全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（12）：1937–1943
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2010–03–23；修回日期：2010–11–09
基金项目：国家重点基础研究发展计划项目（2009CB119000）；现代农业产业技术体系建设专项[Nycytx-35-gw（8）]；国家自然科学
基金项目（30900995，31071831）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：srguo@njau.edu.cn；Tel：025-84395267）
钙对盐胁迫下黄瓜幼苗抗氧化系统的影响
韩 冰，孙 锦，郭世荣*，金春燕
（南京农业大学园艺学院，农业部南方蔬菜遗传改良重点开放实验室，南京 210095）
摘 要：以黄瓜（Cucumis sativus L.）品种‘津春 2 号’为材料，采用 Hogland 营养液栽培研究了
Ca2+对盐（NaCl）胁迫下黄瓜幼苗体内可溶性蛋白和丙二醛（MDA）含量、超氧阴离子（）产生速率
以及超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性的影响。结果表明：盐胁迫
处理下，黄瓜幼苗体内可溶性蛋白和 MDA 含量、产生速率以及抗氧化酶 SOD、POD、CAT 活性均高
于对照；营养液中加入 Ca2+（8 mmol · L-1）后，幼苗体内可溶性蛋白含量和 SOD、POD、CAT 抗氧化酶
活性进一步提高，而 MDA 含量和的产生速率降低；而营养液缺钙处理下幼苗体内 MDA 和产生速率
进一步提高，可溶性蛋白含量和抗氧化酶活性较盐胁迫降低。可见外源 Ca2+可通过促进盐胁迫下黄瓜幼
苗植株体内抗氧化酶活性的提高，降低膜脂过氧化水平，减缓盐胁迫对植株的伤害，从而增强对盐胁迫
的适应性。
关键词：黄瓜；钙；盐胁迫；抗氧化酶
中图分类号：S 642.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）12-1937-07

Effects of Calcium on Antioxidant Enzymes Activities of Cucumber
Seedlings Under Salt Stress
HAN Bing，SUN Jin，GUO Shi-rong*，and JIN Chun-yan
（College of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Key Laboratory of Southern Vegetable Crop Genetic
Improvement，Ministry of Agriculture，Nanjing 210095，China）
Abstract：The effects of Ca2+ on the changes of soluble protein，malondialdehyde（MDA）contents，
superoxideanion（）production rate，superoxide dismutase（SOD），peroxidase（POD）and catalase
（CAT）activities in cucumber（Cucumis sativus L.‘Jinchun 2’）seedlings under 50 mmol · L-1 NaCl salt
treament was studied. The results showed that the contents of soluble proteins and MDA， production
rate，antioxidant enzyme activities were higher in salt stress than control；In salt + Ca2+ treatment，soluble
proteins content，SOD，POD and CAT activities increased，while MDA content and  production rate
decreased. Under salt stress and salt + Ca2+，the MDA content， production rate raised，while soluble
proteins content，SOD，POD and CAT activities declined. The results indicated that Ca2+ could raise the
activities of antioxidant enzymes and decrease the membrane lipid peroxidation for cucumber seedlings，
which could alleviate the damage of salt stress and improve the salt stress adaptability of cucumber
seedlings.

1938 园 艺 学 报 37 卷
Key words：cucumber；calcium；salt stress；antioxidant enzyme

设施蔬菜的连年种植，加之过量施肥，常造成土壤盐分过量积累，形成次生盐渍化，严重影响
设施蔬菜的可持续高效生产。黄瓜（Cucumis sativus L.）是设施栽培的重要蔬菜作物，土壤次生盐
渍化对黄瓜高产、高效产生了极为不利的影响。近年来，通过使用外源物质来缓解盐胁迫对作物的
伤害，成为一种有效克服土壤盐渍化的途径。盐胁迫对植物造成的危害主要是离子毒害、渗透胁迫
和营养失衡以及盐胁迫的次级反应，如氧化胁迫等（刘友良和汪良驹，1998；张志刚 等，2009）。
钙是植物必需的大量营养元素，可维持细胞壁、细胞膜及膜结合蛋白的稳定性，调节无机离子的运
输，同时作为第二信使感受、传递和响应环境信号的变化，在植物抗逆机制中起着重要作用（何龙
飞 等，2000；宗会和李明启，2001）。研究表明，钙能提高植物耐低温（李晓明 等，2006）、耐盐
（朱晓军 等，2005）、耐低氧（焦彦生 等，2007）、耐旱（姜义宝 等，2008）等多种抗性。但有关
钙如何影响盐胁迫下黄瓜幼苗体内抗氧代谢以及膜脂过氧化作用，以缓解盐害的报道还不多见。本
试验中采用在盐胁迫培养液中添加钙的方法，研究外源钙对盐胁迫下黄瓜幼苗体内保护酶活性、膜
脂过氧化作用等的影响，为利用外源物质减轻盐胁迫伤害提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料与处理
试验于 2009 年 3—6 月在南京农业大学现代化玻璃温室内进行，黄瓜（Cucumis sativus L.）供
试品种为‘津春 2 号’。选取饱满一致的种子浸种催芽，待种子发芽后播于装有石英砂的育苗盘中育
苗，昼温 27 ~ 30 ℃、夜温 16 ~ 18 ℃，出苗后浇灌 1/2 剂量的 Hogland 营养液。待幼苗达到两叶一
心时，选整齐一致的幼苗定植于装有 1 个剂量 Hogland 营养液[Ca(NO3)2 2 mmol · L-1，pH（6.5 ± 0.1），
EC 值 2.2 ~ 2.5 mS · cm-1]的水槽中，预培养 7 d 后开始处理。
4个处理：（1）对照，正常Hogland营养液；（2）+ Na，营养液中添加NaCl至终浓度为 50 mmol · L-1；
（3）+ Na + Ca，营养液中添加 NaCl 至终浓度为 50 mmol · L-1，同时添加 CaCl2 使 Ca2+浓度达 8
mmol · L-1；（4）+ Na–Ca，营养液中添加 NaCl 至终浓度为 50 mmol · L-1，营养液中的 Ca(NO3)2 用
NaNO3 代替，使营养液中不含钙。
处理后 0、2、4、6、8 d，分别取各处理的叶片和根系，进行相关生理指标的测定。每个处理分
别取 5 株，剪取幼苗根组织和生长点下第 2 片展开真叶测定，重复 3 次。
1.2 测定方法
处理 8 d 时，测量 10 株幼苗株高（从子叶到生长点的高度）；分别取幼苗地上部和地下部，用
清水冲洗表面杂物，再用去离子水冲洗干净，擦干水分后，分别称鲜样质量，105 ℃杀青 15 min，
75 ℃烘至恒重，称干样质量。
可溶性蛋白含量采用 Bradford（1976）考马斯亮蓝 G-250 法；MDA 含量采用 Herth 和 Paker（1986）
硫代巴比妥酸法； 产生速率采用王爱国和罗广华（1990）的方法。SOD 活性参照 Giannopolitis
和 Ries（1997）的方法；POD 活性参照曾韶西等（1997）的方法；CAT 活性采用 Dhindsa 等（1982）
的方法。
试验数据采用 SAS 软件 Duncan’s 多重比较法（P < 0.05）进行统计分析。
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2 结果与分析
2.1 幼苗株高和鲜、干样质量
如表 1 所示，盐胁迫 8 d 后，黄瓜幼苗株高、地上部和地下部鲜样质量、干样质量均显著低于
对照，植株生长受到明显抑制；而加 Ca 处理可显著提高盐胁迫下植株的株高、鲜样质量和干样质
量，表明 Ca2+促进了盐胁迫下黄瓜植株的生长，缓解了盐胁迫对植株的伤害；而缺钙处理下植株的
株高、鲜样质量和干样质量与盐胁迫相比均有所下降。可见 Ca2+对盐胁迫下黄瓜植株的生长具有明
显的促进作用。
表 1 钙对盐胁迫下黄瓜幼苗株高、鲜样质量和干样质量的影响
Table 1 Effects of calcium on plant height，fresh weight and dry weight of cucumber seedlings under salt stress
处理/(mmol · L-1) Treatment 地上部/(g · plant- 1 ) Shoot 地下部/(g · plant- 1 ) Root
代号 Code Ca(NO3)2 NaCl CaCl2
株高/cm
Plant height 鲜样质量
Fresh weight
干样质量
Dry weight
鲜样质量
Fresh weight
干样质量
Dry weight
对照Control 2 0 0 29.78 ± 3.29 a 14.55 ± 4.23 a 1.79 ± 0.92 a 3.38 ± 0.87 a 0.20 ± 0.11 a
+ Na 2 50 0 23.30 ± 7.00 c 11.49 ± 2.48 c 1.15 ± 0.37 c 2.33 ± 0.69 c 0.16 ± 0.08 c
+ Na + Ca 8 50 6 24.75 ± 4.22 b 12.18 ± 2.36 b 1.41 ± 0.69 b 2.64 ± 0.87 b 0.19 ± 0.07 b
+ Na–Ca 0 50 0 22.00 ± 2.92 d 10.69 ± 2.63 c 0.94 ± 0.18 d 2.25 ± 0.37 c 0.14 ± 0.03 d
注：同列中不同字母表示在 5%水平上差异显著。
Note：Values in each column with different letters mean significant difference at P < 0.05 level.
2.2 幼苗超氧阴离子（）产生速率
由图 1 可知，盐胁迫后植株体内产生速率呈先上升后下降的变化趋势。叶片产生速率处理
4 d 时达到峰值，而根系产生速率处理 6 d 时达到峰值，之后均下降；加钙降低了盐胁迫后植株体
内的产生速率；缺钙提高了植株体内产生速率，但相对于盐胁迫提高幅度并不明显。表明盐胁
迫增强了植株体内的产生速率，而加钙可以降低的产生速率，从而减缓活性氧对幼苗的伤害，
相反缺钙会加重活性氧的伤害。

图 1 钙对盐胁迫下黄瓜幼苗叶片（左）和根系（右） 产生速率的影响
Fig. 1 Effects of calcium on  production rate in leaves（left）and roots（right）of cucumber seedlings under salt stress
2.3 幼苗 MDA 含量
从图 2 看出，盐胁迫下叶片和根系 MDA 含量在处理 4 d 时达到峰值，之后逐渐下降；各处理
MDA 含量依次为缺钙 > 盐胁迫 > 加钙 > 对照；根系 MDA 含量变化受盐胁迫的影响明显大于叶
片。上述分析表明，盐胁迫导致幼苗膜脂过氧化，特别是根系直接处于盐胁迫的环境中，受到的伤
害更大，而加 Ca2+可以降低膜脂过氧化作用，减轻膜脂过氧化对植物细胞的伤害。
1940 园 艺 学 报 37 卷

图 2 钙对盐胁迫下黄瓜幼苗叶片（左）和根系（右）MDA 含量的影响
Fig. 2 Effects of calcium on MDA contents in leaves（left）and roots（right）of cucumber seedlings under salt stress
2.4 幼苗抗氧化酶活性
从图 3 可以看出，3 种抗氧化酶 SOD、POD、CAT 的活性均为加钙 > 盐胁迫 > 缺钙 > 对照，
且均呈先上升后下降的变化趋势；其中 SOD 活性在处理后 4 d 时达到峰值，且叶片的变化幅度大于
根系；POD 和 CAT 活性在处理后 6 d 达到峰值，4 d 时加钙的叶片和根系中 POD 值分别比盐胁迫提
高 64.59%和 20.27%，6 d 时提高 35.56%和 18.54%；CAT 活性在根系中升高更明显，为对照的 2.65
倍，并分别高于缺钙和盐胁迫 51.35%和 27.27%。以上分析表明 Ca2+可以提高黄瓜幼苗体内抗氧化
酶的活性，增强植株对活性氧的清除能力，提高植株的抗盐性。

图 3 钙对盐胁迫下黄瓜幼苗叶片（左）和根系（右）抗氧化酶活性的影响
Fig. 3 Effects of calcium on antioxidant enzymes activity in leaves（left）and roots（right）of cucumber seedlings under salt stress
12 期 韩 冰等：钙对盐胁迫下黄瓜幼苗抗氧化系统的影响 1941

2.5 幼苗可溶性蛋白含量
从图 4 可以看出，对照植株叶片和根系可溶性蛋白含量在处理期间变幅较小；盐胁迫后植株体
内可溶性蛋白含量显著提高，处理后 4 d 达到高峰，此后缓慢下降；加钙提高了盐胁迫后植株体内
可溶性蛋白含量，根系中可溶性蛋白含量处理后 2 ~ 6 d 均显著高于盐胁迫处理；缺钙根系中可溶性
蛋白含量显著低于盐胁迫和加钙。表明盐胁迫下，营养液加 Ca2+处理能提高黄瓜幼苗植株中的可溶
性蛋白含量，从而提高植株的渗透调节能力，保证盐胁迫下水分的正常供应。










图 4 钙对盐胁迫下黄瓜幼苗叶片（左）和根系（右）可溶性蛋白含量的影响
Fig. 4 Effects of calcium on soluble proteins content in leaves（left）and roots（right）of cucumber seedlings under salt stress
3 讨论
在正常情况下，植物体内活性氧产生与清除处于平衡状态，不会导致细胞伤害。一旦植物受到
环境胁迫，这种平衡体系就会遭到破坏，自由基积累，膜通透性增加、代谢紊乱，致使植物受伤害
（Kanazawa et al.，2000）。积累的氧自由基首先攻击膜系统，膜脂肪酸中的不饱和键被过氧化，最
终形成 MDA（曾韶西 等，1991）。MDA 能强烈地与细胞内各种成分发生反应，引起酶和膜的损伤，
并导致膜结构和生理机能的破坏，其含量是反映细胞膜脂过氧化作用强弱和质膜破坏程度的重要指
标（李文兵 等，2007）。本研究表明，盐胁迫下，产生速率和 MDA 含量均显著高于对照，且呈
先升后降的变化趋势；而加钙可显著降低叶片和根系中产生速率和 MDA 的含量。说明高浓度 Ca2+
可以减少或阻止盐胁迫下 Na+对 Ca2+的替换，从而提高膜的流动性，减少活性氧的产生（晏斌和黄
广白，1995），抑制膜脂的过氧化，使细胞膜维持正常的结构，保证植物体各种代谢循环的正常进行。
当植物受到逆境胁迫时，其体内会产生大量的氧自由基，于是体内清除过剩自由基的保护酶系
统 SOD、POD 和 CAT 会启动，活性提高。本试验结果表明，盐胁迫下，黄瓜幼苗叶片和根系中 SOD、
POD、CAT 活性呈现先升后降的变化趋势。说明盐胁迫初期，幼苗可通过自身的调节机制，提高 SOD、
POD 和 CAT 的活性，以适应环境胁迫；随着盐胁迫时间的延长，酶活性有所下降，意味着幼苗自
身的调节能力减弱，内源抗氧化酶系统清除活性氧、防止膜脂过氧化作用的能力下降，使幼苗受到
伤害。Ca2+是一种很好的生物膜保护剂，它可以提高抗氧化酶活性，增强清除活性氧自由基的能力，
从而提高植物对冷害（高洪波和陈贵林，2002）、干旱（姜义宝 等，2008）、淹水（张恩让 等，2009）、
盐害（朱晓军 等，2005）、弱光（李天来和李益清，2008）等逆境因子的抵御能力。本研究在盐胁
迫下，加钙后 SOD、POD 和 CAT 的活性与缺钙相比明显提高，进一步说明 Ca2+可以增强抗氧化酶
的活性，减少活性氧的产生，进而增强植株的耐盐性。
植物受到盐胁迫逆境时，通过渗透调节降低渗透势，维持细胞膨压是保证体内正常生理功能的
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重要调节方式。植物体内的可溶性蛋白大多是参与各种代谢的酶类，其含量是植物体总代谢水平的
一个重要指标（刘惠芬 等，2003）。遭受逆境胁迫的植物，体内可溶性蛋白含量会增加，且细胞内
可溶性蛋白含量和抗盐性之间呈明显的正相关（罗群 等，2006）。本试验结果表明，随着盐胁迫时
间的延长，黄瓜幼苗中可溶性蛋白含量呈先上升后下降的趋势；加钙可以提高盐胁迫下黄瓜体内可
溶性蛋白的含量。说明 Ca2+能够诱导产生更多的可溶性蛋白，从而减少细胞失水，降低盐胁迫给细
胞带来的伤害。
综上所述，盐胁迫下，加钙可以增加黄瓜植株体内可溶性蛋白的含量，提高各种保护酶的活性，
抑制黄瓜体内活性氧的产生，减少 MDA 的生成，从而减轻盐胁迫对植株的伤害。而在逆境条件下，
钙如何启动钙信号系统，以及钙信号系统提高黄瓜幼苗抗盐性的机理还需进一步深入探讨。

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