全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（12）：2475–2482 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–07–09；修回日期：2012–09–28
基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项项目（202-34）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：wuxiangli088@yahoo.com.cn）
中国野生白灵菇遗传多样性的 SCoT 分析
赵梦然，陈 强，黄晨阳，张金霞，邬向丽*
（中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，农业部农业微生物资源收集与保藏重点实验室，北京 100081）
摘 要：对来自新疆裕民、托里、青河等 3 个县的 63 株野生白灵菇（Pleurotus eryngii var. tuoliensis）
的遗传多样性进行了 SCoT 分析。9 条 SCoT 引物共产生 147 条带，多态性条带比率为 92.52%，平均多态
性条带数为 15.11。总样本的 Nei’s 基因多样性指数为 0.261，Nei’s 遗传一致度 0.612 ~ 0.932，平均为 0.772，
这表明中国野生白灵菇具有丰富的遗传多样性。聚类分析和主坐标分析结果高度相似，几乎将供试样本
完全按地理分布划分为 3 大类群，表明野生白灵菇的遗传多样性与地理分布密切相关。遗传距离分析表
明，3 个居群中，裕民居群与托里居群的亲缘关系最近，遗传距离为 0.086；托里居群与青河居群的亲缘
关系最远，遗传距离为 0.156。相关性分析表明，遗传距离与直线地理距离和经向地理距离均不存在相关
性，而与纬向地理距离存在明显的正相关关系。
关键词：白灵菇；聚类分析；主坐标分析；遗传距离
中图分类号：S 646 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2012）12-2475-08

SCoT Analysis of Genetic Polymorphism for Wild Germplasm of Pleurotus
eryngii var. tuoliensis from China
ZHAO Meng-ran，CHEN Qiang，HUANG Chen-yang，ZHANG Jin-xia，and WU Xiang-li*
（Institute of Agricultural Resources and Regional Planning，Chinese Academy of Agricultural Sciences；Key Laboratory of
Microbial Resources，Ministry of Agriculture，Beijing 100081，China）
Abstract：The genetic diversity was analyzed by start codon targeted（SCoT）markers for 63 wild
strains of Pleurotus eryngii var. tuoliensis collected from three counties in Xinjiang Autonomous Region，
China. A total of 147 bands were generated from nine SCoT primers，of which 92.52% was polymorphic，
and each primer generated 15.11 bands in average. Nei’s genetic diversity index was 0.261. The similarity
coefficient ranged from 0.612 to 0.932，and the average 0.772. These results revealed rich genetic diversity
in the wild resources of P. eryngii var. tuoliensis. Principal coordinate analysis was identical to the cluster
analysis. All the samples could be divided into three groups with their geographical origins，which
indicated the genetic diversity related closely to geographical distribution for this organism. With the
genetic distances assay，the genetic relationship for the samples collected from Yumin and Tuoli was the
closest（GD = 0.086）and that from Tuoli and Qinghe was the farthest（GD = 0.156）among the three
populations. Correlation analysis revealed latitude distance，rather than longitude or geographical distance，
was related to genetic distance.

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Key words：Pleurotus eryngii var. tuoliensis；cluster analysis；principal coordinate analysis；genetic
distance

白灵菇，学名刺芹侧耳托里变种（Pleurotus eryngii var. tuoliensis C. J. Mou），是刺芹侧耳（P.
eryngii）在中国独立进化的一个分支（Kawai et al.，2008；黄晨阳 等，2011），自然分布于新疆塔
城、阿尔泰等地的阿魏滩上（牟川静 等，1987），是新疆特有的野生种质资源和名贵土特产。自 20
世纪 80 年代开始在中国驯化栽培白灵菇（牟川静 等，1987），目前已经成为食用菌的重要栽培种类
之一。
大型真菌子实体形态分化远不及作物或绿色植物多样，且由于其对环境条件反应极其敏感而不
稳定，为遗传多样性的分析带来诸多不便。分子标记技术克服了这种不足，且不受发育时期的影响，
使结果更为准确可靠，从而成为大型真菌种质资源遗传多样性研究的重要手段之一。RFLP、RAPD、
ISSR、SSR 是应用最为广泛的分子标记，但是由于不能很好地与目标性状连锁，应用受到限制。随
着功能基因组学研究的深入和生物信息学的发展，SCoT（start codon targeted polymorphism）等目的
基因分子标记被广泛开发应用。SCoT 引物长为 18 bp，易于建立技术体系，克服了 RAPD 重复性差
和 RFLP 操作繁杂的缺点，引物根据基因起始密码子侧翼序列的保守性开发而来（Joshi et al.，1997；
Hawkins，1998；Sawant et al.，1999），不需要预先得知基因组序列信息，通用性强。Collard 和 Mackill
（2009）通过对 10 种基因型水稻的遗传多样性分析和对 14 个水稻回交群体的验证，证明 SCoT 标
记可以检测出不同基因型水稻间的微小差异，并能准确反映供试材料间的亲缘关系。利用 SCoT 标
记对不同品种的龙眼、葡萄进行遗传多样性分析表明，SCoT 标记不仅可以准确反映栽培品种间的
亲缘关系，还显示出品种的地理来源（陈虎 等，2010；Guo et al.，2012）。SCoT 标记已被应用于
多种植物的遗传多样性分析，但是在食用菌相关研究中还未见报道。
本研究中利用 SCoT 分子标记技术，对来自新疆裕民、托里、青河的 63 株野生白灵菇进行遗传
多样性分析，为我国白灵菇野生种质的挖掘利用奠定基础。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试菌株详见表 1，保藏于国家食用菌标准菌株库（China Center for Mushroom Spawn Standards
and Control，CCMSSC）。每个采集点的采集范围均在方圆 5 km 范围内。
表 1 白灵菇供试样本及样本编号
Table 1 The tested samples for Pleurotus eryngii var. tuoliensis and sample number
来源
Origin
位置
Location
样本编号（CCMSSC）
Sample No.（CCMSSC）
裕民 Yumin 82.92°E，46.19°N

02253，02482，02485，02486，02491，02492，02493，02495，02496，02497，02499，02502，
02503，02505，02506，02507，02510，02511，02514，02517，02518，02519，02520，02591，
02592，02593，02598，02599，02601，02602，02603，02605，02607，02608，02610，02614，
02618，02619，02633，02635，02636，02637，02639，02640，02644 02645，02646，02650，
02654，02657，02658，02662，02663
托里 Tuoli 83.56°E，46.00°N 03229，03230，03234，03235，03286
青河 Qinghe 89.88°E，46.60°N 00930，00935，00942，00949，03105
1.2 基因组 DNA 的提取
使用植物基因组 DNA 提取试剂盒（天根生化科技有限公司）提取 DNA，1%琼脂糖凝胶检测
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DNA 质量和浓度。–20 ℃保存备用。
1.3 SCoT 引物与扩增
引物及其序列于表 2。
扩增反应体系 20 μL，其中 dNTPs（2.5 mmol · L-1）2 μL，引物（0.2 mmol · L-1）0.8 μL，10 × Buffer
2 μL，10 U · μL-1 rTaq DNA 聚合酶 0.1 μL（TaKaRa），DNA 模板 10 ~ 20 ng。扩增程序：94 ℃预变
性 4 min；94 ℃变性 1 min，55 ℃复性 1 min，72 ℃延伸 2 min，35 个循环；最后 72 ℃ 10 min。
扩增产物经 1.2%的琼脂糖凝胶电泳检测。

表 2 用于 SCoT 分析的引物序列
Table 2 The primers used in SCoT analyses for Pleurotus eryngii var. tuoliensis
引物名称 Primer name 引物序列（5′–3′）Sequence（5′–3′）
S13 ACGACATGGCGACCATCG
S14 ACGACATGGCGACCACGC
S15 ACGACATGGCGACCGCGA
S19 ACCATGGCTACCACCGGC
S27 ACCATGGCTACCACCGTG
S28 CCATGGCTACCACCGCCA
S29 CCATGGCTACCACCGGCC
S30 CCATGGCTACCACCGGCG
S31 CCATGGCTACCACCGCCT

1.4 数据分析
对 SCoT 扩增产物的电泳结果进行人工比对、校正，有条带记为 1，无条带记为 0，构建初始 0、
1 数据矩阵。利用 GenAlEx 6.4（Peakall & Smouse，2006）计算多态性条带数及其比率（Percentage
of polymorphic bands，PPB）、Nei’s 基因多样性（Neis gene diversity，H）。应用 POPGENE 1.31 软
件计算样本间的 Nei’s 遗传一致度（Nei’s genetic identity，GI）和居群间的 Nei’s 遗传距离（Nei’s genetic
distance，GD）。
使用 NTSYSpc Version 2.1 软件根据 SM 相似系数按非加权组算术平均数法（UPGMA）进行遗
传相似性聚类。
主坐标分析（Principal coordinate analysis，PCoA）是用较少的主坐标对分类单元进行有效地排
序并使损失的信息最小的一种分析方法，本研究中采用此种方法进行样本间关系分析。使用
NTSYSpc Version 2.1 软件中的 Dcenter 程序进行 SM 系数矩阵转换，并用 Eigen 程序求特征值和特
征向量进行主坐标分析，2D plot 生成主坐标图。
2 结果与分析
2.1 SCoT 标记的多态性分析
SCoT-PCR 扩增图谱清晰，稳定性较好。9 条 SCoT 引物对 63 个供试样本进行 PCR 扩增（表 3），
共计产生 147 条带，多态性条带数为 136，多态性条带百分率为 92.52 %。不同引物扩增的多态性条
带数为 11 ~ 21 条，平均每个引物产生的多态性条带为 15.11 条，多态性比率较高。引物 S28 对裕民
居群部分菌株的扩增结果如图 1。

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表 3 SCoT 引物扩增结果
Table 3 The amplification results of SCoT primers for Pleurotus eryngii var. tuoliensis
引物 Primer 扩增条带总数 Band 多态性条带数
Polymorphic band
多态性比率/ %
Percentage of polymorphic bands
S13 17 15 88.24
S14 21 21 100.00
S15 16 13 81.25
S19 21 20 95.21
S27 18 17 94.44
S28 12 11 91.67
S29 13 12 92.31
S30 16 16 100.00
S31 13 11 84.62
平均 Mean 16.33 15.11
合计 Total 147 136 92.52


图 1 SCoT 引物 S28 对裕民居群部分菌株的扩增电泳图谱
Fig. 1 The partial SCoT profile from S28 primer for Yumin population of
Pleurotus eryngii var. tuoliensis
M：2-log DNA ladder.


利用显性分子标记 SCoT 进行遗传多样性分析的结果表明，总样本的 Nei’s 基因多样性指数（H）
为 0.261。一般显性分子标记在某一位点上的理论等位基因数最多为 2，因此 Nei’s 基因多样性指数
的最大值为 0.5。该结果表明中国野生白灵菇的遗传多样性水平较高。
2.2 样本间遗传一致度分析
基于 SCoT 分析，供试菌株的一致度 GI 值 0.612 ~ 0.932，平均 0.772，表明中国野生白灵菇种
质资源具有丰富的遗传多样性。在 63 个野生白灵菇样本中，两青河样本 CCMSSC 00930 和 CCMSSC
00935 之间一致度最大，为 0.932；来自裕民的样本 CCMSSC 02610 和托里的样本 CCMSSC 03286
之间一致度最小，为 0.612。这种较低的遗传一致度充分表明了不同地域样本间具有的较大遗传差
异。
2.3 聚类分析和主坐标分析（PCoA）
对 SCoT 扩增结果进行聚类分析（图 2），在 SM 相似系数为 0.717 的水平上，63 个供试样本几
乎完全按地理分布分为 3 大组，裕民的 53 个样本聚在同组内。在相似系数为 0.780 的水平上，托里
的 5 个样本聚在同组内。在相似系数 0.750 的水平上，采自青河的 CCMSSC 03105 进入托里居群，
而其余 4 个青河样本自成一组。这表明野生白灵菇的遗传多样性与地理分布密切相关。
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图 2 白灵菇 63 个供试菌株 SCoT 分子标记的 UPGMA 聚类图
Fig. 2 UPGMA dendrogram generated from SCoT marker for 63 strains of Pleurotus eryngii var. tuoliensis

基于 SM 相似系数对野生白灵菇样本进行主坐标分析，结果显示，第一主坐标和第二主坐标分
别解释了 7.37%和 6.64%的样本间相关性。将供试样本投影到第一、第二主坐标构成的平面上（图 3），
63 个野生白灵菇样本在第一和第二主坐标排序中也分为 3 个类群。第Ⅰ类群包括所有采自裕民的野
生样本，共计 53 个；第Ⅱ类群包括采自青河的野生样本 4 个；第Ⅲ类群共有 6 个样本，除 CCMSSC
03105 采自青河以外，其余样本均采自托里。主坐标分析的类群划分结果与聚类分析结果高度一致，
主坐标分析能够更加清楚直观地显示出野生白灵菇种质间的居群关系。
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由图 2 和图 3 可知，虽然聚类分析和主坐标分析的类群划分结果一致，但是两种方法在研究类
群内样本间亲缘关系方面上却存在差异。主坐标分析图显示，CCMSSC 00935 和 CCMSSC 00930 是
第Ⅱ类群内样本间亲缘关系最远的一组样本，而聚类分析图则显示这两个样本在所有供试样本中的
相似系数最大，这表明 CCMSSC 00935 的遗传背景可能较为复杂。


图 3 基于 SCoT 标记的白灵菇 63 个供试菌株的主坐标分析
Ⅰ：裕民居群；Ⅱ：青河居群；Ⅲ：托里居群。
Fig. 3 The principal coordinate analysis based on SCoT markers for 63 strains of
Pleurotus eryngii var. tuoliensis
Ⅰ：Yumin population；Ⅱ：Qinghe population；Ⅲ：Tuoli population.

2.4 遗传距离与直线地理距离和经纬向地理距离的相关性
根据样本采集地，可将供试样本分为裕民居群、托里居群和青河居群。裕民居群与托里居群的
遗传距离较小（GD = 0.086），表明两个居群间亲缘关系较近；托里居群与青河居群的遗传距离较大
（GD = 0.156），表明两者间的亲缘关系较远。
对 3 个居群间的遗传距离与直线地理距离和经纬向地理距离进行相关性分析，结果显示遗传距
离与直线地理距离和经向地理距离的相关系数 r 分别为 0.77（P > 0.05）和 0.76（P > 0.05），而遗传
距离与纬向地理距离的相关系数 r 为 0.99（P < 0.01），表明居群间遗传距离与直线地理距离和经向
地理距离不存在相关性，而与纬向地理距离呈显性相关。
3 讨论
刺芹侧耳托里变种是刺芹侧耳种族群的重要成员之一。由于刺芹侧耳生态和经济上的重要性
（Zervakis & Balis，1996；Lewinsohn et al.，2000），引起研究者的关注。Lewinsohn 等（2001）利
用 RAPD 估算以色列刺芹侧耳（P. eryngii）的基因多样性指数（H）为 0.2264；Urbanelli 等（2003）
利用等位酶技术估算意大利刺芹侧耳（P. eryngii）和阿魏侧耳（P. ferulae）的 H 分别为 0.233 和 0.172。
本研究中对中国分布的刺芹侧耳托里变种自然群体进行 SCoT 分析，多样性指数 H 达到 0.261，表
明其遗传多样性较其他变种丰富。在中国，托里变种仅分布在新疆北疆地区的阿魏滩上，分布范围
12 期 赵梦然等：中国野生白灵菇遗传多样性的 SCoT 分析 2481

远不及刺芹变种和阿魏变种广泛（Urbanelli et al.，2003）。如此丰富的遗传多样性可能与新疆地区昼
夜温差大、干燥、多风的气候特点有关。研究表明基因多样性水平与温度、干旱指数具有强相关性
（Lewinsohn et al.，2005）。适应胁迫（如干旱、高温）和短暂的异质性环境有助于提高遗传多样性
水平（Nevo & Beiles，1988；Nevo，1998）。
张金霞等（2004）对中国现有的 4 个白灵菇栽培品种的遗传多样性进行 RAPD 和 IGS2-RFLP
分析，两种分子标记产生的多态性条带比率分别为 32%和 64%。本研究中采用的 SCoT 标记产生的
多态性远远高出这一数据，表明中国白灵菇的野生种质遗传多样性远远高于栽培种质。
3 个野生白灵菇居群间的亲缘关系与其地理位置存在一定的相关性。与直线地理距离和经向地
理距离相比，纬向地理距离与居群遗传距离间更具规律性，即纬向距离相差最小的居群，亲缘关系
最近；纬向距离相差最大的居群，亲缘关系最远。纬度与自然生态环境的平均气温密切相关，纬度
决定的气温差异会进一步影响降雨、大气湿度等，从而有可能影响白灵菇各居群的遗传分化。经度
与地势关系紧密，一般来讲，随着经度的降低地势逐渐升高，但是高山与盆地相间的地形特点使新
疆境内的地势相差悬殊，不具规律，推测这是导致经度与遗传距离相关性不显著的可能原因。
不同研究者对刺芹侧耳（P. eryngii）、松茸（Tricholoma matsutake）的研究表明，居群遗传距离
与地理距离具有显著的正相关性（Lewinsohn et al.，2005；Xu et al.，2008），本研究结果并非如此，
这可能是新疆特殊的气候所致。新疆干燥多风的特殊气候有助于孢子的长距离传播，由孢子传播介
导的基因流动可能在一定程度上削弱了距离隔离效应。
近年来，越来越多的学者开始采用主坐标分析处理分子标记所获的数据，研究种质的亲缘关系
（Renganayaki et al.，2001；Sun et al.，2003）。本研究中采用聚类分析和主坐标分析两种方法研究
野生白灵菇变种水平的遗传多样性，两种方法都能按分布区域把供试样本很好地划分开，但两种分
析方法所表达的信息各具特点：聚类分析能够量化地体现种质间的遗传关系，主坐标分析能够从不
同方向和层面更直观地反映类群之间和类群内的遗传关系，穆生奇等（2008）认为在研究材料间的
亲缘关系时，应把两种分析方法综合使用，相互验证、相互补充，这样得到的结果会更充分、更准
确。
聚类分析和主坐标分析中采自青河的 CCMSSC 03105 进入了托里居群，推测这一样本可能不是
真正意义的野生种质，其双核营养体样本可能至少有一个核来自栽培品种。青河商业规模栽培白灵
菇已有 20 年以上的历史，使用的栽培品种是托里野生种质驯化而来。在多年的农业方式栽培中，将
自然产生大量的担孢子，并释放于自然环境中，侵染寄主植物。这一推测有待试验验证。

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