全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（5）：935–945 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–12–02；修回日期：2014–04–10
基金项目：云南省应用基础研究计划青年项目（2012FD072）；国家‘863’计划项目（2011AA100208）；云南省应用基础研究计划面上
项目（2012FB189）；云南省科技计划项目（2012BB011）
* 共同第一作者
** 通信作者 Author for correspondence（E-mail：wangjh0505@sohu.com；wlf6601@163.com）
云南泸定百合 12 个野生居群的核型研究
李 璇 1,2，段 青 2,*，王祥宁 2，崔光芬 2，贾文杰 2，马璐琳 2，蒋亚莲 2，
王继华 2,**，吴丽芳 2,**
（1 云南农业大学园林园艺学院，昆明 650201；2 云南省农业科学院花卉研究所，云南省花卉育种重点实验室，昆明
650205）
摘 要：用常规压片法对云南省境内的 12 个泸定百合（Lilium sargentiae Wilson）野生居群进行了核
型分析研究。结果表明：12 个泸定百合野生居群全部为二倍体，染色体基数为 12，共有 24 条染色体，
无 B 染色体，核型类型均为 3A，第 1、2 对染色体均为具中部（m）或具近中部（sm）着丝点的大型染
色体，且第 1 对染色体上均具有随体。12 个居群的核型不对称系数较高，在 78.66% ~ 82.05%之间，说明
泸定百合的核型对称性低，进化程度较高。根据核型不对称系数，认为 12 个泸定百合野生居群的进化程
度从高到低为：马关居群 > 石坎居群 > 龙陵居群 > 旧城居群 > 石林居群 = 泸西居群 > 双河居群 >
西畴居群 = 师宗居群 > 大关居群 > 文山居群 > 扎西居群。聚类结果显示，当阈值取 1.04 时，可以将
12 个居群分为 3 类。研究表明，泸定百合染色体数相对稳定，染色体变异主要表现在结构变异；各个居
群的染色体组成、随体数、随体位置、臂比、染色体长度比及核型不对称系数均有差异；泸定百合各居
群间存在明显的核型变化。
关键词：泸定百合；居群；染色体；核型
中图分类号：S 682.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）05-0935-11

Karyotypes of 12 Wild Populations of Lilium sargentiae from Yunnan
Province
LI Xuan1,2，DUAN Qing2,*，WANG Xiang-ning2，CUI Guang-fen2，JIA Wen-jie2，MA Lu-lin2，JIANG
Ya-lian2，WANG Ji-hua2,**，and WU Li-fang2,**
（1College of Horticulture and Landscape，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China；2Yunnan Flower
Breeding Key Lab，Flower Research Institute，Yunnan Academy of Agricultural Sciences，Kunming 650205，China）
Abstract：Karyological study of 12 wild populations of Lilium sargentiae Wilson from Yunnan
Province was carried out by traditional squashing and pressing method. The results were the following.
The base number of L. sargentiae was 12（x = 12）. All of the 12 wild populations were diploid（2n = 2x =
24）with a karyotype of 3A and without B chromosome. Their first and second pairs of chromosomes were
either large median chromosomes（m）or large submedian chromosomes（sm）. All the first pairs of
chromosomes of the 12 populations had satellite chromosomes. The Karyotype asymmetry coefficient

936 园 艺 学 报 41 卷
（As.K%）of the 12 populations were from 78.66% to 82.05%，which indicated the karyotype of L.
sargentiae was asymmetrical and advanced. The As.K% of 12 populations of L. sargentiae from high to
low was as follows：Maguan population > Shikan population > Longling population > Jiucheng population >
Shilin population = Luxi population > Shuanghe population > Xichou population = Shizong population >
Daguan population > Wenshan population > Zhaxi population，which might reflect the intraspecific
evolution relationships among populations in this species. The 12 populations of L. sargentiae could be
divided into 3 groups by cluster analysis when the threshold was 1.04. The above results indicated that
the chromosome number of L. sargentiae was stable，and the chromosome variation among populations
was generally coming from structure variation. The 12 populations had obvious differences in the
composition of chromosomes，the number and distribution of satellite chromosomes，arm ratio，
chromosome length ratio and As.K%. There were obvious karyological variations among populations of
L. sargentiae.
Key words：Lilium sargentiae；population；chromosome；karyotype

泸定百合（Lilium sargentiae Wilson）是百合科百合属多年生草本植物，主要分布于四川和云南，
生长在海拔 500 ~ 2 500 m 的山坡、灌丛或石缝中（中国科学院中国植物志编辑委员会，1980；吴征
镒 等，1997）。泸定百合花朵洁白，香味浓郁，鳞茎可食用或药用，植株耐热，耐土壤贫瘠。20 世
纪 50 年代泸定百合被作为主要亲本育成喇叭百合杂种系（Trumpet Lilies），奠定了泸定百合在现代
观赏百合育种中的重要地位（Michael et al.，2002）。
不同居群的泸定百合在表型和分子水平等方面具有较高的遗传多样性，居群间的遗传分化较大
（段青 等，2013）。造成这种差异性可能更大程度上是由其遗传因素所决定的。染色体核型表示一
个个体或物种细胞内染色体的组成和染色体形态（袁艺 等，2008），对研究生物的遗传变异、系统
演化、种质资源鉴定及居群亲缘关系等都有重要意义。
目前对泸定百合的研究工作多集中于表型（何显静 等，2003；毛钧 等，2003）、繁育（何丽
萍 等，2010）、多倍体诱导技术（罗思宝 等，2007）等方面，染色体核型（虞泓 等，2000；Marasek
& Orlikowska，2003；王红霞 等，2006；吴祝华 等，2007）方面也有少量报道。由于泸定百合分
布范围广泛，不同居群间的核型是否相同还有待于研究探讨。
本研究中对分布于云南省境内不同地区的 12 个泸定百合野生居群染色体核型进行比较分析，
试图寻找不同野生泸定百合居群形态多样性的细胞学证据，揭示不同居群间的变异规律，以期为其
种质资源多样性的研究提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
所有试材从野外采回后，统一栽培于云南省农业科学院花卉研究所基地内。各居群的采集地和
海拔见表 1。
所采群体覆盖了滇东南和滇东北地区。两两居群之间的距离大于 30 km，两两株之间的间距在
30 m 以上，每个居群至少取样 20 株。


5 期 李 璇等：云南泸定百合 12 个野生居群的核型研究 937

表 1 泸定百合居群材料来源
Table 1 Origin of the plant material of populations in Lilium sargentiae Wilson
居群
Population
采集地
Locality
经纬度
Longitude and
latitude
海拔/m
Altitude
生境
Habitat
大关
Daguan
昭通大关县
Daguan County，Zhaotong
N27°38.584′，
E103°50.738′
900 ~ 1460 向阳草坡，岩石缝隙
Sunny grassy slopes，rock cracks
旧城
Jiucheng
昭通威信县旧城
Weixin County Jiucheng Town，Zhaotong
N28°06.026′，
E105°07.407′
590 ~ 700 砂石地，禾本科植物
Sandy land，the graminaceous plants
扎西
Zhaxi
昭通威信县扎西镇
Weixin County Zhaxi Town，Zhaotong
N27°51.710′，
E105°03.345′
1 200 ~ 1 280 湿润的岩石缝隙，灌木丛
Wet rock cracks，shrubs
石坎
Shikan
昭通镇雄县石坎乡
Zhenxiong County Shikan Toenship，Zhaotong
N27°46.456′，
E105°09.402′
960 ~ 1 200 岩石山坡，林下或灌木丛
Rocky mountaion slopes，understory or shrubs
双河
Shuanghe
昭通威信县双河镇
Weixin County Shuanghe Town，Zhaotong
N27°53.568′，
E105°18.891′
1 190 ~ 1 300 向阳砂地，低矮草本
Sunny sandy land，low herbage
石林
Shilin
昆明石林县
Shilin County，Kunming
N24°36.749′，
E103°22.377′
1 870 ~ 1 900 岩石缝隙、禾本科植物
Rock cracks，the graminaceous plants
文山
Wenshan
文山州文山县
Wenshan County，Wenshan
N23°49.388′，
E103°37.661′
1 340 ~ 1 450 岩石缝隙，蒿类植物
Rock cracks，the artemisia plants
西畴
Xichou
文山州西畴县
Xichou County，Wenshan
N23°15.613′，
E104°31.004′
1 280 ~ 1 300 耕地旁石缝
The rock cracks nearby the arable land
马关
Maguan
文山州马关县
Maguan County，Wenshan
N23°04.437′，
E104°42.914′ 1 280 ~ 1 320
岩石缝隙，灌木丛中
Rock cracks，shrubs
师宗
Shizong
曲靖市师宗县
Shizong County，Qujing
N24°36.749′，
E103°22.377′ 1 410 ~ 1 850
砂石地，灌木丛中
Sandy land，shrubs
龙陵
Longling
保山市龙陵县
Longling County，Baoshan
N24°43.888′，
E098°55.717′ 1 300 ~ 1 350
向阳山坡，低矮植被丛中
Sunny mountaion slopes，the low vegetation
泸西
Luxi
红河州市泸西县
Luxi County，Honghe
N24°21.464′，
E103°15.767′ 1 300 ~1 950
向阳草坡，林下或灌木丛
Sunny grassy slopes，understory or shrubs

1.2 方法
采用植物染色体常规压片法（李懋学和张赞平，1996）。于 2012 年将从野外收回的材料栽培于
实验地内，待长出幼嫩根尖，于 2013 年 11 月至次年 3 月上午 9—11 时从植株根部切取新长出长度
为 1 ~ 2 cm 的根尖，用 0.05%的秋水仙碱溶液在 4 ℃下预处理 24 h，蒸馏水洗净，滤纸吸干多余水
分，然后用卡诺氏固定液（无水乙醇︰冰醋酸 = 3︰l，现配制）中固定过夜，然后转入 70%乙醇中
置于 4 ℃冰箱内保存备用。制片时根尖用蒸馏水洗净，去除多余水分，用 1 mol · L-1 HCl 于 60 ℃恒
温水浴锅中解离 12 min，蒸馏水漂洗 9 ~ 10 次。将根尖放在载玻片上，用刀片将白色不透明部分轻
轻切下，滴加卡宝品红染液及 1 滴 45%醋酸，染色 30 min，压片，镜检。临时片在 Oympus CH300
显微镜 40×下镜检，在 Nikon E800 显微镜 100×下用 DXM1200 型显微图像捕捉系统拍照。
每种材料观察的细胞数在 30 个以上，分别选取 5 个分散良好的中期分裂相细胞进行测定分析。
核型分析按李懋学和陈瑞阳（1985）的标准，核型类型根据 Stebbins（1971）的分类标准划分，核
型不对称系数（As.K% = 长臂总长/全组染色体总长）按 Arano（1963）的方法，染色体统计按常规
统计学方法（杜荣骞，1990）。
2 结果与分析
2.1 核型分析
对 12 个泸定百合野生居群进行了染色体计数及核型分析。染色体形态照片及模式图见图 1，核
938 园 艺 学 报 41 卷
型公式及核型参数见表 2 和表 3。
12 个泸定百合野生居群全部为二倍体，染色体基数为 12，共有 24 条染色体，无 B 染色体，核
型类型均为 3A。第 1、2 对染色体均为具中部（m）或具近中部（sm）着丝点的大型染色体，且第
1 对染色体上均具有随体。各个居群的染色体组成、随体数、随体位置、臂比、染色体长度比及核
型不对称系数均有差异。从核型公式来看，可以分为两大类，一类是由 2 对具有中部（m）或具近
中部（sm）着丝点的大型染色体以及 10 对具近端部（st）和端部（t）着丝点染色体组成，包括石
坎居群、双河居群、石林居群、马关居群、龙陵居群和泸西居群等 6 个居群，与李懋学和张赞平（1996）
描述的百合属共同特征相符。另一类是由 2 对具有中部（m）或具近中部（sm）着丝点的大型染色
体、1 对具近中部（sm）着丝点染色体和 9 对具近端部（st）和端部（t）着丝点染色体组成，包括
大关居群、旧城居群、扎西居群、文山居群、西畴居群和师宗居群，其中大关居群和师宗居群的第
12 对染色体、旧城居群和扎西居群的第 10 对染色体、文山居群的第 11 对染色体以及西畴居群的第
9 对染色体变为近中部着丝点区染色体。
各居群的随体数为 3 ~ 6 个，主要分部在第 1、2、6、8 对染色体的短臂上。各居群的染色体长
1.64 ~ 1.92，臂比 6.41 ~ 8.24，核型不对称系数范围为 78.66% ~ 82.05%，从高到低可以将 12 个居群
排列为：马关居群 > 石坎居群 > 龙陵居群 > 旧城居群 > 石林居群 = 泸西居群 > 双河居群 >
西畴居群 = 师宗居群 > 大关居群 > 文山居群 > 扎西居群，都属于不对称性较强的类型。





5 期 李 璇等：云南泸定百合 12 个野生居群的核型研究 939



940 园 艺 学 报 41 卷

图 1 12 个泸定百合野生居群的中期染色体形态及核型模式图
Fig. 1 Somatic metaphase photomicrographs and idiogram of 12 populations of L. sargentiae

表 2 泸定百合 12 个居群的染色体参数
Table 2 Parameters of chromosomes in twelve populations of L. sargentiae
居群
Population
染色体序号
Chromosome
number
相对长度/%
Relative length
臂比
Arm ratio
类型
Type

居群
Population
染色体序号
Chromosome
number
相对长度/%
Relative length
臂比
Arm ratio
类型
Type
1 7.61 + 4.95 = 12.56 1.54 m 1 6.81 + 5.03 = 11.84 1.35 m
2 6.92 + 4.11 = 11.03 1.68 m 2 7.03 + 4.59 = 11.63 1.53 m
3 7.61 + 0.76 = 8.36 10.01 t 3 7.34 + 0.95 = 8.29 7.73 t
4 7.03 + 1.21 = 8.24 5.81 st 4 7.39 + 0.89 = 8.28 8.30 t
5 7.20 + 0.90 = 8.10 8.00 t 5 7.02 + 0.95 = 7.97 7.39 t
6 6.39 + 1.58 = 7.97 4.04 st 6 6.16 + 1.81 = 7.97 3.40 st
7 6.78 + 0.97 = 7.75 6.99 st 7 6.33 + 1.46 = 7.79 4.34 st
8 6.96 + 0.69 = 7.65 10.09 t 8 6.45 + 1.19 = 7.64 5.42 st
9 5.70 + 1.61 = 7.30 3.54 st 9 6.81 + 0.63 = 7.44 10.81 t
10 6.01 + 1.18 = 7.19 5.09 st 10 6.42 + 0.81 = 7.23 7.93 t
11 6.53 + 0.44 = 6.97 14.84 t 11 5.16 + 1.89 = 7.05 2.73 sm
大关
Daguan
12 5.06 + 1.83 = 6.89 2.77 sm
文山
Wenshan
12 6.51 + 0.36 = 6.87 18.08 t
旧城 Jiucheng 1 6.76 + 5.01 = 11.77 1.35 m 西畴 Xichou 1 6.54 + 5.19 = 11.73 1.26 m
2 7.20 + 4.09 = 11.29 1.76 sm 2 7.30 + 4.21 = 11.51 1.73 sm
3 7.36 + 0.78 = 8.14 9.44 t 3 7.45 + 0.85 = 8.31 8.76 t
4 6.50 + 1.61 = 8.11 4.04 st 4 7.24 + 0.77 = 8.00 9.40 t
5 7.19 + 0.89 = 8.09 8.08 t 5 7.23 + 0.71 = 7.94 10.18 t
6 7.31 + 0.69 = 8.01 10.59 t 6 6.26 + 1.66 = 7.92 3.77 st
7 7.01 + 0.60 = 7.61 11.68 t 7 6.45 + 1.32 = 7.77 4.89 st
8 6.36 + 1.21 = 7.57 5.26 st 8 6.70 + 0.92 = 7.62 7.28 t
9 6.51 + 1.01 = 7.52 6.45 st 9 5.48 + 1.90 = 7.38 2.88 sm
10 5.51 + 1.91 = 7.42 2.88 sm 10 6.79 + 0.54 = 7.34 12.57 t
11 7.06 + 0.34 = 7.40 20.76 t 11 6.29 + 1.03 = 7.31 6.11 st
12 6.64 + 0.44 = 7.08 15.09 t 12 6.76 + 0.40 = 7.17 16.90 t
5 期 李 璇等：云南泸定百合 12 个野生居群的核型研究 941


续表 2
居群
Population
染色体序号
Chromosome
number
相对长度/%
Relative length
臂比
Arm ratio
类型
Type

居群
Population
染色体序号
Chromosome
number
相对长度/%
Relative length
臂比
Arm ratio
类型
Type
1 6.86 + 5.24 = 12.10 1.31 m 1 7.76 + 5.17 = 12.93 1.50 m
2 7.01 + 3.86 = 10.87 1.82 sm 2 7.39 + 4.25 = 11.64 1.74 sm
3 6.22 + 1.90 = 8.12 3.27 st 3 7.66 + 0.87 = 8.53 8.80 t
4 7.37 + 0.75 = 8.12 9.83 t 4 7.29 + 0.69 = 7.98 10.57 t
5 7.04 + 0.94 = 7.98 7.49 t 5 6.77 + 1.13 = 7.91 5.99 st
6 7.21 + 0.72 = 7.93 10.01 t 6 6.74 + 1.13 = 7.88 5.96 st
7 6.50 + 1.29 = 7.79 5.04 st 7 7.20 + 0.59 = 7.79 12.20 t
8 6.93 + 0.72 = 7.65 9.63 t 8 6.32 + 1.05 = 7.37 6.02 st
9 6.09 + 1.51 = 7.61 4.03 st 9 5.52 + 1.58 = 7.10 3.49 st
10 5.27 + 2.03 = 7.31 2.60 sm 10 6.67 + 0.43 = 7.10 15.51 t
11 6.36 + 0.93 = 7.29 6.84 st 11 5.47 + 1.59 = 7.06 3.44 st
扎西
Zhaxi
12 6.80 + 0.42 = 7.23 16.19 t
马关
Maguan
12 6.27 + 0.45 = 6.72 13.93 t
1 7.12 + 5.09 = 12.21 1.40 m 1 6.98 + 5.11 = 12.10 1.37 m
2 6.89 + 3.55 = 10.45 1.94 sm 2 7.02 + 4.40 = 11.42 1.60 m
3 6.89 + 1.38 = 8.28 4.99 st 3 8.02 + 0.82 = 8.84 9.78 t
4 7.37 + 0.74 = 8.11 9.96 t 4 6.82 + 1.21 = 8.04 5.64 st
5 7.36 + 0.66 = 8.03 11.15 t 5 7.09 + 0.94 = 8.02 7.54 t
6 6.32 + 1.57 = 7.90 4.03 st 6 7.15 + 0.83 = 7.98 8.61 t
7 6.55 + 1.09 = 7.63 6.01 st 7 6.33 + 1.42 = 7.75 4.46 st
8 5.79 + 1.79 = 7.58 3.23 st 8 5.91 + 1.67 = 7.58 3.54 st
9 6.76 + 0.76 = 7.52 8.89 t 9 6.67 + 0.54 = 7.21 12.35 t
10 6.67 + 0.82 = 7.48 8.13 t 10 6.62 + 0.43 = 7.04 15.40 t
11 6.97 + 0.47 = 7.43 14.83 t 11 6.72 + 0.31 = 7.03 21.68 t
石坎
Shikan
12 7.05 + 0.32 = 7.37 22.03 t
师宗
Shizong
12 5.16 + 1.84 = 6.99 2.80 sm
双河 1 7.19 + 5.14 = 12.34 1.40 m 龙陵 1 6.97 + 4.97 = 11.94 1.40 m
Shuanghe 2 7.06 + 3.75 = 10.81 1.88 sm Longling 2 7.42 + 4.33 = 11.75 1.71 sm
3 7.65 + 0.88 = 8.52 8.69 t 3 7.52 + 0.74 = 8.27 10.16 t
4 7.57 + 0.69 = 8.26 10.97 t 4 7.41 + 0.77 = 8.18 9.62 t
5 6.55 + 1.28 = 7.83 5.12 st 5 6.93 + 1.09 = 8.02 6.36 st
6 6.94 + 0.86 = 7.80 8.07 t 6 6.26 + 1.51 = 7.77 4.15 st
7 5.96 + 1.66 = 7.62 3.59 st 7 7.02 + 0.69 = 7.71 10.17 t
8 6.70 + 0.87 = 7.57 7.70 t 8 6.38 + 1.18 = 7.56 5.41 st
9 7.03 + 0.43 = 7.45 16.35 t 9 6.75 + 0.69 = 7.45 9.78 t
10 6.78 + 0.59 = 7.37 11.49 t 10 5.41 + 1.80 = 7.21 3.01 st
11 5.50 + 1.79 = 7.29 3.07 st 11 6.64 + 0.46 = 7.10 14.43 t

12 6.06 + 1.07 = 7.13 5.66 st

12 6.76 + 0.30 = 7.05 22.53 t
石林 1 7.32 + 5.17 = 12.49 1.42 m 泸西 1 7.11 + 5.01 = 12.12 1.42 m
Shilin 2 7.13 + 4.10 = 11.22 1.74 sm Luxi 2 7.42 + 4.60 = 12.01 1.61 m
3 6.83 + 1.39 = 8.23 4.91 st 3 7.82 + 0.76 = 8.59 10.29 t
4 7.51 + 0.67 = 8.18 11.21 t 4 7.68 + 0.79 = 8.47 9.72 t
5 7.35 + 0.77 = 8.12 9.55 t 5 7.39 + 0.66 = 8.05 11.20 t
6 7.29 + 0.78 = 8.07 9.35 t 6 6.73 + 1.11 = 7.84 6.06 st
7 6.76 + 1.06 = 7.82 6.38 st 7 6.53 + 1.27 = 7.80 5.14 st
8 6.79 + 0.61 = 7.41 11.13 t 8 5.64 + 1.71 = 7.34 3.30 st
9 5.87 + 1.51 = 7.38 3.89 st 9 5.68 + 1.56 = 7.24 3.64 st
10 6.89 + 0.37 = 7.26 18.62 t 10 6.50 + 0.62 = 7.13 10.48 t
11 6.62 + 0.55 = 7.18 12.04 t 11 6.58 + 0.25 = 6.83 26.32 t
12 5.04 + 1.61 = 6.65 3.13 st 12 6.31 + 0.28 = 6.58 22.54 t


942 园 艺 学 报 41 卷
表 3 泸定百合 12 个居群的核型
Table 3 Karyotypes of 12 populations of L. sargentiae
随体 SAT
居群
Population
核型公式
Karyotype fomula 数量
Number
染色体序号
No. of
chromsome
最长/
最短
L/S
平均
臂比
Arm
ratio
核型
Karyotype
核型不对
称系数/%
As.K
大关 Daguan 2n = 2x = 24 = 4m(2SAT) + 2sm + 10st(SAT) + 8t 3 1，2，6 1.82 6.2 3A 79.79
旧城 Jiucheng 2n = 2x = 24 = 2m(2SAT) + 4sm + 6st(SAT) + 12t(SAT) 4 1，6，8 1.66 8.12 3A 81.40
扎西 Zhaxi 2n = 2x = 24 = 2m(2SAT) + 4sm(2SAT) + 8st(2SAT) +
10t
6 1，7，10 1.67 6.5 3A 78.66
石坎 Shikan 2n = 2x = 24 = 2m(SAT) + 2sm(SAT) + 8st(2SAT) + 12t 4 1，3，8 1.66 8.05 3A 81.75
双河 Shuanghe 2n = 2x = 24 = 2m(2SAT) + 2sm(SAT) + 8st(2SAT) + 12t 5 1，2，5 1.73 7.00 3A 81.00
石林 Shilin 2n = 2x = 24 = 2m(SAT) + 2sm(SAT) + 8st(2SAT) + 12t 4 1，2，9 1.88 7.78 3A 81.39
文山 Wenshan 2n = 2x = 24 = 4m(4SAT) + 2sm + 6st(SAT) + 12t 5 1，2，6 1.72 6.58 3A 79.43
西畴 Xichou 2n = 2x = 24 = 2m(2SAT) + 4sm(SAT) + 6st(SAT) +
12t(SAT)
5 1，7，8，9 1.64 7.15 3A 80.49
马关 Maguan 2n = 2x = 24 = 2m(2SAT) + 2sm + 10st(4SAT) + 10t 6 1，5，6，8，9 1.92 7.43 3A 82.05
师宗 Shizong 2n = 2x = 24 = 4m(2SAT) + 2sm + 6st(SAT) + 12t(2SAT) 5 1，6，7 1.73 7.9 3A 80.49
龙陵 Longling 2n = 2x = 24 = 2m(SAT) + 2sm(SAT) + 8st(SAT) + 12t 3 1，2，6 1.69 8.23 3A 81.46
泸西 Luxi 2n = 2x = 24 = 4m(4SAT) + 8st(SAT) + 12t 5 1，2，9 1.84 9.31 3A 81.39

2.2 核型进化趋势分析
Stebbins（1950）认为植物界的核型进化基本趋势是从对称向不对称发展，系统演化上处于比较
古老或原始的植物，大多具有较对称的核型。本研究中的 12 个泸定百合野生居群的核型不对称系数
较高，在 78.66% ~ 82.05%之间，说明泸定百合的进化程度较高。根据核型不对称系数，扎西居群（核
型不对称系数为 78.66%）是 12 个居群中最原始的；马关居群（核型不对称系数为 82.05%）是最进
化的。平均臂比和核型不对称系数反映了核型的不对称性，二者愈大，核型愈不对称（张芳 等，2011）。
以核型不对称系数为纵坐标，以平均臂比为横坐标绘制泸定百合核型坐标图（图 2）。
由图 2 可见，马关居在图中位于右上角，最为进化；扎西居群在图中位于左下角，最为原始；
其他居群位于中间。


图 2 泸定百合核型坐标图
Fig. 2 Karyotype coordinate image of L. sargentiae

5 期 李 璇等：云南泸定百合 12 个野生居群的核型研究 943

2.3 系统聚类分析
利用 SAS 软件对相对长度、平均臂比和核型不对称系数三因子进行聚类分析。聚类结果表明，
当阈值取 1.04 时，可以将 12 个居群分为 3 类：第Ⅰ类包括大关居群、扎西居群和文山居群，它们
的核型不对称系数和臂比值相对最低，且它们均是由 2 对具有中部（m）或具近中部（sm）着丝点
的大型染色体、1 对具近中部（sm）着丝点染色体和 9 对具近端部（st）和端部（t）着丝点染色体
所组成。第Ⅱ类包括旧城居群、石坎居群、龙陵居群、双河居群、西畴居群和师宗居群。第Ⅲ类包
括石林居群、马关居群和泸西居群，它们的染色体长度比值相对最高，核型公式均由 2 对具有中部
（m）或具近中部（sm）着丝点的大型染色体以及 10 对具近端部（st）和端部（t）着丝点染色体所
组成。


图 3 泸定百合 12 个居群 UPGMA 聚类图
Fig. 3 UPGMA cluster of 12 populations in L. sargentiae
3 讨论
本研究中 12 个野生泸定百合居群均为二倍体，染色体基数为 12，共 24 条染色体，未发现染色
体数变异，与前人研究（虞泓 等，2000；王红霞 等，2006；吴祝华 等，2007）的一致，说明泸定
百合是一个相对比较稳定的类群。本研究中的 12 个泸定百合野生居群染色体核型类型均为 3A，为
首次报道，与前人的研究结果有所不同。核型不对称系数均较高，基本为 80%左右，核型对称性低，
进化程度较高，这与以往的研究结果相符合。根据核型不对称系数，12 个泸定百合野生居群的进化
程度从高到低为：马关居群 > 石坎居群 > 龙陵居群 > 旧城居群 > 石林居群 = 泸西居群 > 双河
居群 > 西畴居群 = 师宗居群 > 大关居群 > 文山居群 > 扎西居群。旧城居群、石坎居群、双河
居群、石林居群、马关居群、龙陵居群和泸西居群 7 个居群（占 58.3%）的染色体形态完全符合李
懋学（1996）描述的百合属共同特征，但大关居群、扎西居群、文山居群、西畴居群和师宗居群的
染色体形态与百合属共同特征（杨利平 等，1997；陈琼 等，2007；徐顺超和吕英民，2012）略
有偏离（表 3），它们均是由 2 对具有中部（m）或具近中部（sm）着丝点的大型染色体、1 对具
近中部（sm）着丝点染色体和 9 对具近端部（st）和端部（t）着丝点染色体所组成。各个居群的
核型公式和随体数都不相同，核型组成存在明显的差别，核型多态性相当明显，表明不同泸定百
944 园 艺 学 报 41 卷
合居群间在核型上发生了变异。各居群均具有 3 ~ 6 个不等、位置不同的随体，且它们具有的共同
特征是第 1 对染色体均具有随体。由此可见，同一种野生百合，不同产地或居群，随体分布也具
有多态性。
研究表明泸定百合各居群间存在明显的核型多态性。通过其它水平遗传多样性的研究也证实了
不同野生泸定百合居群间存在遗传变异。段青等（2013）通过对不同居群泸定百合表型和分子水平
遗传多样性的研究也证实了野生泸定百合居群间具有丰富的遗传多样性。各性状的居群间差异均达
到显著或极显著水平。显著的表型差异说明泸定百合对生境的适应范围较广，环境对该物种的形态
可塑性较高。段青等（2013）的研究结果表明不同地理因子与不同性状间存在一定的相关性。10 个
居群在 7 个表型上的分化系数 0.712 2 远高于基因分化系数 0.336 7，说明泸定百合的遗传多样性受
环境因子的影响更大。泸定百合在云南从南到北均有分布，而南北之间在气候、植被、土壤等生态
因子上差异较大，导致不同地区居群由于适应环境的需要产生了不同的表型。表型的变化导致染色
体产生了相应遗传变异。此外，泸定百合行兼性无融合生殖，可以通过珠芽和鳞茎进行无性繁殖，
这种无性繁殖制度有利于不同居群保存其染色体所发生的结构变异，从而使泸定百合居群间存在明
显的核型变化。综上所述，环境的异质性促进了泸定百合染色体结构变异的发生，兼性无融合生殖
使其染色体所发生的结构变异得以保存，从而使泸定百合存在明显的种内核型变化。

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