全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（5）：955–962 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2010–12–22；修回日期：2011–05–06
基金项目：山东省自然科学基金项目（ZR2009DM010）；山东省农业科技成果转化资金项目（鲁科农字[2010]79 号）；2010 年度国家引
进国外技术示范项目（鲁外专[2010]18 号）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：zhyuan88@hotmail.com）
致谢：感谢山东师范大学生命科学学院孙京田老师的协助。
山东 20 个石榴品种花粉亚微形态学比较研究
尹燕雷，苑兆和*，冯立娟，招雪晴，陶吉寒
（山东省果树研究所，山东泰安 271000）
摘 要：利用日立 S-570 扫描电镜对山东省 20 个石榴（Punica granatum）品种花粉的亚微形态特征
进行了观察分析，结果表明：供试品种的花粉具 3 条萌发沟，属 N3P4C5 类型；赤道面观均呈近长球形，
极面观呈三裂圆形或三角形；花粉粒极轴长 23.08 ~ 28.57 μm，赤道轴宽 13.07 ~ 19.74 μm；供试品种间花
粉的大小、表面纹饰等均有明显差别。初步认为花粉粒的形态特征可以作为石榴品种间分类的一个标准。
关键词：石榴；花粉；亚微形态
中图分类号：S 665.4 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）05-0955-08

Comparation of Pollen Ultrastructural Morphology Among Pomegranate
（Punica granatum）Cultivars in Shandong Province
YIN Yan-lei，YUAN Zhao-he*，FENG Li-juan，ZHAO Xue-qing，and TAO Ji-han
（Shandong Institute of Pomology，Tai’an，Shandong 271000，China）
Abstract：The ultrastructures of pollen grains from 20 pomegranate（Punica granatum）cultivars in
Shandong Province were examined using a Hitachi S-570 scanning electron microscope. The results
showed that pollen grains were tricolporate，N3P4C5 type according to Erdtman’s NPC system. They were
sub-spheroidal in equatorial view，and 3-lobed sub-spheroidal or triangle in polar view. The polar axis
length of pollen grains was 23.08–28.57 μm. The equatorial axis length of pollen grains was 13.07–
19.74 μm. In addition，there were significant differences in some morphological aspects of pollen grains，
for example，pollen size and colporate，between cultivars. Thus，it was suggested that morphological
characters of pollen grains were very important for cultivars differentiation in pomegranate.
Key words：pomegranate；pollen grains；ultrastructural morphology

20 世纪 70 年代中期以来，越来越多的学者利用扫描电镜观察分析花粉形态特征，进行植物科、
属、种以及种级以下分类单位的分类和鉴定（额尔特曼，1978）。
关于石榴的花粉形态特征方面的研究曾有过一些零星报道（额尔特曼，1962；赵先贵和肖玲，
1996）。作者利用扫描电镜较系统地观察了山东省 20 个石榴（Punica granatum）品种的花粉亚微
形态特征，并探讨了品种间的亲缘和演化关系，从而为石榴品种的分类，种质创新提供理论依
据。

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1 材料与方法
试验于 2010 年 6 月在山东省果树研究所进行。供试材料见表 1。
选择晴天的上午，采集供试石榴品种铃铛花期的花粉，将花粉置防尘处自然干燥 24 h。测定时
将干燥好的花粉分别粘到样品台上，IB-5 离子溅射仪中镀铂，日立 S-570 扫描电镜观察并拍照。每
种花粉测量 20 粒，测量极轴和长赤道轴两个数值，取平均值。

表 1 供试石榴（Punica granatum）品种的主要特征
Table 1 The main characteristics of test pomegranate cultivars
编号
No.
品种
Cultivar
花色
Flower color
花瓣
Petals
果色
Skin color
果实酸甜
Fruit sweet or sour
采样地
Sampling sites
1 三白甜
Sanbaitian
白 White 单 Single 白 White 甜 Sweet 泰安
Tai’an
2 冰糖冻
Bingtangdong
白 White 单 Single 白 White 甜 Sweet 枣庄
Zaozhuang
3 三白酸
Sanbaisuan
白 White 单 Single 白 White 酸 Sour 泰安
Tai’an
4 大红皮甜
Dahongpitian
红 Red 单 Single 红 Red 甜 Sweet 枣庄
Zaozhuang
5 大青皮甜
Daqingpitian
红 Red 单 Single 黄 Yellow 甜 Sweet 枣庄
Zaozhuang
6 大青皮酸
Daqingpisuan
红 Red 单 Single 黄 Yellow 酸 Sour 枣庄
Zaozhuang
7 岗榴
Gangliu
红 Red 单 Single 红 Red 甜 Sweet 枣庄
Zaozhuang
8 红皮马牙甜
Hongpimayatian
红 Red 单 Single 红 Red 甜 Sweet 枣庄
Zaozhuang
9 怀远玉石籽
Huaiyuan Yushizi
红 Red 单 Single 黄 Yellow 甜 Sweet 枣庄
Zaozhuang
10 怀远青皮甜
Huaiyuan Qingpitian
红 Red 单 Single 红 Red 甜 Sweet 枣庄
Zaozhuang
11 大红皮酸
Dahongpisuan
红 Red 单 Single 红 Red 酸 Sour 枣庄
Zaozhuang
12 小红皮甜
Xiaohongpitian
红 Red 单 Single 红 Red 甜 Sweet 枣庄
Zaozhuang
13 泰山红
Taishanhong
红 Red 单 Single 红 Red 甜 Sweet 泰安
Tai’an
14 青皮大籽
Qingpidazi
红 Red 单 Single 黄 Yellow 甜 Sweet 枣庄
Zaozhuang
15 牡丹石榴
Mudanshiliu
红 Red 重 Double 红 Red 甜 Sweet 枣庄
Zaozhuang
16 粉红单瓣
Fenhongdanban
粉 Pink 单 Single 红 Red 甜 Sweet 枣庄
Zaozhuang
17 粉红重瓣
Fenhongchongban
粉 Pink 重 Double 红 Red 甜 Sweet 枣庄
Zaozhuang
18 青皮马牙甜
Qingpimayatian
红 Red 单 Single 黄 Yellow 甜 Sweet 枣庄
Zaozhuang
19 小青皮酸
Xiaoqingpisuan
红 Red 单 Single 黄 Yellow 酸 Sour 枣庄
Zaozhuang
20 谢花甜
Xiehuatian
红 Red 单 Single 红 Red 甜 Sweet 枣庄
Zaozhuang
5 期 尹燕雷等：山东 20 个石榴品种花粉亚微形态学比较研究 957

2 结果与分析
2.1 花粉的外部形态
供试石榴品种的花粉粒赤道面观大都呈长球形（极轴/长赤道轴为 1.29 ~ 1.96）。
极面观呈两种类型：
①三裂圆形，属于此类的有泰山红、青皮马牙甜、小青皮酸、粉红单瓣、粉红重瓣、牡丹石榴、
青皮大籽和谢花甜。在三裂圆形中，又分孔膜不突，如泰山红、青皮马牙甜、粉红单瓣和青皮大籽
（图版，25）；孔膜外突，如小青皮酸、粉红单瓣、牡丹石榴和谢花甜（图版，9）。
②三角形，极面观 3 条萌发沟以等间距分布，沟长且裂至两极。属于此类的有三白甜、冰糖冻、
三白酸、红皮马牙甜、玉石籽、怀远青皮、大红皮甜、大红皮酸、大青皮甜、大青皮酸、小红皮甜
和岗榴（图版，1、3）。
2.2 花粉的表面纹饰
20 个石榴品种花粉表面纹饰的基本类型为疣状突起，但表面纹饰的疣状突起分成两种类型。
①细疣颗粒状纹饰，不规则块状突起，花粉表面比较平滑，有颗粒状突起，颗粒分布均匀（图
版，4、12）。具有该类纹饰特征的有大红皮酸、粉红重瓣、谢花甜、大青皮酸、小红皮甜、小青皮
酸、红皮马牙甜、青皮马牙甜、玉石籽和怀远青皮。
②粗疣颗粒状纹饰，表面有不规则的块状突起组成，突起较高，轮廓线为不均匀的波痕形，使
得整个表面比较粗糙，有清晰的颗粒状突起，颗粒分布不均匀（图版，2、8）。属于这一类纹饰类型
的石榴品种有大红皮甜、大青皮甜、粉红单瓣、泰山红、三白甜、冰糖冻、三白酸、牡丹石榴、青
皮大籽和岗榴。
2.3 花粉粒的萌发孔
20 个石榴品种花粉都具有沿极轴方向走行、以等间距分布的 3 条孔沟，沟长且裂至两极，按照
额尔特曼（1978）的 NPC 分类系统，属于 N3P4C5 型花粉。
孔膜有外突与不外突之分，孔膜外突的有小青皮酸、粉红单瓣、牡丹石榴和谢花甜 4 个品种，
其它 16 个品种孔膜均不外突（表 2）。
2.4 花粉粒的大小
20 个石榴品种花粉粒大小有一定差异（表 2），花粉粒最大的是大青皮甜 28.57 μm × 17.66 μm，
最小的为冰糖冻 23.08 μm × 14.03 μm。
20 个品种可分为 3 类：
极轴 27 μm 以上的有泰山红、怀远青皮甜和大青皮甜 3 个品种；
极轴在 25 ~ 27 μm 之间的有玉石籽、大红皮甜、大红皮酸、大青皮酸、小红皮甜、小青皮酸、
粉红单瓣、青皮大籽和岗榴等 9 个品种；
极轴在 25 μm 以下的有三白甜、冰糖冻、三白酸、红皮马牙甜、青皮马牙甜、粉红重瓣、牡丹
石榴和谢花甜 8 个品种。




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5 期 尹燕雷等：山东 20 个石榴品种花粉亚微形态学比较研究 959

图版说明：
1、2. 大红皮酸；3、4. 大红皮甜；5、6. 大青皮酸；7、8. 大青皮甜；9、10. 粉红单瓣；11、12. 粉红重瓣；13、14. 岗榴；15、16. 红皮
马牙甜；17、18. 怀远青皮甜；19、20. 怀远玉石籽；21、22. 牡丹石榴；23、24. 青皮大籽；25、26. 青皮马牙甜；27、28. 三白酸；29、
30. 三白甜；31、32. 冰糖冻；33、34. 泰山红；35、36. 小红皮甜；37、38. 小青皮酸；39、40. 谢花甜。
Explanation of plates：
1，2. Dahongpisuan；3，4. Dahongpitian；5，6. Daqingpisuan；7，8. Daqingpitian；9，10. Fenhongdanban；11，12. Fenhongchongban；13，
14. Gangliu；15，16. Hongpimayatian；17，18. Huaiyuan Qingpitian；19，20. Huaiyuan Yushizi；21，22. Mudanshiliu；23，24. Qingpidazi；
25，26. Qingpimayatian；27，28. Sanbaisuan；29，30. Sanbaitian；31，32. Bingtangdong；33，34. Taishanhong；35，36. Xiaohongpitian；37，
38. Xiaoqingpisuan；39，40. Xiehuatian.



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表 2 供试石榴品种的花粉形态特征
Table 2 Pollen morphology of the test pomegranate cultivars
花粉粒大小/μm Pollen size
编号
No.
品种
Cultivar
花粉形状
Pollen shape
极轴 × 赤道轴
Polar axis（P）×
Equatorial axis（E）
P/E
孔膜形态
Aperture hole
membrane form
疣状突起
Warty-granulate
1 三白甜
Sanbaitian
三角形 Triangle 24.75 × 14.75 1.68 不突 No evagination 粗疣
Coarsely
2 冰糖冻
Bingtangdong
三角形 Triangle 23.08 × 14.03 1.64 不突 No evagination 粗疣
Coarsely
3 三白酸
Sanbaisuan
三角形 Triangle 24.10 × 13.85 1.74 不突 No evagination 粗疣
Coarsely
4 大红皮甜
Dahongpitian
三角形 Triangle 25.97 × 15.45 1.68 不突 No evagination 粗疣
Coarsely
5 大青皮甜
Daqingpitian
三角形 Triangle 28.57 × 17.66 1.61 不突 No evagination 粗疣
Coarsely
6 大青皮酸
Daqingpisuan
三角形 Triangle 25.26 × 16.45 1.54 不突 No evagination 粗疣
Coarsely
7 岗榴
Gangliu
三角形 Triangle 25.71 × 16.10 1.59 不突 No evagination 粗疣
Coarsely
8 红皮马牙甜
Hongpimayatian
三角形 Triangle 23.16 × 15.00 1.54 不突 No evagination 细疣
Smoothly
9 怀远玉石籽
Huaiyuan Yushizi
三角形 Triangle 25.89 × 15.13 1.71 不突 No evagination 细疣
Smoothly
10 怀远青皮甜
Huaiyuan Qingpitian
三角形 Triangle 27.18 × 19.74 1.37 不突 No evagination 细疣
Smoothly
11 大红皮酸
Dahongpisuan
三角形 Triangle 25.79 × 17.11 1.51 不突 No evagination 细疣
Smoothly
12 小红皮甜
Xiaohongpitian
三角形 Triangle 26.75 × 15.32 1.75 不突 No evagination 细疣
Smoothly
13 泰山红
Taishanhong
三裂圆形
Three crack round
27.89 × 15.53 1.80 不突 No evagination 粗疣
Coarsely
14 青皮大籽
Qingpidazi
三裂圆形
Three crack round
25.64 × 13.07 1.96 不突 No evagination 粗疣
Coarsely
15 牡丹石榴
MudanShiliu
三裂圆形
Three crack round
24.10 × 18.70 1.29 外突 Evagination 粗疣
Coarsely
16 粉红单瓣
Fenhongdanban
三裂圆形
Three crack round
26.75 × 15.06 1.78 外突 Evagination 粗疣
Coarsely
17 粉红重瓣
Fenhongchongban
三裂圆形
Three crack round
23.85 × 15.64 1.52 不突 No evagination 细疣
Smoothly
18 青皮马牙甜
Qingpimayatian
三裂圆形
Three crack round
23.59 × 15.13 1.56 不突 No evagination 细疣
Smoothly
19 小青皮酸
Xiaoqingpisuan
三裂圆形
Three crack round
25.45 × 15.73 1.62 外突 Evagination 细疣
Smoothly
20 谢花甜
Xiehuatian
三裂圆形
Three crack round
23.33 × 15.13 1.54 外突 Evagination 细疣
Smoothly
3 讨论
3.1 石榴科花粉形态特点
花粉是植物较为保守的器官之一。石榴花粉的形态比较复杂，主要体现在外壁纹饰上，因此可
5 期 尹燕雷等：山东 20 个石榴品种花粉亚微形态学比较研究 961

根据花粉形态进行品种间的鉴定、分类。
国际上最早研究石榴花粉粒微观结构的是额尔特曼，在 20 世纪 50 年代对中国及巴拉圭石榴花
粉进行观察研究，发现巴拉圭的石榴花粉具 4 孔沟，而中国的花粉具 3 孔沟（额尔特曼，1962）。20
世纪 60 年代初，中国科学院植物所对两个石榴标本的花粉进行观察，认为花粉具有 3 孔沟，表面具
有细网状雕纹（中国科学院植物研究所形态室孢粉组，1960）。而赵先贵和肖玲（1996）的观察结果
表明石榴花粉表面纹饰为细绉块状，不是网状雕纹，不同变种间存在明显差异。本研究中通过对供
试品种花粉亚微形态的研究发现，石榴花粉具有 3 孔沟，表面纹饰为疣状突起，与细绉块状的描述
相似，但品种间的疣状突起有细疣与粗疣之分，存在明显差异。
3.2 石榴品种间花粉粒亚微形态特征的差异
供试石榴花粉的形态结构特征有共同之处，但在外部形态、表面纹饰、萌发器官和花粉粒大小
等方面也存在明显差异。
在外部形态方面，石榴花粉赤道面观均为长球形，极面观均为三裂，但极面观又分为三角形和
三裂圆形两大类，这可作为石榴品种间分类的重要依据之一。在以前的研究（中国科学院植物研究
所形态室孢粉组，1960；赵先贵和肖玲，1996）中未见类似报道。
杨德奎等（2005）对山东的槐属 3 种 1 变型的花粉进行亚显微形态结构观察和研究，以花粉表
面纹饰为主要分类依据。周俊英（2003）对曼陀罗 3 种 1 变种的花粉亚显微形态结构特征进行分析
认为，各个种之间的主要区别在于外壁雕纹之间的差异。本研究中供试各个品种在表面纹饰、疣状
突起的光滑度等方面有所差异，分为粗疣与细疣，粗疣的品种如大青皮甜、泰山红、岗榴等共 11
个，大部分为主栽品种；细疣的品种如青皮马牙甜、粉红重瓣等共 9 个，这些品种在生产上栽培较
少。
石榴花粉萌发孔均在萌发沟的中间。前人报道石榴萌发孔外突（中国科学院植物研究所形态室
孢粉组，1960），但本研究中发现萌发孔膜有外突与不外突两种，而外突的花粉均为三裂圆形，如牡
丹石榴、粉红单瓣、小青皮酸、谢花甜 4 个品种，且所占比例较小。其它 16 个品种的萌发孔均不外
突。
石榴花粉粒大小在（23.08 ~ 28.57 μm）×（13.07 ~ 19.74 μm）之间，按照花粉大小等级划分（额
尔特曼，1978），属于中小等级（10 ~ 25 μm），本研究中所测得的赤道轴比前人测到的小，这可能
与试验材料不同有关。
3.3 从花粉形态看石榴品种间的演化
Wodehouse（1935）在讨论花粉功能及进化关系时指出，进化程度越高的花粉，其调节功能越
强，而调节功能随着花粉体积与表面积之比的减少而增强，即花粉越长，其体积与表面积之比就越
小，进化程度越高。
石榴花粉均为长球形且较小，应为较进化的种类。
周守标等（2005）认为石蒜属植物花粉外壁表面纹饰应该由比较原始的具微刺状纹饰发展到具
较粗的刺状纹饰类型。而舒璞和余孟兰（2001）认为伞形科植物花粉的演化趋势是从简单到复杂，
由小穴、穴网状进化到脑纹网状。
从石榴花粉表面纹饰来看，有表面较光滑的细疣，也有较粗糙的粗疣，本研究提示石榴品种间
可能是花粉粒外壁纹饰从细疣到粗疣的演化，如大青皮甜、大红皮甜、岗榴、泰山红等生产中的主
栽品种演化程度较高，这可能与长期的自然和人工选择栽培有关。
诸如上述，这些花粉形态结构上的明显差别，与传统形态分类学及相关研究结论基本一致，但
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也存在一些差异（侯乐峰 等，2006；苑兆和 等，2008），这可能是由于外部形态等变化受环境影响
较大而产生的，有待进一步研究。

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