全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（3）：383–389
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2009–10–06；修回日期：2010–02–08
基金项目：国家科技支撑计划项目（2008BAD92B05）；国家‘863’计划项目（2006AA100108）；重庆市‘十一五’柑桔选引种重大专
项（2007－2010）
﹡ 通信作者 Author for correspondence (E-mail：qibinhong@163.com)
柑橘溃疡病抗性相关的 SSR 标记筛选
彭祝春 1，龚桂芝 1，陈善春 1，张戈壁 2，洪棋斌 1,*
（1 中国农业科学院柑桔研究所，国家柑桔工程技术中心，重庆 400712；2 广西柑桔研究所，广西桂林 541004）
摘 要：以抗柑橘溃疡病的‘宜昌橙 2586’与易感病的‘岭南沙田柚’进行杂交，随机选取 F1 代材
料 80 株，开展溃疡病抗性田间接种鉴定。鉴定结果表明，溃疡病抗性在 F1 代分离明显，若将免疫和高抗
类型均视为抗病，中抗、中感和感病类型均视为感病，则抗感的分离比例接近 1︰1。采用集合分离分析
法 BSA (Bulked Segregant Analysis),结合 SSR 分子标记技术，筛选到 1 个与柑橘溃疡病抗性相关的分子
标记 CCR-110。利用 F1 代分离个体和公认的抗感材料对标记进行验证分析，发现该标记表现较好的抗性
相关性。F1 群体相关分析表明，该标记与柑橘溃疡病抗性的相关系数为 0.79；采用最大似然法计算重组
率为 9.38%±3.5%，通过 Kosambi 函数将其转换成图距单位（cM），遗传距离为 9.11 cM；感病的甜橙类、
柚类、枳类没有此标记，抗病的金柑类、宜昌橙类、香橙类、宽皮柑橘类的多数材料出现此标记。
关键词：柑橘；柑橘溃疡病；抗性鉴定；分子标记
中图分类号：S 666 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）03-0383-07

Screening of Molecular Marker Putatively Related with Citrus Canker
Resistance
PENG Zhu-chun1，GONG Gui-zhi1，CHEN Shan-chun1，ZHANG Ge-bi2，and HONG Qi-bin1,*
（1Citrus Research Institute，Chinese Academy of Agricultural Sciences，National Citrus Engineering Research Center，
Chongqing 400712，China；2Guangxi Citrus Research Institute，Guilin，Guangxi 541004，China）
Abstract: Eighty plants from the F1 population of Ichang Papeda 2586 (resistant genotype) × Lingnan
Shatian Pummelo (susceptible genotype) were inoculated with citrus canker [Xanthomonas axonopodis pv.
citri (Xac)] for resistance evaluation in field. The results revealed that resistance segregation in the F1
progenies was significant, and the ratio of resistant and susceptible plants was close to 1︰1. If immune
and highly resistant types were regarded as disease resistance and moderate resistance, moderate
susceptible and susceptible were regarded as susceptible types. A SSR molecular marker CCR-110
putatively related with resistance of citrus canker was obtained based on BSA(Bulked Segregant
Analysis).Validation analysis of the marker was performed using F1 segregation population tested and
resistant and susceptible genotypes generally known. Marker CCR-110 was found to show good resistance
relevancy. Co-segregation analysis showed that correlation coefficient between the marker and citrus
canker resistance was 0.79. The recombination frequency was calculated with maximum likelihood method
and transformed into centimorgans(cM) according to the Kosambi function. The recombination frequency

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is 9.38%±3.5% and genetic distance is 9.11 cM. The marker was not found in susceptible genotypes
(sweet orange, pummelo and trifoliate orange), but it was observed in most resistant ones (Kumquat,
Ichang Papeda, Yuzu, and mandarin).
Key words：Citrus; citrus canker; resistance test; molecular marker

柑橘溃疡病是一种细菌性病害，严重影响柑橘的产量和品质，迄今为止依然无法根治，被世界
30 多个国家或地区列为植物检疫性病害，在美国佛州、中国广东、广西等柑橘产区危害较为严重，
并有向周边蔓延趋势。
对柑橘溃疡病抗性研究已有众多报道，但多侧重在品种抗性测试、转外源基因抗性育种等方面
(陈力耕，1993；Gottwald et al.，1993；陈善春 等,1997；张戈壁 等，2004)，分子标记相关的研究
则报道较少，到目前为止，仅有 Xiang 等（2005）通过类受体激酶的候选抗病基因序列，发现与柑
橘溃疡病抗性密切相关的‘19h16／DdeI’标记位点。作者通过构建抗性分离群体，进行田间抗性测
试，利用 BSA 法（Michelmore et al.,1991）和 SSR 分子标记技术，筛选并验证了与溃疡病抗性相关
的分子标记。
1 材料与方法
1.1 试验材料
溃疡病抗性分离群体：2005 年于中国农业科学院柑桔研究所采用抗溃疡病的宜昌橙 2586
（Citrus ichangensis）和敏感的岭南沙田柚（C.grandis）配制杂交组合，获得杂交 F1 代。2006—2007
年将亲本和随机选择的 80 份 F1 代材料在广西进行溃疡病田间抗性测试。因嫁接死亡，有 2 份 F1代
材料丢失，仅获得 78 份 F1 代材料的鉴定结果。
分子标记测试材料：溃疡病抗性材料有金柑类（Fortunella）6 份，宜昌橙类（C. ichangensis）9
份，香橙类(C.junos)8 份。溃疡病敏感材料有甜橙类（C.sinensis）18 份，柚类（C.grandis）8 份，
枳属材料（Poncirus trifoliata）7 份。溃疡病抗性有分离的材料宽皮柑橘类（C.reticulata）15 份；大
翼橙材料红河大翼橙（C. hongheensis）和大种橙（C.marcrosperma）各 1 份。
本研究选用的所有材料均来自中国农业科学院柑桔研究所国家柑桔种质资源圃。
1.2 溃疡病抗性田间测试
溃疡病抗性田间测试分析参照张戈壁等（2004）的方法进行。将新分离保存的溃疡病菌株在斜
面培养基上培养 72 h 后, 用清水洗下菌苔, 配制成 4×108 cfu · mL-1 细菌悬浮液。试验材料统一嫁接
到枳砧上，在春梢或夏梢长至 1 ~ 2 cm 时用细菌悬浮液喷雾接种。新梢老熟后,检查其上所有叶片，
统计病斑数量和大小，计算病情指数。以病情指数为基础，用相对抗性指数划分抗感性为 5 个等级：
即免疫（I），相对抗性指数为 1；高抗（HR），相对抗性指数为 0.80 ~ 0.99；中抗(MR)，相对抗性
指数为为 0.49 ~ 0.79；中感（MS），相对抗性指数为 0.20 ~ 0.39；高感(S)，相对抗性指数小于 0.20。
相对抗性指数=1−相对病情指数; 相对病情指数=鉴定品种病情指数/对照品种病情指数。
1.3 DNA提取及抗感基因池的建立
参照龚桂芝等(2008)的提取方法，用 CTAB 法提取试验材料 DNA，提取的 DNA 用消毒双蒸水
溶解，加 RNA 酶至终浓度 20 μg · mL-1，37 ℃恒温水浴 24 h 除去 RNA，Biorad 紫外分光光度计结
合琼脂糖电泳检测 DNA 浓度和质量。选择相对抗性指数最高的 8 个个体组建抗病基因池, 选择相
3 期 彭祝春等：柑橘溃疡病抗性相关的 SSR 标记筛选 385

对抗性指数最低的 8 个个体组建感病基因池。等量混合各个体 DNA。
1.4 SSR分析
SSR 引物部分来源于已公开发表的文献（Chen et al.，2006；Jiang et al.，2006；张连峰 等，2006），
部分根据 GenBank 中的 EST 序列自行设计，设计方法见 Jiang 等(2006）的方法，由上海英骏生物
工程公司合成。
SSR 扩增采用 20 μL 反应体系，各组分终浓度为：25 ~ 50 ng 模板 DNA，1×buffer，1.5 mmol · L-1
MgCl2，0.2 mmol · L-1 dNTP，上游引物和下游引物各 0.2 μmol · L-1，TaqDNA 聚合酶 1 U。
PCR 扩增反应在 Biometra 公司 T1 Thermocycler PCR 仪上进行。采用 Touch-down PCR 扩增程
序进行扩增：94 ℃预变性 4 min；94 ℃ 45 s，起始退火温度 60 ~ 56 ℃ 45 s，72 ℃ 45 s，每循
环降 0.5 ℃，10 个循环；94 ℃ 45 s，56 ~ 52 ℃ 45 s，72℃ 45 s，24 个循环；72 ℃延伸 5 min；
4 ℃保存。退火温度根据相关引物的 Tm 值进行调整。
扩增产物用 8%聚丙烯酰胺凝胶电泳分离。
1.5 抗性相关系数及遗传距离的计算
抗性相关分析采用 SPSS 分析软件的 CORREL 函数计算。
根据莫惠栋（1984）最大似然法计算重组率，再按照 Kosambi（1944）函数，将重组率转化为
遗传图距 cM(CentiMorgan)。卡方测验参照马育华（1980）的方法进行。
2 结果与分析
2.1 田间抗性鉴定
经田间抗性测试，溃疡病抗性在 F1 代明显分离。78 株后代个体中划分为免疫（I）5 株，高抗
（HR）37 株，中抗（MR）31 株，中感（MS）3 株和高感（S）2 株。
为了与分子标记的分离结果结合分析，对抗感分类进行了简化。发现将免疫和高抗类型均视为
抗病，中抗、中感和感病类型均视为感病，则 42 株为抗病，36 株为感病，抗感分离比例为 1.17︰
1.00，χ2=0.16，远小于χ20.05=3.84，表明此条件下该性状符合 1∶1 的分离比例，可以按单基因控
制的性状进行进一步分析。
2.2 SSR引物筛选及个体验证
经过 285对 SSR引物在抗病池和感病池中的
筛选,有 41 对引物表现出多态性,多态性频率为
14.4%。
对筛选表现多态性的引物进行抗感池个体的
进一步检测分析，发现引物 CCR14 在抗感池个体
上表现较一致的分布。在抗病池及宜昌橙母本中
都有 110 bp 特异片段，感病池及父本岭南沙田柚
则没有此片段（图 1）；在抗感池个体验证中,抗池
个体全部扩增出 110 bp 特异片段，而感病池个体
全部没有此片段（图 2）。

图 1 CCR14 在抗感基因池及亲本中的验证
M:分子量标记；1:宜昌橙 2586；2:抗病基因池；3:岭南
沙田柚；4:感病基因池。
Fig. 1 Marker verification of CCR14 using bulks and parents
M: DNA marker; 1: Ichang papeda2586; 2: Resistant pool; 3:Lingnan
Shatian pummelo; 4: Susceptible pool.
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2.3 标记在F1 测试后代中的验证
对经过田间抗性鉴定的宜昌橙 2586×岭南沙田柚的 F1 代全部 78 个个体进行了扩增，电泳结果
见图 3。引物 CCR14 扩增产物中免疫（I）5 株都有 110 bp 片段，高抗（HR） 37 株有 34 株出现 110
bp 片段，中抗（MR）31 株有 6 株出现 110 bp 片段，中感（ MS）3 株和高感（S）2 株都没有此片
段。
2.4 抗感柑橘类型的检测验证
采用公认的抗感柑橘类型进行引物 CCR14 扩增检测，检测结果见图 4。所有感病类型，如甜橙
类（含血橙、脐橙、低酸甜橙和普通甜橙等不同栽培品种，41 ~ 58 泳道），柚类（59 ~ 66 泳道，依
次为马叙葡萄柚、邓肯葡萄柚、东风早、强德勒柚、晚白柚、通贤柚、沙田柚、琯溪蜜柚）以及枳
属材料（67 ~ 73 泳道，依次为 C35 枳橙、日本枳、卡里佐枳橙、枣阳枳、东海枳、旺苍大叶枳），
都没有出现 110 bp 片段标记；而抗病类型出现一定分化，金柑类（1 ~ 6 泳道,依次为金豆、罗纹金
柑、金弹金柑、罗浮金柑、四季橘、长寿金柑）全部出现此标记，宜昌橙类（7 ~ 15 泳道，依次为
2-3 宜昌橙、6-3 宜昌橙、4 号宜昌橙、怀化宜昌橙、贵州宜昌橙、三叶宜、宜昌橙 2586、金刀峡宜
昌橙、公孙橘）除 6-3 宜昌橙和三叶宜昌橙没有此标记，其它都出现此标记；香橙类(18 ~ 25 泳道，
图 2 CCR14 在抗感基因池个体中的验证
M：分子量标记；1 ~ 8：抗病基因池个体；9 ~ 16：感病基因池个体。
Fig.2. Marker verification of CCR14 using individuals of bulks
M: DNA marker; 1–8：Individuals of resistant pool; 9–16：Individuals of susceptible pool.
图 3 CCR14 在宜昌橙 2586 × 岭南沙田柚的 F1 后代验证
M：分子量标记；1 ~ 78：F1 代；I：免疫； HR：高抗；MR：中抗； MS：中感；S：高感。
Fig. 3 Marker verification of CCR14 with F1 progenies of Ichang papeda and Shatian Pummelo
M: DNA marker; 1–78: F1 progenies; I: Immune; HR: Highly resistant; MR: Moderately resistant;
MS: Moderately susceptible; S: Susceptible
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依次为雾河香橙、日本香橙、罗汉橙、江北香橙、椮桔、真橙、资阳香橙、5 号大翼香橙)除资阳香
橙没有此标记外，其余出现此标记。宽皮柑橘类(26 ~ 40 泳道，依次为立花橘、印度野橘、莽山野
橘、道县野橘、朱红橘、安江红橘、秤砣红橘、土橘、十月橘、太田椪柑、大浦温州蜜柑、本地早、
南丰蜜橘、摩洛哥酸橘和克里迈丁)表现出很大差异，立花橘、道县野橘、朱红橘、安江红橘、十月
橘、大浦温州、本地早、南丰蜜橘出现此标记，其它宽皮柑橘未出现该标记，但表现出与感病类型
明显不同的带型分布，印度野橘出现了远大于 110 bp 的片段，土橘出现与感病的甜橙和柚类非常一
致的带型，莽山野橘、秤砣红橘、太田椪柑、摩洛哥酸橘和克里迈丁则出现比 110 bp 略小的片段，
但又与感病类型明显不同的带型。大翼橙材料中红河大翼橙（17 泳道）没有出现该标记，而大种橙
（16 泳道）则出现该标记。
2.5 连锁及相关系数分析
对 F1 代抗性测试和标记分析结果结合考察，将抗病类型用“1”标示，感病类型用“0”标示，
分子标记中出现 110 bp 片段的用“1”标示，没有出现的用“0”标示；利用 CORREL 函数计算相
关系数，相关系数为 0.7927，表明此标记可能跟柑橘溃疡病高度相关。
在经过田间抗性鉴定的 78 株 F1 后代中，抗病类型中出现特异带的为 39 株，无特异带的有 3 株；
感病类型中无特异带的为 30 株，出现特异带的为 6 株。若将抗病类型无特异带的 3 株和感病类型出
现特异带的 6 株视为重组类型，根据莫惠栋（1984）最大似然法计算重组率为 9.38%±3.5%，转换
成遗传距离（Kosambi，1944）为 9.11 cM。
3 讨论
3.1 关于柑橘溃疡病的抗性测试和测试结果的简化分析
无论是发病环境下的野生资源的广泛调查，还是生产栽培的长期观察，都表明柑橘存在对溃疡
病抗感性的明显差异，但自然条件下的抗感性受到多方面因素的影响，如病原的浓度和存在时期，
柑橘叶梢果等器官的发生发育状态和阶段，以及自然条件的温湿度变化和风雨存在等。据报道
(Graham et al.，2004)，2/3 展叶至完全展叶期最容易受到溃疡病菌的侵袭，成熟叶片则具有较强的
图 4 CCR14 在其它抗感品种中的验证
M：分子量标记；1 ~ 6：金柑类；7 ~ 15：宜昌橙类；16：大种橙；17：红河大翼橙； 18 ~ 25：香橙类；
26 ~ 40：宽皮柑橘类；41 ~ 58：甜橙类；59 ~ 66：柚类；67 ~ 73：枳类。
Fig. 4 Marker verification of CCR14 with generally recognized resistant and susceptible varieties
M: DNA marker；1–6: Fortunella；7–15: C. ichangensis；16: C.marcrosperma；17：C. hongheensis；18–25: C. junos；
26–40: C. reticulata；41–58: C. sinensis；59–66: C.grandis；67–73: P. trifoliata.
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抗感染能力，而高温高湿会加速溃疡病的症状发展。为了在系统研究中准确判断对溃疡病的抗感性
差异，已提出了多种鉴定方法，如田间喷雾接种（张戈壁 等，2004）、针刺接种(Hiroshi et al.， 2008)、
刻伤接种(Gottwald et al.，1993)、压力吸附接种（Florencia et al.，2006）等。这些方法多数得到了
与自然观察或生产实践比较一致的结果，但也存在操作标准不一致而影响抗性判断的问题，如刻伤
接种时伤口过大过深，会导致最抗病的材料都表现严重感病的现象(Brunings & Gabriel，2003)。本
研究中在高温高湿期间和新梢抽发阶段，采用较高浓度的菌液进行田间喷雾接种鉴定，相比于刻伤
接种等鉴定方式，更侧重检测材料在自然条件下的抗病性，相应结果体现了柑橘的综合抗性，因而
筛选得到的分子标记也是综合抗性相关的分子标记。
由于分子标记本身可以看作是一种质量性状，标记有无可以明确地判断，而自然条件下的抗性
鉴定得到的测试结果通常并非整齐划一，而是接近连续分布的结果。如何将二者结合分析，是进行
分子标记与性状关联分析时必须解决的难题。本研究中尝试将抗性结果进行简化，首先将测试结果
按一般分析方法进行分级，再将分级结果简化为与质量性状一致的抗、感两级，统计分析表明此条
件下该性状符合1︰1 的分离比例，可以视为单基因控制的性状，此结果与Matsumoto和Okudai（1990)
提出的一个显性基因控制学说相符。单基因控制为进一步区分重组类型，估算重组率和遗传距离奠
定了基础。当然简化分级可能影响部分单株的划分，加之分析群体较小等，可能对遗传距离以及相
关分析等有一定影响。
3.2 分子标记与性状的关联分析
本试验中采用遗传距离计算、相关性分析和公认的抗感类型测试 3 种方式，进行了所筛选标记
与抗性性状的关联分析。基于测试后的分离群体的遗传距离和相关性分析表明，在特定的遗传背景
下，该标记与溃疡病抗性存在比较高的关联，遗传距离达到 9.11 cM，相关系数为 0.79。在公认的
抗感类型测试中，材料类型的遗传背景差异较大，跨越柑橘的不同属种，既涉及广泛的栽培品种，
也包括不少野生或原始类型，也表明该标记与溃疡病抗性存在相关性，同时还显示标记所在基因座
位存在比较大的变化，即存在多个等位基因，与标记片段大小较接近的等位基因也表现一定的抗性。
目前，我们已对部分差异较大的片段进行了克隆测序分析，初步分析表明，标记所在序列不仅存在
SSR 重复数量的差异，也存在部分碱基的变异，值得进一步研究。

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