全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（3）：574–580 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–12–31；修回日期：2012–02–27
基金项目：国家自然科学基金新疆联合基金项目（U1178307）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：chuntaoq@njau.edu.cn；jfchen@njau.edu.cn）
甜瓜抗蔓枯病基因 Gsb-4 的分子标记
王红英 1，钱春桃 1,*，娄丽娜 1，娄群峰 1，张永兵 2，伊鸿平 2，吴明珠 2，
陈劲枫 1,*
（南京农业大学园艺学院，作物遗传与种质创新国家重点实验室，南京 210095；新疆农业科学院，哈密瓜研究中心，
乌鲁木齐 830000）
摘 要：以甜瓜（Cucumis melo L.）抗蔓枯病自交系 PI482398（含抗蔓枯病基因 Gsb-4）和感病自交
系‘白皮脆’以及它们的 F1、BC1P1、BC1P2、F2群体为材料，苗期进行蔓枯病菌（Didymella bryoniae）
接种鉴定，结果表明甜瓜抗蔓枯病基因 Gsb-4 为单显性遗传。利用集团分离分析法（bulked segregant
analysis，BSA）对 89 对 SSR 引物进行筛选，引物 CMTA170a 在抗性材料中可扩增出约为 120 bp 的条带，
并与抗性基因Gsb-4 表现出连锁关系。统计了CMTA170a 在 118 个 F2单株上的多态性，并利用MAPMAKER/
Exp version 3.0b 软件进行了计算，其与 Gsb-4 的遗传连锁距离为 5.14 cM。
关键词：甜瓜；蔓枯病；Gsb-4；SSR
中图分类号：S 634.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）03-0574-07

A SSR Marker Linked to Gsb-4 Loci Resistance to Gummy Stem Blight in
Melon
WANG Hong-ying1，QIAN Chun-tao1,*，LOU Li-na1，LOU Qun-feng1，ZHANG Yong-bing2，YI
Hong-ping2，WU Ming-zhu2，and CHEN Jin-feng1,*
（1College of Horticulture，State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement，Nanjing Agricultural
University，Nanjing 210095，China；2Center of Hami Melon，Xinjiang Academy of Agricultural Sciences，Urumchi 830000，
China）
Abstract：Segregating population consisting of BC1F1，BC2F1 and F2 were generated by crossing the
resistant inbred line PI482398[male parent，containing gene the Gsb-4 resistant to gummy stem blight
（GSB）]with the susceptible inbred line‘Baipicui’（female parent）. The resistance of segregating
population and parental lines were evaluated by inoculating spore isolates of GSB at seeding stage. The
results indicated that resistance to GSB in PI482398 is controlled by a single dominant gene. The bulked
segregant analysis（BSA）was employed to screen the resistant and susceptible DNA pools with 89 pairs of
SSR primers as tool. An unique 120 bp fragment was amplified in resistant materials with the primer
CMTA170a. The polymorphic patterns of CMTA170a in the 118 individuals of F2 were scored and then
calculated by the software of MAPMAKER/Exp version 3.0 b. The results showed that the genetic
distance between CMTA170a and Gsb-4 is 5.14 cM.
Key words：melon；gummy stem blight；Gsb-4；SSR

3 期 王红英等：甜瓜抗蔓枯病基因 Gsb-4 的分子标记 575

蔓枯病是危害甜瓜的严重病害之一。甜瓜蔓枯病菌（Didymella bryoniae）可侵染植株的叶片、
茎蔓和果实等部位，主要危害茎部皮层组织致使整个植株失水枯萎而死亡（Keinath et al.，1995）。
甜瓜蔓枯病在大田的发病率可达 20% ~ 30%，在连作地及温室中高达 80%，对甜瓜的生产造成巨大
损失（李英 等，2007）。
国际上最早发掘和利用的甜瓜蔓枯病的抗源为 PI140471，其抗性由单个显性基因 Gsb-1 控制，
据报道已有的抗病品种的抗性均来源于该抗源（Norton，1971，1972；Norton et al.，1985，1989）。
但是，随着栽培环境和病原物致病性的改变，携带有单一的 Gsb-1 抗性基因已不能提供足够的、
持久的抗病性（Grover Sowell，1981；Katzir et al.，1996；Zhang et al.，1997）。为了解决甜瓜蔓枯
病抗源不足的问题，国内外科研工作者先后鉴定筛选出不少抗源（Zuniga et al.，1999；Wako et al.，
2002；Frantz & Jahn，2004）。美国康乃尔大学 Molly Jahn 教授从 798 份甜瓜材料中筛选出 PI 157082
（Gsb-2）、PI 511890（Gsb-3）、PI 482398（Gsb-4）和 PI 482399（Gsb-5）等 4 种不同的单基因抗
性资源（Frantz & Jahn，2004），表明通过复合抗源来增强甜瓜等对蔓枯病的抗性具有一定的可
行性。
分子标记辅助选择可以提高聚合抗病育种的效率（Shao et al.，1991；Wang & Lu，1995）。国内
在甜瓜蔓枯病抗性分子标记的研究上取得了一定进展。本课题组刘文睿等（2009）筛选到抗性基因
Gsb-1 的 1 个 SSR 标记，连锁距离为 5.2 cM；张永兵等（2011）筛选到抗性基因 Gsb-2 的 ISSR 标
记，连锁距离为 11.3 cM；Joseph 等（2009）鉴定出 1 份蔓枯病新抗源 PI420145，并且筛选出其抗
性的 4 个 AFLP 标记，遗传距离分别为 2.0、6.0、5.4 和 6.0 cM。国家蔬菜工程技术研究中心的哈矿
武等（2010）筛选到甜瓜抗蔓枯病高代自交系 4G21 的抗性基因 Sb-1，并将其定位到 LG1 连锁群上。
然而，蔓枯病抗性基因 Gsb-3、Gsb-4 和 Gsb-5 的分子标记还未见报道。
作者在长江中下游地区进行的人工接种鉴定和田间栽培鉴定结果表明，抗源 PI482398（Gsb-4）
的抗性高于 PI140471（Gsb-1），能够正常生长、开花、结果，可直接通过常规杂交、回交来转育蔓
枯病的抗性，其抗性根据甜瓜接种蔓枯病菌后叶片中抗氧化酶类变化规律（王红英 等，2011）及分
子标记辅助手段在苗期就能检测出来。因此，抗源 PI482398（Gsb-4）可以被用来培育复合抗源，
以改良现有主栽甜瓜品种的抗性（主要有 Gsb-1 基因提供），缩短甜瓜抗蔓枯病育种进程。本试验中
以 PI482398（Gsb-4）为抗源，研究筛选甜瓜蔓枯病抗性基因 Gsb-4 连锁的 SSR 分子标记，为通过
分子标记辅助选择培育甜瓜蔓枯病复合抗源奠定一定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
本试验所用的抗蔓枯病甜瓜自交系 PI482398（P1，含蔓枯病抗性基因 Gsb-4），由美国康乃尔大
学 Molly Jahn 教授提供，已经过本课题组多代自交，性状稳定。感病自交系‘白皮脆’（P2）由新疆
农业科学院哈密瓜研究中心提供。
2009 年 9 月播种 50 粒 F1，一部分自交得到 F2群体，另一部分分别与亲本回交得 BC1F1和 BC2F1。
2010 年 4 月和 8 月分别将同样数量的 P1、P2、F1各 15 株，BC1F1 108 株，BC2F1 109 株及 F2 群体 118
株定植于塑料大棚，分别于 5 月和 9 月对这些材料进行苗期接种鉴定。以上自交、回交和苗期接种
试验在南京农业大学园艺学院江浦实验基地塑料大棚内进行。
供试蔓枯病菌（Didymella bryoniae）为本实验室分离纯化并保存的 A 型菌株，该菌株气生菌丝
发达，白色絮状，随菌龄增大变为灰色，基生菌丝深橄榄色至黑色；菌落生长迅速旺盛，通常条件
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下不产孢。产孢条件：在只含磷酸二氢铵的马铃薯培养基上黑暗培养 7 d，紫外灯间歇处理 4 d（12 h/12
h），25 ℃时产孢最多（李英 等，2007）。
1.2 蔓枯病抗性苗期接种鉴定
在幼苗长到 5 ~ 6 片真叶时进行接种，将分生孢子配置为浓度 5 × 105 的悬浮液，用喷壶喷洒于
植株叶片正反面以及茎部，直到叶片开始滴水为止。接种后用小拱棚保湿，外加遮阳网遮光保持黑
暗，相对湿度 95%以上，温度 25 ℃，3 d 后揭开小拱棚，继续用遮阳网继续保持黑暗，2 周后调查
统计病情（Zhang et al.，1997）。
参照 Zhang 等（1997）的方法分级。茎部：1 级，无伤害；2 级，单个病斑 1 ~ 10 mm 长或者多
个病斑总长度为 1 ~ 20 mm，但没有环茎一周；3 级，病斑达 21 ~ 80 mm 或者环茎一周；4 级，茎蔓
萎蔫，但未死亡；5 级，植株死亡。其中病害级别为 1、2 和 3 的个体视为抗病，病害级别为 4 和 5
的个体视为感病。
1.3 抗病基因的分子标记
取 0.5 ~ 1.0 g 甜瓜幼嫩叶片，于液氮中研磨成粉末状，装入 2.0 mL 的离心管中，用 SDS-CTAB
法提取 DNA。选用 Danin-Poleg 等（2001）报道的 89 对 SSR 引物对亲本、抗病池、感病池及
F2 群体进行扩增。
SSR-PCR 程序按照 Katzir 等（1996）的方法进行优化，总反应体积为 20 μL（含 10 × buffer 2.0 μL，
2 mmol · L-1 dNTP 1.5 μL，25 mmol · L-1 MgCl2 1.2 μL，10 μmol · L-1 3′和 5′引物各 1.0 μL，30 ng · μL-1
模板 DNA 1.0 μL，5 U · μL-1 Taq 聚合酶 0.2 μL，ddH2O 12.1 μL）。扩增反应在 PTC-200PCR 仪中进
行。反应条件为：94 ℃ 5 min；94 ℃ 30 s，55 ℃ 30 s，72 ℃ 80 s，35 个循环；72 ℃延伸 5 min。PCR
产物在 9%聚丙烯酰胺凝胶上电泳，采用改良的银染方法检测。
取抗病（1 级）和感病（5 级）的 F2 代单株各 10 株等量的 DNA，混合建立抗、感基因池。
根据在双亲及抗、感基因池间均具有多态性的 SSR 标记，利用 F2 代分离群体进行单株验证，
通过 MAPMAKER/Exp version 3.0b 作图软件进行连锁分析，用 Kosambi 函数计算 SSR 标记与抗性
基因间的遗传连锁距离。
2 结果与分析
2.1 接种鉴定及遗传分析
分别于 5 月 2 号（春季）和 9 月 5 号（秋季）对同样数量的两批亲本、F1、BC1F1、BC2F1 及 F2
代分离群体进行抗蔓枯病苗期接种鉴定。
两次的鉴定中（表 1），15 株母本‘白皮脆’均表现为感病，15 株父本 PI482398 均表现为抗病，
F1 代均表现抗病，108 株 BC1F1 除了在秋季接种鉴定的 2 株表现感病外，其余的在春季和秋季接种
中都表现抗病，109 株 BC2F1 在两次抗病接种鉴定中抗病株︰感病株分别为 58︰51 和 52︰56，抗感
分离比基本符合 1︰1 的期望分离比例。
118 株 F2 代群体，在两次抗病性接种鉴定中抗病株︰感病株分别为 87︰31 和 81︰37，F2 代的抗
感分离比基本符合 3︰1 的期望分离比例。结果表明抗源 PI482398 对甜瓜蔓枯病的抗性是由单个显
性基因控制的。


3 期 王红英等：甜瓜抗蔓枯病基因 Gsb-4 的分子标记 577

表 1 2010 年春季和秋季甜瓜 6 世代群体分离情况
Table1 The situation of segregation of 6 generations of melon groups in spring and fall of 2010
季节
Season
群体
Population
植株数
Number of plant
抗病植株数 Number
of resistant plant
感病植株数 Number of
susceptible plant
实际比例
Actual
理论比值
Theoretical
春季 Spring P1 15 15 0 1︰0 1︰0
P2 15 0 15 0︰1 0︰1
F1（P2 × P1） 15 15 0 1︰0 1︰0
BC1F1 108 108 0 1︰0 1︰0
BC2F1 108 58 50 1.16︰1 1︰1
F2（P2 × P1） 118 87 31 2.8︰1 3︰1
秋季 Fall P1 15 15 0 1︰0 1︰0
P2 15 0 15 0︰1 0︰1
F1（P2 × P1） 15 15 0 1︰0 1︰0
BC1F1 108 106 2 1.01︰1 1︰0
BC2F1 108 52 56 0.93︰1 1︰1
F2（P2 × P1） 118 81 37 2.2︰1 3︰1

2.2 多态性引物的筛选
利用 89 对 SSR 随机引物对抗蔓枯病亲本 PI482398 和感蔓枯病亲本‘白皮脆’的基因组 DNA
进行多态性筛选，其中的 4 对引物均能在抗性亲本中扩增出稳定的一条主带（约 120 bp）和一条副
带（约 180 bp），条带大小范围在 120 ~ 250 bp，引物编号及序列见表 2。

表 2 亲本间表现多态性的引物
Table 2 Primers showed polymorphisms between parents
编号
Code
正向序列（5’→ 3’）
Forward sequence
反向序列（3’→ 5’）
Reverse sequence
CMGA104 TTCTGGGTTTTGCCGATTT AATTCCGTATTCAACTCTCC
CMAT141 AAGCACACCACCACCCGTAA GTGAATGGTATGTTATCCTTG
CMTA170a TTAAATCCCAAAGACATGGCG AGACGAAGGACGGTTAGCTTT
CMCT160a + b GTCTCTCTCCCTTATCTTCCA GATGGTGCCTTAGTTGTTCCG

2.3 多态性的验证及特异性 SSR 引物的筛选
利用在亲本间呈现多态的 4 对 SSR 引物在双亲、F1、抗基因池、感病基因池进行扩增，其中 SSR
引物 CMTA170a 在抗感池上的多态性产物稳定，重复性好，多态性条带清晰，主带约为 120 bp，副
带约为 180 bp（图 1）。


图 1 SSR 引物 CMTA170a 对双亲、F1、抗感 DNA 池的扩增
M：Ladder DNA；1：抗病亲本 PI492398；2：感病亲本‘白皮脆’；3：F1；4：感病 DNA 池；5：抗病 DNA 池。
Fig. 1 SSR profiles generated by primer CMTA170a in parents，F1，resistant and susceptible gene pool
M：Ladder DNA；1：Resistant parent PI482398；2：Susceptible parent‘Baipicui’；
3：F1；4：Susceptible pool；5：Resistant pool.

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用引物 CMTA170a 在双亲和 F2 代分离群体上进行 SSR 扩增的多态性验证，多态性扩增产物与
抗性基因 Gsb-4 具有连锁关系。扩增结果（如图 2 所示），多态性条带清晰稳定，多态性片段长度主
带约为 120 bp，副带约为 180 bp。


图 2 SSR 引物 CMTA170a 对双亲和部分 F2 单株的扩增结果
M：Ladder DNA；1：抗病亲本 PI492398；2：感病亲本‘白皮脆’；3 ~ 23：F2 单株。
带 * 的单株发生重组。
Fig. 2 SSR profiles generated by primer CMTA170a in parents and a part of F2 individuals
M：Ladder DNA；1：Resistant parent PI482398；2：Susceptible parent‘Baipicui’；
3–23：F2 individuals. Recombinant single plants with *.

2.4 与抗蔓枯病基因 Gsb-4 连锁的 SSR 标记
对条带和抗感表型的统计结果表明，在 87 株抗病植株中，84 株扩增出该多态性条带，3 株没
有扩增出该多态性条带，即发生重组；在 31 株感病植株中，28 株无带，3 株有带，即表现重组（表
3）。采用 MAPMAKER/Exp version 3.0b 软件对获得的 SSR 标记和基因 Gsb-4 之间的遗传关系进行
连锁分析，结果表明：该标记与抗性基因 Gsb-4 存在连锁关系，遗传距离为 5.14 cM。
表 3 F2 代群体单株表型和 CMTA170a 条带分布
Table 3 Phenotypes the primer CMAT170a and the bands distribution of every individual in F2 population
F2 单株表型
Phenotype of individual of F2
植株数
Number of plants
有条带株数
Number of plants with
bands
无条带株数
Number of plants without
bands
重组株数
Number of recombination
抗病 Resistant 87 84 3 3
感病 Susceptible 31 3 28 3
总数 Total 118 87 31 6
3 讨论
SSR 是一类以少数几个核苷酸串联重复的 DNA 序列，SSR 标记广泛分布于真核生物基因组中，
并且 SSR 序列在植物的基因组中呈丛状、簇状分布（Yu et al.，1996），而抗病基因在植物基因组中
叶呈丛状或簇状出现（Ratnaparkhe et al.，1998）。
研究表明抗病基因具有很高的多态性而且某些抗病位点本身就含有 SSR 序列（周海鹏 等，
2008）。SSR 标记能够提供单个位点上的较完整的遗传信息，重复性和稳定性好，对模板 DNA 纯度
要求不高，DNA 用量少，周期短的优点。在本研中究所用的抗性资源 PI482398 为国际公认的甜瓜
蔓枯病抗源（Frantz & Jahn，2004），同时本研究利用 SSR 技术，首次报道了与甜瓜抗蔓枯病基因
Gsb-4 连锁的 SSR 分子标记 CMTA170a，遗传连锁距离为 5.14 cM，为利用 Gsb-4 基因进行甜瓜蔓枯
病聚合育种奠定了一定的基础
3 期 王红英等：甜瓜抗蔓枯病基因 Gsb-4 的分子标记 579

然而，到目前为止国内外有关甜瓜蔓枯病抗性分子标记的研究结果还有待完善。哈矿武等
（2010）的与 Sb-1连锁的SRAP标记，没有确定该抗源与已知 5份抗源抗性位点的等位性关系；Joseph
等（2007）新抗源 PI420145 的抗性相关 AFLP 标记技术复杂、成本高；张永兵等（2011）的与 Gsb-2
连锁的 ISSR 标记遗传距离过大，限制了上述抗性基因应用于蔓枯病聚合抗源辅助育种。因此，为
了更好地发掘利用 Gsb-4 抗性基因，下一步将开展两个方面工作：1）确定该基因与国内其他研究单
位报道的抗源（如 Sb-1）的等位性关系；2）发掘该基因的双侧标记，以提高甜瓜蔓枯病抗性聚合
育种效率。

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“2012 年现代无土栽培国际研讨会”通知
在经济全球化背景下，人类的城市化进程已经不可逆转，预计到 2050 年，世界城市化率将高达 70%。在只占地
球面积不到 1%的城市中要提供一定自给率的农产品，必须要依靠现代科技，克服城市在土地、水资源、生物及非生
物污染、劳动力成本等方面的劣势，充分利用城市有限的空间实现最大化的生产，并在满足一定农产品需求的同时，
营造生态生活和谐的城市未来，现代无土栽培技术将会是都市现代农业特别是设施农业的关键技术之一。
2012 年现代无土栽培国际研讨会由国际园艺学会、中国园艺学会和上海市农业科学院主办，会议将于 2012 年 5
月 22—25 日在上海举办。本届大会围绕“现代无土栽培技术让生活更美好”，以都市农业为主要对象，但不局限于
都市农业。大会初步设定以下专题：
议题一：都市无土栽培技术的战略研究，包括都市无土栽培技术的历史、现状、发展趋势等，都市无土栽培技
术的经济、生态、社会功能等。
议题二：现代无土栽培方式研究，包括 NFT、DFT、Aeroponic planting 等无土栽培体系以及高新技术如信息技
术、LED 技术的应用等。
议题三：鱼菜共生体系的应用。充分利用城市水产养殖的水面以及富营养化的水质开展蔬菜生产，并将经栽培
后的水循环用于水产养殖。
议题四：植物工厂。包括使用工厂化生产的蔬菜和食用菌种类、体系以及关键技术和装备等。
议题五：基质及营养液。包括基质和营养液的配方、监测、循环使用及其对产量、品质以及环境的影响。
议题六：植物生理及非生物胁迫。
会议详情请查阅：http：//www. icesc-2012. com/index. html。
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上海市农业科学院