全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（5）：905–912 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–12–20；修回日期：2013–03–12
基金项目：国家‘973’项目（2009CB119000）；现代农业产业技术体系建设专项（CARS-25）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：qhshi@sdau.edu.cn）
甜瓜中甜菜碱醛脱氢酶基因CmBADH的克隆及
非生物胁迫下的表达分析
丛红滋，于喜艳，王秀峰，史庆华*
（山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018）
摘 要：以甜瓜（Cucumis melo L.）‘TS-2’为材料，根据 GenBank 登录的植物甜菜碱醛脱氢酶氨基
酸保守序列设计兼并引物，利用 RT-PCR 和 3′、5′RACE 技术从甜瓜叶片中克隆到 1 个甜菜碱醛脱氢酶基
因，命名为 CmBADH，在 GenBank 中的注册号为：JN091961.1。生物信息学分析表明，该基因全长 1 856 bp，
编码 503 个氨基酸，BADH 蛋白大小约 54 kD，理论 pI 为 5.182。甜瓜 BADH 蛋白与麻疯树同源性最高，
为 82.96%。该基因编码蛋白有 4 个强的跨膜螺旋结构。PlantCare 分析结果显示该基因序列具有茉莉酸甲
酯、防御与胁迫、玉米醇蛋白代谢途径、低温、光响应、分生组织表达、生理周期调控等顺式作用元件
和干旱诱导的 MYB 结合位点。实时荧光定量 PCR 表明，CmBADH 受盐、干旱、低温、高温诱导，其表
达均呈现先上升后下降的趋势；CmBADH 还随外源 ABA 诱导时间的延长呈现上升表达的趋势。
关键词：甜瓜；BADH 基因；克隆；非生物胁迫；表达
中图分类号：S 652 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）05-0905-08

Cloning and Expression Analyzing of One BADH Gene CmBADH of
Muskmelon Under Abiotic Stress
CONG Hong-zi，YU Xi-yan，WANG Xiu-feng，and SHI Qing-hua*
（State Key Laboratory of Crop Biology，College of Horticulture Science and Engineering，Shandong Agricultural
University，Tai’an，Shandong 271018，China）
Abstract：The muskmelon（Cucumis melo L.）of TS-2 was used as experimental materials，using PCR
degenerate primers designed based on the conserved amino acid sequences of known betaine aldehyde
dehydrogenase to amplify cDNA fragments from muskmelon by RT-PCR and 3′，5′RACE，a BADH gene
named CmBADH was cloned and the registration number in GenBank is JN091961.1. Bioinformatics
analysis indicated that the full length sequence of BADH was 1 856 bp，encoding 503 amino acids residues
with a calculated molecular weight of 54 kD and isoelectric point of 5.182. The BADH protein in
muskmelon showed the highest similarity with from Jatropha curcas，and the similarity was 82.96%.
There were four strong inside to outside transmembrane helixes. PlantCare analysis indicated that there
were cis-acting responsive elements of MeJA-responsiveness，defense and stress，zein metabolism
regulation，low-temperature，light responsiveness，meristem expression，and circadian control as well as

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MYB binding site involved in drought-inducibility. The result of RT-PCR analysis indicated that the
expression of CmBADH is induced by salt stress，drought stress，low temperature and high temperature
stress，and its expression trend increased firstly and then decreased the expression of CmBADH was also
induced by ABA treatment.
Key words：Cucumis melo L.；BADH gene；cloning；abiotic stress；expression

干旱、高盐、高温、低温等非生物逆境胁迫严重影响植物的生长和产量。植物在分子、细胞和
生理生化水平上发生适应性变化，以求得生存（Yamaguchi-Shinozaki & Shinozaki，2006）。各种逆
境的发生往往伴随着水分胁迫的出现，而渗透调节物质的合成和积累是使植物免受或降低水分胁迫
的重要机制（Nuccio et al.，1999；Hamilton et al.，2001）。
在渗透逆境胁迫下，甜菜碱是植物体内一种重要的渗透调节物质，它的积累被认为是植物适应
水分胁迫的重要机理之一（Fitzgerald et al.，2009）。在高等植物中甜菜碱由胆碱经两步合成：胆碱
（choline）→甜菜碱醛（betaine aldehyde）→甜菜碱，其中胆碱单加氧酶（choline monooxygenase，
CMO）催化第一步反应，第二步反应则由甜菜碱醛脱氢酶（betaine aldehyde dehydrogenase，BADH）
催化完成（Weretilnyk & Hason，1989；Sakamoto & Murata，2000）。以往的研究表明，BADH 往往
有 2 种同工酶存在，定位在叶绿体、过氧化物体或细胞质中（Fitzgerald et al.，2009）。Fan 等（2012）
的研究表明过量表达菠菜叶绿体 BADH 基因 SoBADH 显著提高甘薯对非生物胁迫的抗性。
甜瓜（Cucumis melo L.）在生产过程中常会遇到干旱、盐碱、低温和高温等非生物胁迫，影响
其产量和品质（郝敬虹 等，2009；Rouphael et al.，2012）。鉴于甜菜碱在植物适应非生物胁迫中的
重要作用，本试验中克隆了编码其合成过程中的重要酶 BADH 的基因，并对其生物信息学进行了分
析，并发现了该基因可被干旱、高温、低温和盐害等非生物胁迫诱导表达，研究结果可为 CmBADH
在甜瓜抗逆育种中的应用奠定一定的理论基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
为了保证后续试验材料的统一性，选用了本实验室选育的甜瓜自交系‘TS-2’作为试验材料。
选取籽粒饱满，大小一致的甜瓜种子，于 2011 年 6—12 月在山东农业大学园艺试验站进行，浸种催
芽后播种于盛有育苗基质的穴盘中，萌发后每隔 4 ~ 5 d 浇 1/2 Hoagland 营养液，第一片真叶完全展
开后，移至 1/2 Hoagland 营养液中水培，之后每 7 d 换 1 次营养液。待幼苗长到三叶一心取幼叶用
于 CmBADH 基因片段和全长的克隆。
1.2 总 RNA 的提取及逆转录合成 cDNA 第一链
按照 TaKaRa（大连）RNAiso Plus（Total RNA 提取试剂）说明书进行甜瓜幼苗根、茎、叶总
RNA 的提取。按照 TIANGEN（北京）Quantscript RT Kit Quant cDNA 第一链合成试剂盒说明书进
行 cDNA 第一链合成。
1.3 BADH 基因的克隆
参照 GenBank 登录的植物甜菜碱醛脱氢酶基因的核苷酸保守区序列设计一对兼并引物 P1、P2
（表 1，上海生工生物工程公司合成），以反转录产物为模板进行中间片段扩增：94 ℃ 3 min；94 ℃
45 s，50 ℃ 45 s，72 ℃ 60 s，共 34 个循环；72 ℃延伸 10 min。反应产物从 1%琼脂糖凝胶上回收后，
5 期 丛红滋等：甜瓜中甜菜碱醛脱氢酶基因 CmBADH 的克隆及非生物胁迫下的表达分析 907

克隆入 pMD-18T 载体，转化大肠杆菌 DH5α，菌液鉴定后由上海生工生物工程公司测序。
根据测序结果设计特异性引物 3′P1、3′P2、5′P1、5′P2 和 B26、AAP、AUAP（表 1）进行巢式
PCR 扩增 3′端和 5′端，反应程序：第 1 轮 94 ℃ 3 min；94 ℃ 45 s， 56 ℃ 45 s，72 ℃ 60 s，共 34
个循环；72 ℃延伸 10 min。第 2 轮以第 1 轮 PCR 产物取 1 μL 为模板，94 ℃ 3 min；94 ℃ 45 s，
57 ℃ 45 s，72 ℃ 60 s，共 34 个循环；72 ℃延伸 10 min。扩增产物测序。5′端首先对 cDNA 模板
纯化（按照 TIANGEN 普通 DNA 产物纯化试剂盒进行）然后加尾（按照 TaKaRa Terminal
Deoxynucleotidyl Transferase 试剂盒说明书进行），加尾后进行巢式 PCR，反应程序同上。扩增产物
测序。然后根据所得的拼接序列在起始密码子和终止密码子附近设计特异上游引物 PF、PR 进行 PCR
扩增，得到 CmBADH 编码区全长序列。测序结果用 Blast 软件和 DNAMAN 软件进行序列比较分析。

表 1 引物序列
Table 1 Sequence of primers
编号
Code
序列
Sequence（5′→3′）
编号
Code
序列
Sequence（5′→3′）
P1 GARCTTGGDGGBAAAAGTCC AUAP GGCCACGCGTCGACTAGTAC
P2 CCDCCCCAWGGAGCWTG CmactinF TGGATTTGCTGGTGACGATG
3′ P1 GAGCTTGGTGGTAAAAGTCC CmactinR ACCTCTTTTCGACTGAGCTTC
3′ P2 GTCTTTGGACCTGTTCTATGTG MBADHR-TF AGAAAGGTGTGATCGTGTAGC
B26 GACTCGAGTCGACATCGATTTTTTTTTTTTTTTTTT MBADHR-TR GTATCAAGTCCCCATTCCCC
5′ P1 GCCATAATCTTGCTTCCAGTAG PF TCAGTAATGGCGATTTCC
5′ P2 ATAGTTCCAGGGAGTAATCAACCC PR CTTTTACAGTTTAGAAGGAG
AAP GGCCACGCGTCGACTAGTACGGGGGGGGGGGGGGGG
1.4 生物信息学分析
用 DNAStar 的 EditSeq 程序分析克隆基因序列，用 ORF Finder（http：//www. ncbi. nlm. nih. gov/
gorf/gorf. html）寻找最大的开放阅读框（open reading frame）；在 NCBI 网站（http：//www. ncbi. nlm.
nih. gov/blast）对核苷酸序列进行 BLASTn 和 BLASTp 分析，以推断 ORF 的正确性。理化性质分析
用 ExPASy 的 ProtParam Tool 软件；顺式作用元件用 PlantCare 在线分析，跨膜结构分析用 TMpred
Server 软件。
1.5 甜瓜幼苗的非生物胁迫处理
选取大小一致三叶一心的甜瓜幼苗，分别用 NaCl（向营养液中加入 NaCl 使其浓度达到 200
mmol · L-1）、PEG（向营养液中加入 PEG 使其浓度达到 12%）、低温（光照培养箱温度调至 8 ℃）、
高温（光照培养箱温度调至 42 ℃）、ABA（向营养液中加入 ABA 使其浓度达到 1 mmol · L-1）进行
处理。200 mmol · L-1 NaCl 处理时间分别为 0、2、6、12、24 和 36 h，采收各处理幼苗根、茎、叶，
液氮速冻，–80 ℃冰箱低温保存备用。12% PEG、8 ℃低温、42 ℃高温、1 mmol · L-1 ABA 处理
时间分别为 0、6、12 和 24 h，采收各处理幼苗叶片，液氮速冻，–80 ℃冰箱低温保存备用。每个
时间点的处理材料随机取样，3 次重复。
1.6 实时荧光定量 PCR
根据实时定量 PCR 引物设计要求，以及甜瓜 CmBADH 基因和 β-Actin 基因序列设计引物，其序
列见表 1。反应体系 25 μL：反转录产物稀释三倍后取 1 μL，引物（10 μmol · L-1）各 0.5 μL，SYBR
GreenⅠ12.5 μL，ddH2O 9.5 μL。反应程序：95 ℃预变性 3 min，95 ℃变性 10 s，56 ℃退火 30 s，
72 ℃延伸 15 s，40 个循环；再 72 ℃延伸 3 min。试验数据处理采用 2-△△CT（Livak & Schmittgen，
2001）。
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2 结果与分析
2.1 甜瓜 BADH 基因的生物学信息分析
利用 RACE-PCR 技术从甜瓜幼苗叶片中克隆得到 BADH 基因（登录号：JN091961.1）的 cDNA
全长序列。用 DNAStar 的 EditSeq 程序分析克隆基因序列，其全长 1 856 bp，编码区序列长 1 512 bp，
编码 503 个氨基酸，5′UTR 为 46 bp，3′UTR 为 298 bp，在 3′UTR 中还包含加尾信号 AATAA 和 poly
(A)尾巴。编码的蛋白质分子式为 C2467H3878N632O725S20，分子量为 54 633.01 D，理论 pI 值为 5.182。
获得的目的片段经 GenBank 数据库中的 BLAST 分析，甜瓜 CmBADH 基因与拟南芥（登录号：
NM_114686.3）、蓖麻（登录号：XM_002511417.1）、胡杨（登录号：JN816362.1）、麻疯树（登录号：
EF165714.1）等 BADH 基因的氨基酸序列相似性分别为 80.12%、81.14%、82.76%和 82.96%（图 1）。

图 1 甜瓜 BADH 与其他植物的同源性比较
图中的蛋白质序列在 GenBank 中的编号：拟南芥 AtBADH，NM114686.3；胡杨 PeBADH，JN816362.1；
蓖麻 RcBADH，XM002511417.1；麻疯树 JcBADH，EF165714.1。
Fig. 1 Alignment of the BADH protein from other plants
The protein sequences shown in these diagrams are listed in the GenBank database under the following accession numbers：
Arabidopsis thaliana AtBADH，NM114686.3；Populus euphratica PeBADH，JN816362.1；
Ricinus communis RcBADH，XM002511417.1；Jatropha curcas JcBADH，EF165714.1.
5 期 丛红滋等：甜瓜中甜菜碱醛脱氢酶基因 CmBADH 的克隆及非生物胁迫下的表达分析 909

用 TMpred 软件预测：该基因编码的蛋白有 4 个强的跨膜螺旋结构（大于 500 为有意义的跨膜
区）（图 2）。

图 2 甜瓜 BADH 跨膜结构预测
i→o 表示从膜内向膜外的跨膜结构，o→i 表示从膜外向膜内的跨膜结构。
Fig. 2 Transmembrane region prediction of BADH
i→o for inside to outside helices correspond，o→i for outside to inside helices correspond.
用 PlantCare 分析基因序列的转录调控元件，结果显示该基因序列正链和反链上具有茉莉酸甲
酯、光响应、低温、玉米醇蛋白代谢途径、防御与胁迫、分生组织表达和参与生理周期调控等顺式
作用元件以及赤霉素、生长素和部分光响应作用元件和干旱诱导的 MYB 结合位点。
利用 MEGA5.0 软件分析 CmBADH 与已知其他植物的 BADH 进化树（图 3），编码甜菜碱醛脱

图 3 基于甜瓜 BADH 氨基酸序列与同源氨基酸序列建立的进化树
Fig. 3 Phylogenetic tree of amino acid sequences of BADH with homologousamino acid sequences from other plants
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氢酶的 CmBADH 基因与拟南芥聚类在同一分支上，说明它们的亲缘关系最近，而与细叶缕叶草的
BADH 基因的亲缘关系最远。
2.2 不同胁迫处理下甜瓜幼苗中 CmBADH 的表达变化
由表 2 可以看出，随着不同胁迫处理时间的增加，CmBADH 在甜瓜幼苗根、茎、叶中的表达均
呈现先上升后下降的趋势。
在 NaCl 胁迫处理 2 h 时叶片中 CmBADH 的表达量达到了最大，为对照的 16.3 倍（P < 0.05），
茎中 CmBADH 在处理 6 h 时其表达量达到最大，为对照的 17.7 倍（P < 0.05），根中 CmBADH 在处
理 12 ~ 24 h 时表达量达到最大，为对照的 3.2 倍（P < 0.05）。
在干旱胁迫处理 12 h 时叶片中 CmBADH 的表达量达到最大，为对照的 11.7 倍（P < 0.05）；高
温（42 ℃）胁迫处理 12 h 时叶片中 CmBADH 的表达量达到最大，为对照的 18.5 倍（P < 0.05）；低
温（8 ℃）胁迫 6 h 时叶片中 CmBADH 的表达量达到最大，为对照的 6.2 倍（P < 0.05）。
随着 ABA 处理时间的增加，甜瓜幼苗叶片中 CmBADH 的表达呈现上升的趋势。在 24 h 时表达
量为对照的 3.8 倍。

表 2 不同胁迫处理下甜瓜幼苗中 CmBADH 相对表达量
Table 2 Expression analyzing of CmBADH under different treatment
相对表达量 Relative expression 处理
Treatment
组织
Tissue 0 h 2 h 6 h 12 h 24 h 36 h
根 Roots 1.03 c 0.77 c 2.04 b 3.22 a 2.87 a 1.01 c
茎 Stems 1.11 d 0.54 d 17.76 a 9.87 b 4.42 c 1.76 d
200 mmol · L-1 NaCl
叶 Leaves 1.00 b 16.32 a 0.66 b 0.65 b 1.20 b 0.75 b
8 ℃ 叶 Leaves 1.02 b 6.25 a 1.66 b 1.27 b
42 ℃ 叶 Leaves 1.43 bc 2.94 b 18.56 a 0.50 c
12% PEG 叶 Leaves 1.01 d 3.60 c 11.77 a 5.00 b
1 mmol · L-1 ABA 叶 Leaves 1.01 b 1.08 b 1.13 b 3.83 a
注：同一行中不同字母表示差异显著（P < 0.05）。
Note：Different letters in the same indicate significant difference（P < 0.05）.
3 讨论
BADH 作为甜菜碱合成过程中关键限速酶基因，在调控植物适应非生物胁迫中发挥重要的作用
（Fitzgerald et al.，2009）。本试验中得到了一个编码甜瓜 BADH 蛋白的基因 CmBADH（GenBank
注册号：JN091961.1）全长。研究表明，BADH 在许多植物中可被盐害、高低温以及水分胁迫所诱
导（刘振林 等，2009；曹华雯 等，2010；Hasthanasombut et al.，2011）。本试验的研究表明甜瓜中
CmBADH 也同样响应以上胁迫因子，表明其在甜瓜适应非生物胁迫中可能发挥重要的作用。另外，
有研究发现 ABA 在干旱诱导的甜菜碱积累中发挥重要的作用，并且 BADH 基因的表达受 ABA 显著
诱导（Ishitani et al.，1995；Gao et al.，2004）。Mayaba 等（2001）研究发现在逆境胁迫下，ABA 可
诱导逆境蛋白表达，提高植物对干旱、低温、盐渍、病虫害等胁迫的抗性。ABA 对甜瓜甜菜碱醛脱
氢酶基因 CmBADH 表达的诱导说明二者在提高甜瓜对非生物胁迫适应性方面可能具有密切的关
系。
过量表达 BADH 基因在提高植物对非生物胁迫耐性方面的研究取得了较大的进展。Fu 等（2011）
将山菠菜的 BADH 基因转入柑橘常用的砧木枸橼中，显著提高了其耐盐能力；在水稻、烟草等植物
中也得到了类似的结果（Wu et al.，2008；Hasthanasombut et al.，2010）。Fan 等（2012）的研究表
5 期 丛红滋等：甜瓜中甜菜碱醛脱氢酶基因 CmBADH 的克隆及非生物胁迫下的表达分析 911

明，过量表达 BADH 不仅提高了甘薯对盐胁迫的耐受能力，而且提高了对低温胁迫的耐性以及对甲
基紫精诱导的活性氧胁迫的抗性，此结果进一步表明 BADH 在植物抵御广泛的非生物胁迫方面发挥
重要的作用。甜瓜作为一种含糖量较高的鲜食产品，适度的干旱和夜间低温对其品质的形成具有重
要作用。不过在生产实践中一旦调控不合适，干旱和低温就会对甜瓜植株造成伤害。而对于抗旱性
强、耐低温的品种不仅容易获得高产，而且可以通过适度干旱和降低夜间温度增加果实中糖分的含
量。
在本研究中看到甜瓜 BADH 被干旱、低温、盐害等胁迫因子显著诱导，可以推论它在甜瓜适应
这些胁迫中发挥重要的作用。在此基础上可望利用 CmBADH 基因转化甜瓜，为 CmBADH 在甜瓜抗
逆和品质育种中的应用奠定一定的基础。

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“中国园艺学会 2013 年学术年会”征文通知
“中国园艺学会 2013 年学术年会”将于 2013 年 10 月召开，即日起征集：①研究论文摘要，②有关园艺学进展
的综述。经审查合格的摘要将收入《园艺学报》2013 年增刊，综述将收入 2013 年第 9 期，均于会前出版。
征文内容：有关果树、蔬菜、西瓜甜瓜、观赏园艺植物及其它园艺植物的种质资源、遗传育种、生物技术、栽
培技术与生理、采后技术与生理等方面未曾发表过的研究论文摘要和文献综述。
投稿要求：请于 2013 年 6 月 15 日前将稿件一式两份寄送到：北京中关村南大街 12 号《园艺学报》编辑部（邮
编 100081），并发送电子文件至：ivfyyxb@caas.cn，同时请交纳审理费 300 元（汇款地址：北京中关村南大街 12 号
中国农业科学院蔬菜花卉研究所，邮编 100081，收款人《园艺学报》编辑部）。对于录用的稿件，将及时通知参会
作者，未录用的稿件恕不退稿。联系电话：010-62192388。
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“综述”稿件，篇幅不限，写作格式与《园艺学报》文献综述类文章相同。
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目的与意义□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□
□□□□□□□□□□□□□□□□□□（宋体，5 号字）
材料与方法□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□
□□□□□□□□□□□□□□□□□□（宋体，5 号字）
结果与分析□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□□
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