS的玻璃化法超低温保存、解冻及ECS的重建与植株再生
利用优化出的冻存程序对‘北大矮蕉’、‘巴西蕉’及‘粤优抗 1号’3个品种的 ECS进行玻璃
化法超低温保存。ECS 的重建及体细胞胚发生途径植株再生参照徐春香等（2004a）的方法进行。
相对植株再生率（%）=（冻后 ECS植株再生率/对照 ECS植株再生率）× 100。
1.4 再生植株遗传稳定性分析
以冻存后‘巴西蕉’ECS体细胞发生途径再生植株为试材。解冻洗涤后成活细胞再生出的组培
苗与对照经过 1周的炼苗后移栽温室，2个月后对二者进行形态学观察。
随机挑选 30株采用改良 CTAB法（Kim et al.，1997）提取其基因组 DNA。采用王钱洁（2006）
筛选出的适合香蕉材料分析的 8条 ISSR引物（817：CACACACACACACACAA；818：CACACACA
CACACACAG；820：GTGTGTGTGTGTGTGTC；827：ACACACACACACACACG；835：AGAGAGAG
AGAGAGAGYC；847：CACACACACACACACARC；855：ACACACACACACACACYT；857：
ACACACACACACACACYG）及 ISSR扩增反应体系进行扩增。
2 结果与分析
2.1 香蕉ECS玻璃化法超低温保存程序的建立
分别采用了 7种预培养方式对‘北大矮蕉’的 ECS进行处理，结果发现从不同的处理所获得的
细胞相对成活率在 93.1% ± 0.5%至 97.4% ± 1.8%之间，处理间差异不显著。
经过上述预培养的细胞用 25%的 PVS2过渡处理不同时间，相对成活率差异显著：不经过渡处
理，直接用 100% PVS2处理获得的细胞相对成活率最低，仅为 6.3%；随着过渡处理时间的延长，细
胞相对成活率逐渐提高，处理 20 min时达到最高（表 1）。ECS 只在室温下用 25% PVS2过渡处理
20 min而不经过 100% PVS2脱水处理，其冻后相对成活率最低，为 51.9%；而经过 5 min脱水处理
时获得的相对细胞成活率显著高于其它处理，脱水超过 5 min，相对存活率反而降低（表 2）。
表 1 过渡时间对‘北大矮蕉’悬浮系胚性细胞冻存
相对存活率的影响
Table 1 The effects of loading time on the relative survival rate
of embryogenic cells of‘Beida Aijiao’in suspension culture
after cryopreservation by vitrification
过渡时间/min
Loading time
相对存活率/%
Relative survivalrate
0 6.3 ± 0.3 f
5 31.6 ± 2.8 e
10 53.6 ± 1.4 d
15 84.3 ± 1.7 c
20 95.5 ± 1.5 a
30 91.1 ± 2.3 b
注：邓肯氏新复极差测验，0.05水平。
Note：Data followed by the same letter are not different
significantly at 5% level by Duncan’s multiple range test.
表 2 脱水时间对‘北大矮蕉’悬浮系中胚性细胞冻存
相对存活率的影响
Table 1 The effects of dehydration time on the relative survival rate
of embryogenic cells of‘Beida Aijiao’in suspension culture
after cryopreservation by vitrification
脱水时间/min
Dehydration time
相对存活率/%
Relative survival rate
0 51.9 ± 3.6 c
5 90.9 ± 1.6 a
10 73.3 ± 4.7 b
15 78.6 ± 3.2 b
20 75.5 ± 7.1 b
30 75.3 ± 3.9 b
注：邓肯氏新复极差测验，0.05水平。下同。
Note：Data followed by the same letter are not different significantly
at 5% level by Duncan’s multiple range test. The same below.
表 3的结果表明：P2（PVS2）和 P4这两种高浓度复合冰冻保护剂的冰冻保护效果最好，显著
高于其它两种低浓度复合冰冻保护剂。这表明：对于香蕉 ECS玻璃化法超低温保存，复合冰冻保护

902 园 艺 学 报 37卷
剂的浓度越高其冰冻保护效果越好。另外，比较 P2和 P4的冰冻保护效果不难发现：DMSO并不是
复合冰冻保护剂中必不可少的成分。

表 3 冰冻保护剂对‘北大矮蕉’悬浮系胚性细胞冻存相对存活率的影响
Table 3 The effects of cryoprotectants on the relative survival rate of embryogenic cells of ‘Beida Aijiao’
in suspension culture after cryopreservation by vitrification
代码
Code
甘油/%
Glycerol
二甲基亚砜/%
DMSO
山梨醇/(mol · L-1)
Sorbitol
乙二醇/%
Glycol
蔗糖/(mol · L-1)
Sucrose
相对存活率/%
Relative survival rate
P1 0 10 0.5 0 0 32.8 ± 2.9 c
P2 30 15 0 15 0.4 98.1 ± 1.1 a
P3 0 15 0 20 0.6 50.8 ± 2.5 b
P4 35 0 0 20 0.6 96.2 ± 1.1 a
2.2 不同香蕉品种ECS的玻璃化法超低温保存
采用上述优化的超低温保存程序对‘北大矮蕉’、‘巴西蕉’及‘粤优抗 1 号’3 个基因组类型
均为‘AAA’的香蕉品种的 ECS进行超低温保存，获得的相对存活率分别为 89.6%、90.9%和 89.9%，
彼此间差异不显著，这表明从以‘北大矮蕉’ECS为试材优化出的玻璃化法超低温保存程序可适用
于其他所有基因组类型为‘AAA’的香蕉品种。
2.3 香蕉ECS玻璃化法超低温保存后的重建
‘北大矮蕉’的 ECS解冻洗涤后，接种到恢复培养基上暗培养 1周后观察到 3种不同的情形。
Ⅰ：细胞部分变褐，愈伤组织形成（图版，A）；Ⅱ：细胞呈白色，解冻后已死亡（图版，B）；Ⅲ：
细胞全部褐化，不能恢复生长（图版，C）。以上 3 种情形，只有Ⅰ能恢复生长，在 RD1 培养基上
培养 3周后即可看到愈伤组织迅速增殖及再生体细胞胚的出现（图版，D）。将这些再生材料接种至
ZZl培养基中进行 ECS的重建，经 3个月不断的继代和选择，最后成功地重建了 ECS（图版，F）。
在此过程中有部分再生材料褐化死亡（图版，E），而未经冻存的对照没有这种现象发生。
2.4 香蕉ECS玻璃化法超低温保存后的植株再生
‘巴西蕉’ECS解冻洗涤后在 RD1培养基上恢复培养 2个月后，可以看到大多数再生材料褐化，
但也有部分再生体细胞胚出现（图版，G）。将体细胞胚转入到 RD2培养基培养，1个月后体细胞胚
进一步成熟，部分已萌发，同时也观察到大部分体细胞胚形成“团状结构”，含有多个体细胞胚（图
版，H）。再经 REG 培养基中培养 1 个月后，原来成熟而未萌发的体细胞胚萌发，已萌发的体细胞
胚其叶鞘进一步伸长，那些“团状结构”呈丛生苗出现（图版，I）。在 MS 生根培养基中，已萌发
的体细胞胚诱导产生根，并最终发育成为完整植株（图版，J）。获得的相对植株再生率为 64.4%。
‘北大矮蕉’和‘粤优抗 1号’2个品种的 ECS玻璃化法超低温保存后获得的相对植株再生率
分别为 0.9%和 14.0%。
尽管这 3个品种用TTC法测得的相对细胞存活率间无显著差异，但其植株再生能力却相去甚远。
这表明采用 TTC法所测得的细胞相对存活率与 ECS的植株再生能力间并不呈正相关。
2.5 超低温保存后再生植株遗传稳定性分析
2.5.1 再生植株苗期形态学观察 为了进一步观察超低温保存后再生植株与对照间的形态差异，将
超低温保存后成活细胞再生出的植株与对照植株经 1 周炼苗后移入温室培养，2 个月后的观察结果
表明二者在叶片颜色、叶片数、株高和假茎粗度等形态学方面均无明显差异（图版，K、L）。

6期 李艳娜等：香蕉胚性细胞悬浮系玻璃化法超低温保存及再生植株遗传稳定性分析 903
图版说明：A ~ F：‘北大矮蕉’胚性细胞悬浮系冻存后的重建（A. 在 RD1培养基上恢复生长 1周，愈伤组织形成；B. 冻存后 1周细胞呈
白色；C. 冻存后 1周细胞呈黑褐色；D. 在 RD1培养基上恢复生长 3周；E. ECS重建后 1周；F. 重建好的 ECS）；G ~ J：‘巴西蕉’悬浮
系中胚性细胞冻存后体细胞胚发生途径植株再生（G. RD1培养基上恢复培养 2个月；H. RD2培养基培养 1个月；I. REG培养基培养 1个
月；J. 再生植株）；K、L：‘巴西蕉’ECS 超低温保存后成活细胞再生植株与对照植株的形态学观察（K. 冻后成活细胞再生植株在温室中
生长 2个月；L. 对照植株在温室中生长 2个月）。
Explanation of the plates：A–F：The re-establishment of embryogenic cell suspension of Musa AAA‘Beida Aijiao’via embryogenesis after
cryopreservation by vitrification（A. Formation of callus 1 week after inoculation on RD1 medium；B. White cells obtained 1 week after
cryopreservation；C. Brown to black cells obtained 1 week after cryopreservation；D. Three weeks after inoculation on RD1 medium；E. One week
after re-establishment；F. Re-established embryogenic cell suspension）；G–J：Plant regeneration from the embryogenic cells of Musa AAA
‘Baxijiao’ in suspension culture via embryogenesis after cryopreservation by vitrification（G. Two months after inoculation on RD1 medium；H. One
month after inoculation on RD2 medium；I. One month after inoculation on REG medium；J. Regenerated plants）；K，L：Morphological observation
of plants regenerated from survival cells of cryopreserved‘Baxijiao’ECS and control plants（K. Growth of plants regenerated from survival cells in
greenhouse for two months；L. Growth of control plants in greenhouse for two months）.

2.5.2 ISSR分子标记 利用 ISSR分子标记的 8条引物对随机挑选的 30株由冻存后成活细胞再生的
植株以及 1 株对照植株的基因组 DNA 进行扩增，共得到 65 条带，平均每条引物 8 条。利用
NTSYSpc-2.1e分析软件，采用 Dice相似系数（Dice similarity coefficient）对 30份香蕉材料 ISSR扩

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增产物原始数据进行计算，得到相似矩阵。结果显示 30 株再生植株相似系数高达 98%。这说明经
超低温保存后再生植株的遗传稳定性较高。图 1是引物 817的扩增结果。
图 1 ISSR引物 817对‘巴西蕉’冻存后 ECS再生植株的扩增结果
M：DL2000 marker；CK：对照植株；1 ~ 30：由超低温保存后ECS获得的再生植株。
Fig. 1 ISSR amplification of DNA in plants regenerated from cryopreserved embryogenic cell suspension of ‘Baxijiao’
M：DL2000 marker；CK：The control；1–30：Plants regenerated from cryopreserved embryogenic cell suspension.
3 讨论
香蕉的主栽品种均为三倍体，难于通过传统的杂交育种方式进行种质创新，其 ECS是利用生物
技术创新香蕉种质水平的最理想试材。Panis 等（1990）曾采用传统的两步法成功地对香蕉 ECS 进
行了超低温保存。但所有这些研究均未涉及遗传稳定性分析。本研究建立了香蕉 ECS玻璃化法超低
温保存程序，并对通过体细胞胚发生途径获得的再生植株进行遗传稳定性分析，表明在 ECS的超低
温保存过程中未发生遗传变异，这与大多数其他研究结果（艾鹏飞和罗正荣，2004；Liu et al.，2004）
一致，表明该程序可用于香蕉 ECS 的超低温保存。此外，本试验还成功地对冻存后的 ECS 进行了
重建，这为 ECS 超低温保存后再利用提供了保障。本研究中，香蕉 ECS 的重建是通过超低温保存
后恢复生长细胞先形成愈伤组织后完成的，这一过程与以未成熟雄花为材料的香蕉 ECS的建立极为
相似，即由未成熟雄花诱导胚性愈伤组织的出现，进而建立 ECS（徐春香 等，2004b）。而王君晖
等（1996）发现水稻胚性悬浮细胞玻璃化法超低温保存后能够直接利用冻后恢复生长的细胞重建悬
浮系和再生植株，冻后未发现愈伤组织出现。这可能与作物种类不同有关。
ISSR仅仅是对相距较近，方向相反的 SSR序列之间的 DNA片段进行扩增，不能保证对整个基
因组 DNA的扫描。Astarini等（2006）对花椰菜及其杂交后代进行 ISSR分析，筛选出的 14条引物
扩增条带多态性不能区分花椰菜及其杂交后代。由冻存后成活细胞再生的植株遗传稳定性还有待于
后期田间形态学比较以及应用其他多种分子标记对其遗传稳定性检验，同时利用分子标记的早期鉴
定可以剔除变异的单株。

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