全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（7）：1389–1398 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–03–25；修回日期：2013–06–20
基金项目：公益性行业（农业）科研专项项目（200903020）；陕西省林业厅项目（陕林计字[2011]70 号）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：zhangyanlong@nwsuaf.edu.cn）
中国西部四省 15 种野生百合花粉形态研究
顾 欣，张延龙*，牛立新
（西北农林科技大学林学院，陕西杨凌 712100）
摘 要：利用扫描电镜对中国西部陕西、四川、甘肃和云南等 4 省 15 种野生百合花粉进行了系统观
察和比较分析，结果表明：（1）除玫红百合（Lilium amoenum）为钝四角形四合花粉外，其它 14 种野生
百合均为具单萌发沟的椭球形或长椭球形单粒花粉，但外壁纹饰差异较大；（2）聚类分析表明，野百合
（Lilium brownii）、百合（Lilium brownii var. viridulum）、泸定百合（Lilium sargentiae）、岷江百合（Lilium
regale）、宜昌百合(Lilium leucanthum)、紫脊百合(Lilium leucanthum var. centifolium)、淡黄花百合（Lilium
sulphureum）、川百合（Lilium davidii）和卷丹（Lilium lancifolium）聚为第 1 类群；滇百合（Lilium bakerianum）、
山丹（Lilium pumilum）、紫斑百合（Lilium nepalense）、宝兴百合（Lilium duchartrei）和兰州百合（Lilium
danidii var. unicolor）聚为第 2 类群；玫红百合（Lilium amoenum）为第 3 类群，聚类结果总体上支持形态
学分类结果；（3）玫红百合（L. amoenum）具四合花粉，明显区别于其它野生百合种，综合形态学、地理
分布、孢粉学资料及聚类分析结果，建议将其重新建立成为百合属钟花组中的一个亚组。
关键词：野生百合；玫红百合；四合花粉；花粉形态；扫描电镜
中图分类号：S 682.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）07-1389-10

Pollen Morphology Observation of 15 Wild Lilies from Four Provinces in
Western China
GU Xin，ZHANG Yan-long*，and NIU Li-xin
（College of Forestry，Northwest A & F University，Yangling，Shaanxi 712100，China）
Abstract：Pollen morphology of 15 wild lily species from Shaanxi，Sichuan，Gansu and Yunnan in the
west of China were examined by the scanning electron microscopy. The results showed that：（1）The pollen
grain of all the lilies are ellipsoidal or long ellipsoidal with single germinal furrow except Lilium
amoenum，however，the differences of exine ornamentation are significant；（2）L. brownie，L. brownii var.
viridulum，L. sargentiae，L. regale，L. leucanthum，L. leucanthum var. centifolium，L. sulphureum，L.
davidii and L. lancifolium clustered in the first group and L. bakerianum，L. pumilum，L. nepalense，L.
duchartrei and L. danidii var. unicolor belonged to the second group while L. amoenum formed a distinct
group using clustering analysis which is accordance with the morphological classification；（3）L. amoenum
is obvious different from the others due to its tetrads，therefore L. amoenum is probable to form a subgroup
belonging to Sect. Lophophorum based on the comprehensive consideration of morphology，distribution
and phytopalynology.

1390 园 艺 学 报 40 卷
Key words：wild lily；Lilium amoenum；tetrad；pollen morphology；scanning electron microscopy

中国是世界百合（Lilium）的起源中心，原产 55 种，分布于 27 个省、市、自治区（陈心启 等，
1980），其中陕西、甘肃、四川和云南是中国野生百合资源较多的省份，其广阔的自然分布区和多变
的自然环境，为物种的多样性提供了有利条件。虽然野生百合种质资源丰富，但学术界至今对百合
属植物在种的分类水平上尚未完全达成一致。
花粉形态特征可为植物的起源、演化、分类和鉴定提供可靠依据（孙佳 等，2009）。植物花粉
个体小，数量大，在长期进化过程中形成了独特的形态特征。这些形态特征受基因控制，不易受外
部自然环境的影响（孙崇波 等，2010），既具有科、属的共同特征，又具有种的特异性（余小芳 等，
2010）。因此，可借助花粉形态确定植物在分类系统中的地位。
利用花粉形态研究植物分类问题的报道较多（José et al.，2009；Rodondi et al.，2010；António et
al.，2011；Dorota，2011；李岩 等，2011；王奎玲 等，2011；尹燕雷 等，2011；Parisa et al.，2012），
但国际上对百合花粉形态研究较少，主要为百合科葱族、郁金香族和百合族（Kosenko，1999）、百
合科顶冰花属（Mehdi & Shahin，2004）、百合科猪牙花属（Sayed，2012）及某些地区特有种（Edina
et al.，2010），尚未见有关百合属植物花粉形态研究的报道；国内对百合属植物花粉形态研究虽较多
（李景奇 等，1993；曾小英 等，2004；张延龙 等，2010；张彦妮和钱灿，2011），但对中国西部
四省野生百合花粉形态的研究尚无系统资料，仅有个别地区的零星报道（张丽娜 等，2006）。本研
究在前人研究的基础上，对中国西部陕西、四川、甘肃和云南 15 种野生百合花粉进行扫描电镜观
察，比较分析各种野生百合花粉形态之间的异同，以期为百合属植物的分类研究提供孢粉学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试 15 种野生百合材料（表 1）来自中国陕西、四川、甘肃和云南。所有材料经西北农林科技
大学牛立新教授鉴定，栽种于西北农林科技大学百合资源圃内，常规管理。
1.2 试验方法
2011 年 5—7 月，采集即将开放的花蕾剥取新鲜花药，固定于 4%的戊二醛磷酸缓冲液中，置于
4 ℃冰箱固定过夜，用 pH 6.8，0.1 mol · L-1 的磷酸缓冲液漂洗 3 次，每次 10 ~ 15 min，后经 50%、
70%、85%、90%、95%和 100%的乙醇梯度和醋酸异戊脂脱洗，每次 10 ~ 15 min，在 K850 型 CO2
临界点干燥仪中干燥 4 h。将花粉轻弹于粘有双面胶的样品托上，经 E-1045 型离子溅射仪喷金处理。
用 S-4800 型场发射扫描电镜下观察花粉并进行拍摄。
随机选取 30 粒花粉，测定极轴长（P）、赤道宽（E）、网脊宽和网眼大小。花粉大小以 P × E 的
值表示，花粉形状以 P/E 表示，其中 P/E > 2 为超长球形，1.14 < P/E < 2 为长球形（王开发和王宪
曾，1983）。观察赤面观、极面观、花粉形状、萌发孔类型以及外壁纹饰（Erdtman，1978；Punt et
al.，2007）。
利用 DPS 软件对极轴长（P）、赤道宽（E）、网脊宽、网眼大小的平均值及 P/E 值等定量数据及
外壁纹饰类型等定性数据进行标准化转换后，采用欧氏距离和类平均法进行聚类分析。其中定性数
据采用二元赋值法进行赋值，肯定状态为“1”，否定状态为“0”。

7 期 顾 欣等：中国西部四省 15 种野生百合花粉形态研究 1391

表 1 供试 15 种野生百合采集地
Table 1 The locations of 15 wild lilies species collected from four provinces in China
分组
Groups
种类
Species
采集地
Locality
经度
Longitude
纬度
Latitude
海拔/m
Altitude
野百合
Lilium brownii
陕西省安康市镇坪县曙坪乡兴隆村
Xinglong，Shuping，Zhenping，Ankang，Shaanxi，China
109°31′ 31°55′ 960
百合
L. brownii var. viridulum
陕西省汉中市留坝县江口镇江西营村
Jiangxiying，Jiangkou，Liuba，Hanzhong，Shaanxi，China
106°57′ 33°39′ 1 100
岷江百合
L. regale
四川省阿坝州茂县
Mao county，Aba region，Sichuan，China
103°48′ 31°36′ 1 350
宜昌百合
L. leucanthum
四川省广元市旺苍县张华镇桂花村
Guihua，Zhanghua，Wangcang，Guangyuan，Sichuan，China
106°20′ 32°15′ 1 200
紫脊百合
L. leucanthum var.
centifolium
四川省广元市青川县黄坪乡解放村
Jiefang，Huangping，Qingchuan，Guangyuan，Sichuan，China
105°13′ 32°36′ 1 400
淡黄花百合
L. sulphureum
四川省甘孜州泸定县泸桥镇泸桥乡
Luqiao，Luqiao，Luding，Ganzi region，Sichuan，China
102°15′ 29°55′ 1 350
百合组
Sect.
Lilium
泸定百合
L. sargentiae
云南省大理白族自治州洱源县三营镇菜园村
Caiyuan，Sanying，Eryuan，Dali Bai autonomous prefecture，
Yunnan，China
99°57′ 26°6′ 1 400
滇百合
L. bakerianum
云南省丽江市玉龙县石鼓镇仁和村
Renhe，Shigu，Yulong，Lijiang，Yunnan，China
100°25′ 26°86′ 2 000 钟花组
Sect.
Lophophorum 玫红百合
L. amoenum
云南省昆明市富民县永定镇风口村
Fengkou，Yongding，Fumin，Kunming，Yunnan，China
102°29′ 25°13′ 1 900
卷瓣组
Sect.
Sinomartagon
Comber
紫斑百合
L. nepalense
云南省大理白族自治州剑川县沙溪镇溪南村
Xinan，Shaxi，Jianchuan，Dali Bai autonomous prefecture，
Yunnan，China
99°53′ 26°32′ 2 200
宝兴百合
L. duchartrei
甘肃省甘南州迭部县旺藏乡次日那村
Cirina，Wangzang，Diebu，Gannan region，Gansu，China
103°14′ 34°5′ 1 950
山丹
L. pumilum
陕西省商洛市柞水县下梁镇次沟村
Cigou，Xialiang，Zhashui，Shangluo，Shaanxi，China
109°9′ 33°42′ 1 100
川百合
L. davidii
四川甘孜州泸定县兴隆乡大坪村
Daping，Xinglong，Luding，Ganzi region，Sichuan，China
105°28′ 28°58′ 1 350
兰州百合
L. danidii var. unicolor
甘肃省兰州市
Lanzhou，Gansu，China
103°44′ 36°2′ 1 500
卷丹
L. lancifolium
陕西省西安市周至县双庙子乡玉皇庙村
Yuhuangmiao，Shuangmiaozi，Zhouzhi，Xi’an，Shaanxi，China
108°13′ 34°11′ 1 000
2 结果与分析
2.1 花粉外部形态特征
用扫描电镜对 15 种野生百合花粉形态进行观察。结果表明，除玫红百合外，其它百合均为单
粒花粉，两侧对称，赤面观呈椭球形或长椭球形，极面观为舟形（图 1），具远极单沟萌发孔，孔沟
内有颗粒状突起。玫红百合花粉粒形状呈钝四角形，为四合花粉，单萌发孔（图 1，9A），与其他
14 种野生百合具有的椭球形花粉差别明显。15 种野生百合花粉粒大小差异较大，玫红百合直径为
100.3 μm × 96.9 μm，其他野生百合花粉粒大小为（46.8 ~ 78.8）μm ×（30.4 ~ 54.6）μm（表 2），种
间变化较大，其中卷丹花粉粒最大，滇百合最小。
2.2 花粉外壁纹饰特征
从花粉的外壁纹饰来看，15 种野生百合花粉的外壁均呈网状，除野百合为单、双排基柱并存外，
其他均为单排基柱；网脊颗粒呈盘珠状或瘤状，疏密程度不一，岷江百合网脊出现断裂；网眼为不
规则多边形、圆形或椭圆形，大小不一，内有瘤状突起（表 3，图 1）。
1392 园 艺 学 报 40 卷

表 2 15 种野生百合的花粉形态特征
Table 2 The pollen morphology of 15 wide lilies
种类
Species
花粉形状
Pollen shape
极轴/μm × 赤道轴/μm
P × E
赤道轴/
极轴
P/E
网脊宽/μm
Spine width
网眼大小/μm
Reticulum size
野百合
Lilium. brownii
椭球形
Elliptic ball
（70.4~91.5）78.8 ×（47.9~60.6）54.6 1.44 （1.69~3.10）2.39 （1.69~15.7）7.54
百合 L. brownii var.
viridulum
椭球形
Elliptic ball
（69.0~85.9）75.9 ×（45.1~69.0）51.8 1.47 （1.69~3.26）2.31 （1.74~12.1）6.43
岷江百合
L. regale
椭球形
Elliptic ball
（60.7~73.0）64.7 ×（36.0~53.9）44.7 1.50 （1.91~2.70）2.16 （0.47~11.8）4.83
宜昌百合
L. leucanthum
椭球形
Elliptic ball
（47.2~67.9）57.2 ×（34.0~52.8）39.5 1.45 （0.89~2.71）1.99 （0.79~8.94）4.45
紫脊百合 L. leucanthum
var. centifolium
椭球形
Elliptic ball
（37.7~52.8）47.1 ×（30.2~39.6）34.6 1.36 （1.23~2.36）1.90 （1.69~8.94）4.87
淡黄花百合
L. sulphureum
椭球形
Elliptic ball
（47.9~70.4）61.8 ×（33.8~52.1）42.3 1.46 （1.24~2.58）1.90 （2.17~14.8）6.25
泸定百合
L. sargentiae
椭球形
Elliptic ball
（43.7~63.4）57.3 ×（32.4~47.9）42.1 1.36 （1.35~2.92）2.06 （1.56~13.5）7.08
滇百合
L. bakerianum
椭球形
Elliptic ball
（37.9~58.6）46.8 ×（30.18~43.3）34.0 1.38 （0.79~1.57）1.16 （0.56~3.71）2.08
玫红百合
L. amoenum
钝四角形
Blunt quadrangle
（96.2~111.3）100.3 ×（92.5~101.9）96.9 1.04 （0.79~1.35）1.10 （2.54~14.7）7.48
紫斑百合
L. nepalense
长椭球形
Long elliptic ball
（33.8~63.4）49.7 ×（22.5~38.0）30.4 1.63 （0.67~2.02）1.57 （0.94~9.06）4.80
宝兴百合
L. duchartrei
椭球形
Elliptic ball
（47.2~66.0）52.2 ×（35.8~49.1）42.9 1.30 （1.12~2.02）1.51 （1.01~6.07）3.21
山丹
L. pumilum
椭球形
Elliptic ball
（34.0~54.7）49.3 ×（28.3~35.8）32.2 1.53 （0.67~1.63）1.43 （0.56~5.62）2.67
川百合
L. davidii
椭球形
Elliptic ball
（47.2~58.5）52.2 ×（22.6~43.4）36.9 1.42 （0.84~1.97）1.55 （0.45~5.84）2.43
兰州百合
L. danidii var. unicolor
椭球形
Elliptic ball
（41.5~60.4）53.4 ×（33.9~39.6）37.0 1.44 （1.35~2.25）1.78 （0.45~8.42）2.94
卷丹
L. lancifolium
长椭球形
Long elliptic ball
（65.68~83.9）75.5 ×（36.76 ~ 47.1）43.6 1.73 （1.12~2.13）1.68 （2.58~6.85）4.33


表 3 15 种野生百合的外壁纹饰特征
Table 3 The exine ornamentation of 15 wide lilies
种类
Species
外壁纹饰
Ornamentation
野百合 L. brownii 单、双排基柱，盘珠状颗粒排列紧密 Simplicolumellate and duplicolumellate，particles，dense
百合 L. brownii var. viridulum 单排基柱，盘珠状颗粒排列疏松 Simplicolumellate，particles，loose
岷江百合 L. regale 单排基柱，瘤状颗粒排列紧密，网脊有断裂 Simplicolumellate，nubble，dense，broken
宜昌百合 L. leucanthum 单排基柱，盘珠状颗粒排列紧密 Simplicolumellate，particles，dense
紫脊百合L. leucanthum var. centifolium 单排基柱，瘤状颗粒排列紧密 Simplicolumellate，nubble，dense
淡黄花百合 L. sulphureum 单排基柱，盘珠状颗粒排列紧密 Simplicolumellate，particles，dense
泸定百合 L. sargentiae 单排基柱，瘤状颗粒排列疏松 Simplicolumellate，nubble，loose
滇百合 L. bakerianum 单排基柱，瘤状颗粒排列疏松 Simplicolumellate，nubble，loose
玫红百合 L. amoenum 单排基柱，瘤状颗粒排列疏松 Simplicolumellate，nubble，loose
紫斑百合 L. nepalense 单排基柱，盘珠状颗粒排列疏松 Simplicolumellate，particles，loose
宝兴百合 L. duchartrei 单排基柱，盘珠状颗粒排列疏松 Simplicolumellate，particles，loose
山丹 L. pumilum 单排基柱，瘤状颗粒排列疏松 Simplicolumellate，nubble，loose
川百合 L. davidii 单排基柱，盘珠状颗粒排列紧密 Simplicolumellate，particles，dense
兰州百合 L. danidii var. unicolor 单排基柱，盘珠状颗粒排列疏松，网脊有断裂 Simplicolumellate，particles，loose，broken
卷丹 L. lancifolium 单排基柱，盘珠状颗粒排列紧密 Simplicolumellate，particles，dense

7 期 顾 欣等：中国西部四省 15 种野生百合花粉形态研究 1393


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7 期 顾 欣等：中国西部四省 15 种野生百合花粉形态研究 1395

图 1 15 种野生百合花粉形态电镜观察
A. 花粉的形状；B. 萌发孔；C. 花粉外壁纹饰特征。
Fig. 1 Pollen morphology of the 15 species in Lilium
A. Pollen shape and size；B. Aperture；C. Pollen exine ornamentation.
2.3 聚类分析
聚类分析结果（图 2）显示，在遗传距离 7.3868 的水平上，15 个野生百合种可分为 3 个类群。

图 2 百合花粉性状聚类分析树状图
Fig. 2 Dendrogram of Lilium ssp. based on pollen characteristics
1396 园 艺 学 报 40 卷
第 1 类群包括百合组的野百合、百合、泸定百合、岷江百合、宜昌百合、紫脊百合、淡黄花百
合和卷瓣组的川百合和卷丹共9个野生种，花粉形态的主要特点是多为椭球形，P/E值多在1.40 ~ 1.50
之间，网脊颗粒多大于 1.90 μm，网眼较大，多大于 4.0 μm。
第 2 类群包括钟花组的滇百合、卷瓣组的山丹、紫斑百合、宝兴百合、兰州百合共 5 个野生种，
花粉 P/E 值 1.30 ~ 1.63，网脊颗粒大小 1.16 ~ 1.78 μm，变化范围较大，网眼多小于 4.0 μm，明显区
别于第 1 类群。
第 3 类群仅为玫红百合，花粉粒呈钝四角形，P/E 值接近 1.0，网脊颗粒较小，仅为 1.10 μm，
网眼较大，达 7.0 μm 以上。
3 讨论
3.1 野生百合亲缘关系鉴定
花粉形态与其他生殖器官一样很少受到环境因素的影响，可用于物种亲缘关系和分类研究（李
奎 等，2011）。通过对 15 种野生百合的聚类分析表明，百合组全部种聚为一类，卷瓣组大部分种
聚为一类，聚类结果总体上支持形态学分类结果，但也出现了一些与形态学分类不一致的情况，如
钟花组滇百合与卷瓣组山丹亲缘关系较近；卷瓣组卷丹花粉颗粒呈长椭球形，P/E 值为 1.73，网脊
颗粒为 1.68 μm，明显区别于百合组花粉粒特征，但聚类结果显示卷丹与百合组聚为同一类群，这
说明不能完全依据花粉形态确定植物的分类地位。
另外，卷瓣组卷丹和川百合与百合组所有种聚为第 1 类群，钟花组滇百合与卷瓣组大部分种聚
为第 2 类群。国内将百合组、钟花组和卷瓣组分为 3 个独立的组，认为不存在交叉（张克中 等，2006），
但国外学者在百合进化树图中将钟花组毛百合（Lilium dauricum）、渥丹（Lilium concolor）及卷瓣
组卷丹、山丹等划在同一个进化树的分支上（Michael & Harris，1995），说明国外学者认为卷瓣组
与钟花组存在基因交流，本研究验证了这样的观点。据此推断，百合组、卷瓣组和钟花组 3 组之间
亦可能存在基因交流。
3.2 玫红百合的花粉形态及分类地位
1984 年，梁松筠和张无休（1984）首次报道了玫红百合花粉粒为四合体，并建议划分新的组或
亚属。本研究中观察发现，玫红百合花粉呈钝四角形，为四合花粉，与多数百合属植物具有的单粒
花粉区别明显。野外定点观察表明，玫红百合茎高 30.5 ~ 40.6 cm，是钟花组百合中最为矮小的一种，
地上部分无毛，叶散生，线性或椭圆形，中肋在背面有明显隆起，花期最早，颜色粉红色，钟形，
径约 4.3 ~ 5.1 cm，花被片内面下部和基部具细小的紫色斑点，具有区别其它野生种明显的形态学特
征。从地理分布来看，玫红百合为云南特有植物。资源调查结合云南植物志（2006）记载，玫红百
合集中分布在云南滇西北至滇南地区，自海拔 1 900 ~ 2 500 m 的山坡灌丛和草坡。从孢粉学角度来
看，玫红百合的花粉为四合体，区别于绝大多数钟花组植物花粉，且花粉性状相对稳定，不易受环
境的影响。从聚类分析结果来看，玫红百合独立为一个类群，与其他类群区别明显。综合玫红百合
形态学、地理分布、孢粉学资料及聚类分析结果，本研究建议将玫红百合重新建立成为百合属钟花
组中的一个亚组。
3.3 野生百合花粉形态多样性及分类学意义
扫描电镜下，中国西部四省 15 种野生百合花粉形态表现出丰富的多样性。在种的水平上，15
种野生百合的花粉形状除玫红百合为四合花粉外，其余均为椭球形或长椭球形，网状纹饰，均具单
7 期 顾 欣等：中国西部四省 15 种野生百合花粉形态研究 1397

萌发孔。花粉形态的差异主要表现在基柱类型，网脊颗粒形状、宽度及疏密程度和网眼大小等外壁
纹饰特征上。
此外，花粉粒大小也存在较大差异。在组的水平上，百合组花粉形状均为椭球形，P/E 值多为
1.40 ~ 1.50 μm，网脊颗粒多排列紧密，且均大于 1.90 μm，网眼多大于 6.0 μm；钟花组出现单粒花
粉与四合花粉共存的现象，网眼大小变化较大；卷瓣组花粉形状多为椭球形，P/E 值在 1.30 ~ 1.73 μm，
网脊颗粒大小在 1.43 ~ 1.78 μm，排列多较疏松，网眼大小在 2.43 ~ 4.80 μm，明显区别于百合组。
这表明利用花粉形态进行百合资源的分类研究不仅可以体现百合属植物的共同特征，还可体现组间
及种的差异性。因此认为，花粉形态对于区分不同种具有重要的分类学价值。

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