全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（1）：159–167 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–08–26；修回日期：2011–12–02
基金项目：国家现代农业（梨）产业技术体系建设资金资助项目（CARS-29）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：nnzsl@sina.com.cn）
铁在砀山酥梨果实萼片发育中的作用初探
贾 兵 1,2，朱立武 2，张绍铃 1,*
（1 南京农业大学园艺学院，南京 210095；2安徽农业大学果树学重点实验室，合肥 230036）
摘 要：为探讨梨果萼片宿存、脱落与矿质营养之间的关系，以砀山酥梨为试材，在盛花后 5 ~ 25 d，
测定了宿萼幼果及其萼片中 9 种矿质元素含量，分析了幼果与萼片发育过程中对各种矿质元素的需求；
通过盛花期喷施 GA3、PP333、FeSO4处理，探讨了 Fe 在果实萼片发育中的作用，并对幼果萼片中矿质元
素与叶绿素含量进行了相关性分析。结果表明，砀山酥梨宿萼幼果与萼片中 Fe 含量差异最大，萼片中 Fe
平均含量是幼果的 6.13 倍，其它元素差异较小；萼片发育过程中对铁的需求量明显高于幼果，而对其他
矿质元素的需求量则少于幼果。400 mg · L-1 GA3 处理增加了宿萼果率，且增加了幼果与萼片 Fe 的含量；
2 500 mg · L-1 PP333 处理降低了宿萼果率，且减少了幼果与萼片中 Fe 的含量，喷施 0.3% FeSO4 提高了宿
萼果率。因此，Fe 是萼片发育重要的矿质元素之一，Fe 充足时果实萼片易宿存。同时，萼片中叶绿素 a
含量的动态变化与 Fe 含量的动态变化呈显著性正相关，表明萼片中大量的 Fe 可能用于叶绿素 a 的合成。
关键词：梨；萼片；发育；Fe
中图分类号：S 661.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）01-0159-09

Preliminary Study on the Action of the Mineral Element Fe in Fruit Calyx
Development of‘Dangshan Suli’Pear
JIA Bing1,2，ZHU Li-wu2，and ZHANG Shao-ling1,
（1College of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China；2Key Laboratory of Pomology，Anhui
Agricultural University，Hefei 230036，China）
Abstract：To discuss the relationship between mineral nutrient and pear fruit calyx persistency or
shedding，the pear cultivar‘Dangshan Suli’was used as experiment materials，and the mineral elements
contents in fruitlet and its calyx were tested during 5 d to 25 d after full bloom，the demand on different
mineral elements for the young fruit and sepals growth were studied. The effect of Fe to fruit sepal’s
growth was discussed by spraying of GA3，PP333 and FeSO4 at the full bloom stage. The correlation
analysis was carried out in mineral and chlorophyll contents in fruitlet sepals. The results showed that the
Fe content difference between in fruitlet and in its calyx whose Fe content was 6.13 times higher than that
in fruitlet was the biggest among the tested nine mineral elements. During the sepal developing process，
the iron demands were obviously higher than the fruitlets but at the same time of less demands for other
mineral elements. The percentage of calyx persistency fruit，Fe content in fruitlet and its calyx were all
increased under the spraying of 400 mg · L-1 GA3. On the contrary，the percentage of calyx persistency

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fruit and the Fe content were decreased under the treatment of 2 500 mg · L-1 PP333，otherwisely，the calyx
persistency fruit percentage was increased after spraying 0.3% FeSO4 solution too. So it was postulated
that the sufficient Fe content was the guarantees to both fruit calyx development and the fruit calyx
persistency. There was a positive correlation between Fe and Chl.a content dynamic changes in fruitlet
calyx，it indicated that the abundant of Fe was probably used for Chl.a synthesis.
Key words：pear；calyx；development；Fe

砀山酥梨是中国主栽梨品种之一，属白梨系品种，栽培面积约 25.6 万 hm2，占中国梨栽培总面
积的 23.9％（李秀根，2008）。
砀山酥梨果实有脱萼果与宿萼果之分，脱萼果果形较端正、果面较光洁、石细胞少、果核小，
风味优于宿萼果，市场售价高（衡伟 等，2010）。因此，如何通过栽培技术措施提高砀山酥梨脱萼
果率，对于优质、高效生产意义重大。
梨果脱萼与宿萼特征因品种不同而异，也是梨分类的形态指标之一。如梨属植物可分为宿萼组
与脱萼组，其中，西洋梨属宿萼组，白梨和沙梨属脱萼组（俞德浚，1979）。因西洋梨品种多为宿萼，
因此，未见有欧美学者开展梨果萼片脱落与宿存等方面的研究。白梨和沙梨品种有果实萼片部分宿
存的现象，尤其是白梨中的砀山酥梨、库尔勒香梨等品种，其宿萼果表皮粗糙，石细胞多，果核大，
风味淡，品质低下。
PP333、PBO、KT 和 ETH 处理能极显著地提高库尔勒香梨的脱萼果率（刚明慧 等，2009）。不
同品种的花粉和花粉量对鸭梨、砀山酥梨果实脱萼率有明显影响（朱梅玲 等，2006；徐义流 等，
2009）。高密度的花粉能显著提高花粉的萌发率和萌发速度，促进果实生长的速率（Zhang et al.，
2010）。盆栽 7 年生‘新高’梨，花期温度为 28 ℃条件下宿萼果率为 100%，而 18 ℃条件下宿萼
果率仅为 70.3%（Choi et al.，2008）。人工剪萼能够改善梨果形，影响其风味品质（姜彦辰 等，2010；
安井淑彦和各務裕史，2007；Kang et al.，2007）。
库尔勒香梨中 IAA 和 ZR 含量高有利于果萼的宿存，而脱萼果和宿萼果中 ABA、GA3 含量在果
萼脱落临界期差异不显著（牛建新和何子顺，2009）。新高梨双花芽比单花芽其所坐果实宿萼果率高，
双花芽中内源激素 IAA、ZR、ABA 含量均高于单花芽（Choi et al.，2007）。因此，中国、日本及韩
国学者先后开展了外源生长调节剂、花粉直感、温度、内源激素水平、人工除萼等对梨果实萼
片脱落与宿存及其品质影响的研究。而有关矿质元素在梨果萼片发育中的作用，国内外还未见
报道。
影响梨果萼片脱落的因素很多，除品种本身的遗传特性外，树龄、树势、授粉、修剪、砧木、
光照、内源激素、矿质营养水平等均可能与梨果萼片脱落有关。萼片在叶芽萌发前，也可能进行微
弱的光合作用，为其幼果发育提供碳水化合物。砀山酥梨幼果萼片脱落从盛花后 15 d 开始至盛花后
25 d 结束（衡伟 等，2010）。脱萼期叶片还没有完全展开，且气温较低，土壤温度上升比气温上升
慢，幼果与萼片发育前期可能主要靠贮藏在树体中的养分，而萼片在幼果的前端，水分与矿质营养
主要是通过果柄运送至幼果再到萼片，因此，萼片与幼果发育过程中是否存在对矿质营养元素的竞
争，萼片的发育对哪种矿质元素需求比较大等问题值得研究。
本试验中从宿萼果幼果、萼片发育过程矿质元素含量与总量的变化以及外源激素调控砀山酥梨
果实萼片脱落、宿存与其影响宿萼果对 Fe 吸收的关系展开试验研究，重点探讨了矿质元素 Fe 在果
实萼片发育中的作用。
1 期 贾 兵等：铁在砀山酥梨果实萼片发育中的作用初探 161

1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于 2010 年在安徽省砀山县园艺场梨园进行，试材为砀山酥梨，树龄 25 年，砧木为杜梨，
栽植密度为 5 m × 6 m，树势中庸，管理水平一致，树形为疏散分层形。GA3、PP333 购自南京生兴公
司。FeSO4 · 7H2O 为实验室自备药品。
1.2 试验方法
1.2.1 幼果与萼片中矿质元素含量的测定
于砀山酥梨盛花后 5 ~ 25 d，每隔 5 d，分别取样，测定幼果与对应萼片中矿质元素的含量，共
5 次，其中 N 含量测定采用凯氏定氮法，矿质元素 P、K、Ca、Mg、S、Fe、B、Zn 采用电感耦合
等离子体原子发射光谱法测定（张莉 等，2009）。每处理 50 个果实，为提高试验的准确性，采用混
样处理，并设 3 次重复。
1.2.2 PP333、GA3和 FeSO4的施用
于砀山酥梨盛花期，分别喷施 2 500 mg · L-1 PP333、400 mg · L-1 GA3 和 0.3% FeSO4 · 7H2O 溶液，
每处理 3 株树，设清水为对照，授粉品种为鸭梨，盛花后 25 d 统计其脱萼果率。
1.2.3 叶绿素的测定
叶绿素的测定采用 80%的丙酮浸提法（张以顺 等，2009）。于 663 nm 及 645 nm 波长下，用 752
型分光光度计测定光密度值。根据兰伯特—比尔定律，计算 Chl.a、Chl.b 的含量。
1.2.4 萼片中叶绿素与矿质元素动态变化的相关性分析
采用柏松分布、二尾检验的方法，应用 SPSS 11.0 软件进行相关性分析（林杰斌和刘明德，2004）。
2 结果与分析
2.1 宿萼果发育过程中幼果与萼片鲜质量的变化
在宿萼果发育过程中，幼果的生长速度快，而萼片生长缓慢（图 1）。
花后 20 d 以后萼片大小与鲜质量直至幼果成熟几乎没有变化。幼果在花后 5、10、15、20 和
25 d 其幼果鲜质量分别为 0.06、0.10、0.29、0.45 和 0.61 g（图 2）。



图 1 砀山酥梨花后不同时期幼果及其萼片发育过程
Fig. 1 The developmental process of the young fruit and its
sepal of‘Dangshan Suli’pear at different stages after blossom
图 2 砀山酥梨幼果与萼片鲜质量的变化
Fig. 2 The fresh weight changes of young fruit and sepals for
‘Dangshan Suli’Pear
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2.2 幼果与萼片中矿质元素含量与总量的比较
试验结果（图 3，图 4）表明，在测定的 9 种矿质元素中，砀山酥梨宿萼果幼果与萼片中 Fe 含
量差异最大，从盛花后 5 ~ 25 d，萼片中 Fe 平均含量是幼果的 6.13 倍，而此期萼片中 N、P、K、
Ca、Mg、S、B、Zn 平均含量分别是幼果的 1.22、0.88、1.08、1.39、1.33、1.31、1.35、1.37 倍。
宿萼果萼片与幼果中 N、P、K、Ca、Mg、S、B、Zn 含量的变化趋势基本相同，而 Fe 例外，萼片
中 Fe 含量前期较低，后期较高，幼果中 Fe 含量前期较高，后期较低。说明宿萼果萼片在发育过程
中，对 Fe 的需求可能较多（图 3，图 4）。
与宿萼果幼果中 9 种矿质元素总量相比，除 Fe 外，其他 8 种元素在萼片中的总含量变化较小，
这与萼片生长缓慢、鲜重前期略有增加、后保持稳定有关，而萼片中总 Fe 含量则明显高于幼果中总
Fe 量，且在盛花后 5 ~ 20 d 逐渐升高，与幼果中总 Fe 变化趋势基本一致（图 3，图 4）。
图 3 砀山酥梨宿萼幼果与萼片中 N、P、K 和 Ca 含量的比较
Fig. 3 N，P，K and Ca comparison between the young fruit
and its sepal of‘Dangshan Suli’pear
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图 4 砀山酥梨宿萼幼果与萼片中 Mg、S、Fe、Zn 和 B 含量的比较
Fig. 4 Mg，S，Fe，Zn and B comparison between the young fruit and
its sepal of‘Dangshan Suli’pear

因此，与幼果发育对矿质元素的总需求量相比，在宿萼果发育过程中，萼片生长对矿质元素 N、
P、K、Ca、Mg、S、B、Zn 的总需求相对较少，其中，萼片生长过程中总 P、总 B 还出现了减少的
现象，说明幼果与萼片生长过程中，对矿质元素 N、P、K、Ca、Mg、S、B、Zn 营养竞争相对缓和，
而萼片生长对 Fe 的需求最多，比同期幼果发育对 Fe 的总需求量还多，两者在生长发育过程中对 Fe
产生了明显的竞争。
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2.3 GA3、PP333 和 FeSO4 处理对砀山酥梨脱萼果率的影响
由图 5 可知，对照脱萼果率为 66.26%，400 mg · L-1 GA3 和 0.3% FeSO4 处理其脱萼果率分别为
52.14%和 56.16%，均显著低于对照，而 2 500 mg · L-1 PP333 处理其脱萼果率为 81.33%，显著高于对
照。

图 5 GA3、PP333 和 FeSO4 处理对砀山酥梨脱萼果率的影响
Fig. 5 Effects of GA3，PP333 and FeSO4 on the ratio of the fruit without calyx of‘Dangshan Suli’pear

2.4 GA3、PP333 处理对幼果与萼片中 Fe 含量的影响
400 mg · L-1 GA3 处理，各时期其萼片中 Fe 含量均高于对照，盛花后 5、10、15、20 和 25 d 分
别比对照提高了 25.85%、7.34%、14.09%、3.62%和 8.02%；幼果中 Fe 含量与对照均未达到显著性
水平（图 6）。2 500 mg · L-1 PP333 处理各时期其萼片中 Fe 含量均低于对照，盛花后 5、10、15、20、
25 d 分别比对照降低了 5.33%、9.18%、8.34%、4.85%、3.22%；幼果中 Fe 含量差异均未达到显著
性水平（图 6）。
因此，矿质元素 Fe 在是果实萼片发育有重要的作用，Fe 缺乏时，萼片易脱落，Fe 供应充足时，
有利于萼片的宿存。



图 6 GA3 和 PP333 处理对砀山酥梨幼果与萼片中 Fe 含量的影响
Fig. 6 Effects of GA3 and PP333 on the Fe content in young fruit
and its sepal of‘Dangshan Suli’pear
图 7 砀山酥梨萼片叶绿素含量的变化
Fig. 7 Changes of chlorophyll content in the sepals of
‘Dangshan Suli’pear
1 期 贾 兵等：铁在砀山酥梨果实萼片发育中的作用初探 165

2.5 宿萼果萼片中叶绿素含量的变化及其相关性分析
盛花后 5 ~ 25 d 内，砀山酥梨宿萼果萼片中叶绿素 a 和 b 含量呈先逐渐上升后略有下降的趋势
（图 7），最大值出现在盛花后 20 d，含量分别为 1.97 和 1.35 mg · g-1。在盛花后 5、10、15、20 和
25 d，叶绿素 a 与叶绿素 b 的比值分别为 1.22、1.18、1.33、1.45 和 1.61，逐渐增大。
相关性分析结果（表 1）表明，萼片中叶绿素 a 含量的动态变化与 Fe 含量的动态变化呈显著
正相关（r = 0.941），萼片中叶绿素 b 含量的动态变化与 Fe 含量的动态变化相关性不显著（r =
0.818）。

表 1 砀山酥梨幼果萼片中叶绿素与矿质元素含量动态变化的相关性分析
Table 1 Correlation analysis of the mineral elements and chlorophyll content in young fruit of‘Dangshan Suli’pear
测定指标
Testing index
N P K Ca Mg S Fe B Zn Chl. a
P 0.947*
K 0.964** 0.970**
Ca 0.144 0.276 0.092
Mg 0.871 0.901* 0.812 0.604
S 0.680 0.879* 0.787 0.411 0.764
Fe –0.934* –0.968** –0.952* –0.080 –0.808 –0.827
B 0.782 0.933* 0.829 0.492 0.888* –0.971** –0.877
Zn –0.486 –0.407 –0.472 –0.414 –0.526 –0.206 0.209 –0.270
Chl.a –0.844 –0.917* –0.823 –0.298 –0.862 –0.842 0.941* –0.922* 0.078
Chl.b –0.677 –0.672 –0.619 0.122 –0.541 –0.533 0.818 –0.615 –0.305 0.862
注：* 表示 5%水平上显著相关，** 表示 1%水平上显著相关。
Note：* Correlation is significant at the 0.05 level；** Correlation is significant at the 0.01 level。
3 讨论
在砀山酥梨宿萼果发育过程中，果实是逐渐增大直至成熟，鲜果质量可达 300 g 左右，萼片则
在盛花后 25 d 即停止生长，鲜质量不再增加。相对于幼果快速生长对各种矿质元素的需求而言，萼
片缓慢生长过程中对 N、K、Ca、Mg、S、Zn 需求极少，对 P、B 还有少量流失，而对铁的总需求
量还显著高于快速生长的幼果。
铁在叶绿体中以铁蛋白、铁血红素、铁氧还蛋白及亚硝酸还原酶等形式存在，虽不是叶绿素的
组成元素，但叶绿素的合成需要铁的存在，因为叶绿素合成中某些酶的活性表达需要铁激活
（Álvarez-Fernández et al.，2004）。如桃叶片缺铁时，其叶绿素合成严重受阻，比缺锌时表现还要明
显（Belkhodja et al.，1998）。
相关分析的结果表明，萼片中 Fe 的动态变化与叶绿素 a 含量的动态变化呈显著正相关，说明萼
片发育过程中叶绿素的合成可能需要大量的微量元素 Fe。在梨花序分离、花芽萌发前，萼片起到保
护花瓣、雄蕊与雌蕊的作用（衡伟 等，2010），脱萼期内萼片已完全展开，形似幼叶。试验中砀山
酥梨幼果萼片叶绿素 a、叶绿素 b 含量呈前期逐渐升高、后期略有下降的趋势，其中叶绿素 a/叶绿
素 b 逐渐增大，说明萼片在光照充足时，具备进行光合作用的潜力，因萼片盛花后较早即停止生长
直至梨果成熟，自身形态建成对碳水化合物的需求少，作为梨果实的顶端附属器官，可能在幼果发
育前期，梨树叶芽萌发前，为幼果的发育提供光合产物，促进其正常生长，也符合通常宿萼果比没
有萼片的脱萼果果个大的基本规律。
Xi 等（2010）克隆了梨铁氧还蛋白基因 PpFer1、PpFer2、PpFer3 和 PpFer4，并通过荧光定量
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PCR 技术分析了 4 种基因在梨茎、叶片、果实和茎尖中表达量，其中叶片最高，果实最低，二者差
异达到极显著水平，也证实了铁蛋白在叶片中的含量显著高于果实。
碱性土壤条件下，植物对铁的吸收明显减少（Msilini et al.，2009），易出现叶片黄化现象。Lombard
等（2010）研究认为，土壤中铁含量与白杨树叶片中叶绿素含量、铁总量之间存在着正相关。砀山
酥梨主产区集中在我国西北与黄河故道地区，其土壤 pH 值多在 7.5 以上，梨树对铁的吸收受到影响，
缺铁现象发生严重，生产实践当中，营养生长旺盛、叶片浓绿的幼树往往宿萼果率高，而树体衰老、
叶片黄化现象严重的老梨树往往脱萼果率高，这可能也与铁素的吸收有关。
马宏超等（2011）研究表明，GA3 处理的库尔勒香梨幼果萼筒具有发育良好的导管和筛管，萼
筒内侧基本组织中还形成了大量的含有单宁的异细胞，保证了花萼中养分和水分的供应，使幼果萼
片细胞发育正常，后期不会形成离层；而 PP333 处理的幼果萼筒在发育过程中维管束只有导管，未
见有筛管和异细胞的形成，维管束结构不完整且面积小，使花萼中水分和养料的供给缺乏，导致幼
果萼筒在发育后期出现了离层，形成了脱萼果。
本研究中 GA3 处理促进了砀山酥梨萼片的宿存，同时增加了幼果与萼片中 Fe 的含量；PP333处
理促进了果实萼片的脱落，且减少了幼果与萼片中 Fe 的含量，因此，GA3、PP333 调控砀山酥梨果
实萼片的发育可能与调节养分与水分的供应有关。Choi 等（2007）研究认为，新高梨双花芽所结的
果实其宿萼果率要高于单花芽，同时，双花芽 IAA 含量要高于单花芽。牛建新和何子顺（2009）研
究认为，幼果中低浓度的 IAA 有利于库尔勒香梨萼片的脱落。外源 GA3 和 PP333 能调控梨果萼片的
发育，在生产中也得到了广泛的应用。因此，梨果萼片的脱落与宿存与内源激素水平有关，同时，
内源激素与矿质元素之间也存在着相互的作用，萼片的发育很可能受内源激素与微量元素共同调控，
其相互作用的机理还有待于进一步研究探讨。

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