全 文 ：园 艺 学 报 ， （ ）： – 2010 37 5 697 704
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2010–02–28；修回日期：2010–04–06
基金项目：国家自然科学基金项目（30270922，30771498）；国家自然科学基金国际（地区）合作交流项目（30510103125）；国家科技
支撑计划子课题（5300-A07050）；中国博士后科学基金项目（20070410837）；华南农业大学国际合作交流基金项目（2007K055）；广东省国
际合作项目（2009B050300004）；广东省科技计划项目（2009B020200010）；现代农业产业技术体系建设专项
* 并列第一作者。
应用RAPD、SRAP及AFLP标记构建荔枝高密度
复合遗传图谱
赵玉辉1,2，郭印山1,2,*，胡又厘1，张 斌1，刘 睿1，欧阳若1，傅嘉欣1，刘
成明1,**
（1华南农业大学园艺学院，广州 510642；2沈阳农业大学园艺学院，沈阳 110866）
摘 要：以荔枝（Litchi chinensis Sonn.）特迟熟品种‘马贵荔’为母本，特早熟品种‘焦核三月红’
为父本，杂交获得F1群体，利用该群体的 76 个单株为作图群体，连同两个亲本，进行了RAPD、SRAP和
AFLP分子标记分析，并运用Joinmap3.0 进行连锁分析，分别构建了‘马贵荔’和‘焦核三月红’的分子
遗传图谱，其中‘马贵荔’的遗传图谱为 20 个连锁群，包含 238 个标记位点，覆盖总图距 1 096.59 cM，
位点间平均遗传距离为 4.61 cM；焦核三月红的遗传图谱为 19 个连锁群，包含 239 个标记位点，覆盖总
图距 881.36 cM，位点间平均遗传距离为 3.69 cM。
关键词：荔枝；遗传图谱；RAPD；SRAP；AFLP
中图分类号：S 667.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）05-0697-08

Construction of a Genetic Linkage Map of Litchi with RAPD, SRAP and
AFLP
ZHAO Yu-hui1,2，GUO Yin-shan1,2,*，HU You-li1，ZHANG Bin1，LIU Rui1，OUYANG Ruo1，FU Jia-xin1，
and LIU Cheng-ming1,**
（1College of Horticulture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China；2College of Horticulture，
Shenyang Agricultural University，Shenyang 110866，China）
Abstract： A high-resolution genetic linkage map of litchi（Litchi chinensis Sonn.）was constructed
from a compatible mating between isolates from the ‘Maguili’ and the‘Jiaohe Sanyuehong’groups with
Random-Amplified Polymorphic DNA（RAPD），Sequence-Related Amplified Polymorphism（SRAP）
and Amplified Fragment Length Polymorphism（AFLP）. The linkage analysis produced 20 linkage groups
in ‘Maguili’，which contained 238 markers，covering a total genetic distance of 1 096.59 cM. The physical
size to genetic distance was approximately 4.61 cM；Nineteen linkage groups were regenerated in‘Jiaohe
Sanyuehong’，which contained 239 markers, covering 881.36 cM，with an average genetic distance of 3.69 cM.
Key words：litchi；genetic linkage map；RAPD；SRAP；AFLP

** 通信作者 Author for correspondence ( E-mail: cmliu@scau.edu.cn)
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高密度的遗传连锁图是基因定位和分子标记辅助选择的前提和基础。木本果树由于遗传杂合度
高、树体大、多自交不亲和且世代周期长等特点，很难快速创建理想的作图群体，在很大程度上制
约了其遗传图谱的构建。但自 Hemmat 等（1994）提出“双假测交模型”的构想并首次将其应用于
苹果的遗传作图以来，果树分子遗传图谱构建取得了长足的进步。近年来报道的图谱有苹果
（Liebhard et al.，2003）、葡萄（Welter et al., 2007）、梨（孙文英，2005）、柑橘（Chen et al., 2008）、
樱桃（Wang et al., 2000）、桃（曹珂 等，2009）、猕猴桃（Testolin et al.，2001）、香蕉（Faure et al.,
1993）、橄榄（La Rosa et al., 2003）、杧果（Khalil et al.，2001）、枣（申连英，2005；齐靖，2006）、
龙眼（郭印山 等，2009）等十多种果树。
中国是荔枝的原产国和世界最大生产国，和其他木本果树一样，荔枝常规育种研究有相当大的
局限性，近年来，随着分子生物学的迅速发展，极大的改进了荔枝育种研究的方法和手段，为荔枝
育种研究提供了新的途径。本课题组多年来一直致力于荔枝分子遗传图谱的构建（Liu & Mei, 2003；
刘睿，2005；张斌，2008），本研究在课题组前期工作的基础上，大幅度增加了 AFLP 和 SRAP 位点，
旨在提高原有遗传图谱的密度和均匀度，为荔枝的数量性状基因座（QTL）定位和分子标记辅助育
种奠定基础。
1 材料与方法
1.1 荔枝材料及其基因组DNA的提取
于 1999 年春以荔枝（Litchi chinensis Sonn.）特迟熟（8 月上中旬成熟）品种‘马贵荔’为母本，
特早熟（5 月上中旬）品种‘焦核三月红’为父本，杂交获得了F1杂种群体。利用该群体的 76 个单
株为作图群体，加上双亲共 78 份材料进行分子标记分析和图谱构建。作图群体及双亲均种植于华南
农业大学荔枝育种圃，试验工作在华南农业大学园艺生物技术研究所进行。
采荔枝幼嫩叶片，采用 CTAB 法分别提取亲本及群体的总 DNA。
1.2 RAPD反应体系及扩增条件
扩增反应体积为 25 µL，各组分为：10 × PCR buffer （含 15 mmol · L-1 Mg2+）2.5 µL，MgCl2
（25 mmol · L-1）0.5 µL，dNTPs（2.5 mmol · L-1） 1.0 µL，引物（5 µmol · L-1） 1.0 µL，模板DNA
（5 ng · µL-1）3.0 µL，Taq酶（5 U · µL-1） 0.20 µL。扩增条件为：94 ℃预变性 3 min；94 ℃变性 40
s，38 ℃退火 60 s，72 ℃延伸 90 s，共进行 35 个循环；然后于 72 ℃后延伸 10 min。扩增产物用 1.2
％的琼脂糖凝胶电泳分离。用Bio-RAD，Gel Doc2000 凝胶呈像系统。
1.3 SRAP反应体系及扩增条件
反应体积为 25 µL，各组分为：10 × PCR buffer 2.5 µL（Mg2+），MgCl2（25 mmol · L-1）3.0 µL，
dNTPs（2 .5 mmol · L-1）2.0 µL，引物（5 µmol · L-1）1.0 µL，模板DNA（5 ng · µL-1）2.0 µL，Taq
酶（5 U · µL-1）0.20 µL。扩增条件为：94 ℃预变性 5 min；94 ℃变性 60 s，35 ℃退火 60 s，72 ℃延
伸 90 s，5 个循环；然后 94 ℃变性 60 s，50 ℃退火 60 s，72 ℃延伸 90 s，35 个循环；最后在 72 ℃
下后延伸 10 min。扩增产物用 6%的聚丙烯酰胺凝胶电泳分离。
1.4 AFLP反应体系及扩增条件
参照 Vos 等（1995）的方法进行分析，基本步骤为：酶切采用 EcoR I/Mse I 组合双酶切，将酶
切产物连接上接头后进行预扩增，预扩增产物稀释 20 倍后作为第 2 次扩增的模板，扩增片段在 6%
5 期 赵玉辉等：应用 RAPD、SRAP 及 AFLP 标记构建荔枝高密度复合遗传图谱 699
变性聚丙烯酰胺凝胶上行分离，然后用银染法进行谱带检测。
1.5 数据的采集处理及图谱构建
根据电泳结果，用 1、0 来表示标记的有、无，然后根据各位点在作图群体中的分离数据，用
JoinMap3.0 软件，选用‘CP 作图模型’设置 LOD 为 4.0，最大重组值为 0.4，分别对双亲的分离位
点进行连锁分析，获得双亲的分子标记连锁群，再用 Mapchart2.2 软件绘制连锁图。
2 结果与分析
2.1 引物筛选
对双亲和F1代 6 个单株组成的小群体，分别用 500 条RAPD引物、135 对SRAP引物组合及 64
对AFLP引物组合进行筛选，获得扩增稳定、带型清晰，综合效果好的RAPD引物 171 条，SRAP引
物 2 对，以及AFLP引物 49 对，用于对大群体进行PCR扩增、电泳并记录标记的分离情况。
2.2 分子标记的多态性及分离分析
本试验共获得多态性标记 1 102 个（RAPDⅡ标记 225 个、SRAP标记 22 个、AFLP标记 855 个），
综合课题组前期的数据（RAPDⅠ标记 162 个）在双亲间共获得多态性标记 1 264 个，其中父本特有
标记 410 个，母本特有标记 495 个。χ2检验（α= 0.01）结果表明，父本标记中偏离孟德尔分离比例
的标记为 106 个，占父本特有标记数的 25.85%，母本标记中偏离孟德尔分离比例标记为 118 个，占
母本特有标记数的 23.83%，另外还获得双亲共有的分离标记 359 个（共有标记是指双亲都有但在后
代中出现分离的标记，理论上应符合 3︰1 分离），偏离孟德尔分离比例标记为 122 个，占总数 33.98％。
本研究中发现偏分离现象普遍存在于各类标记中，各类标记的偏分离情况见表 1。这种偏态分离的
程度往往与杂交亲本亲缘关系的远近有密切的关系，亲缘关系越远，偏态程度就越严重，这与经典
遗传学的理论相符合（刘成明，2001）。
表1 不同类型标记的数量及分离情况
Table 1 The number of different types of markers used in this study
标记类型
Type of markers
父本特有标记
Paternal markers
母本特有标记
Maternal markers
双亲共分离标记
Co-segregated markers
偏分离标记
Distorted markers
比例/％
Ratio
RAPDⅠ 0 145 17 10 6.17
RAPDⅡ 134 55 36 69 30.67
SRAP 3 13 6 7 31.82
AFLP 273 282 300 260 30.41
总数 Total 410 495 359 346 27.37

2.3 遗传图谱
母本马贵荔的遗传图谱包括 20 个连锁群，有 238 个标记位点，覆盖总图距 1 096.59 cM，位点
间平均遗传距离为 4.61 cM，连锁群平均长度 54.83 cM，每个连锁群平均包含 11.9 个位点。在 20
个连锁群中，位点数最多的连锁群（MGL1）含 87 个位点，位点数最少的连锁群 MGL17 和 MGL20
分布含有 4 个位点。最长的连锁群 MGL1 覆盖图距为 116.15 cM，最短的连锁群 MGL12 覆盖图距为
26.33 cM；父本‘焦核三月红’的遗传图谱包括 19 个连锁群，有 239 个标记位点，覆盖总图距 881.36
cM，位点之间平均遗传距离为 3.69 cM；连锁群的平均长度为 46.39 cM，每个连锁群平均包含 12.58

700 园 艺 学 报 37 卷
个位点。在 19 个连锁群中，位点数最多的连锁群（SYH1）含 90 个位点，位点数最少的连锁群含有
3 个位点。最长的连锁群 SYH1 覆盖图距为 108.92 cM，最短的连锁群 SYH13 覆盖图距为 11.28 cM
（图 1，图 2）。


图 1 母本‘马贵荔’荔枝的分子遗传连锁图谱
Fig. 1 The genetic linkage map of‘Maguili’litchi
5 期 赵玉辉等：应用 RAPD、SRAP 及 AFLP 标记构建荔枝高密度复合遗传图谱 701

图 2 父本‘焦核三月红’荔枝的分子遗传连锁图谱
Fig. 2 The genetic linkage map of‘Jiaohe Sanyuehong’litchi


702 园 艺 学 报 37 卷
比较双亲的连锁群发现，父本‘焦核三月红’的第 1、3、4、6、16 连锁群分别与母本‘马贵荔’
的 1、11、9、8、17 连锁群的多个标记位点相同，SYH1 和 MGL1 连锁群只有 m7e8-690、m8e1-825、
m5e4-1770、m7e8-850、m8e4-800 等 41 个共有标记；SYH3 和 MGL11 连锁群有 m3e5-400 这 1 个共
有标记；SYH4 和 MGL9 连锁群有 m3e5-700、m3e1-1200 等 8 个共有标记；SYH6 和 MGL8 连锁群
有 m3e7-670、m3e3-850、m2e7-390 等 5 个共有标记；SYH16 和 MGL17 连锁群有 m5e1-1480、
m7e1-1620、m5e1-1510 等 3 个共有标记。说明这些连锁群之间有较高的同源性，今后通过增加共显
性标记如 SSR，可望将双亲的遗传图谱进行整合, 以提高图谱的密度和均匀度。
3 讨论
3.1 标记的偏分离现象
标记的偏分离在作图过程中是普遍存在的（Gebhardt & Ritter，1989；Voorrips，1997）。Lyttle
（1991）认为偏分离现象与配子体或孢子体的选择有关；Xu 等（1997）认为与影响偏分离的遗传因
子紧密连锁的分子标记表现有严重偏分离；除此之外，Xu 等（1997）认为偏分离可能还受到群体类
型的影响，同一杂交组合建立的不同群体，发生偏分离的标记数量和染色体区段可能有很大的不同；
Knox 和 Ellis（2002）则认为环境因素、非同源重组、基因转换和转座因子等也是引起偏分离的重
要因素。对于偏分离标记位点的处理，Tulsieram 等（1992）、Rajapakse（1995）未将偏分离标记构
建到分子遗传图谱中。但 Brummer 等（1993）、Kiss 等（1993）、Davis 和 Yu（1997）则将能够确定
的偏分离标记用于遗传图谱的构建。Zhang 等（2007）研究发现标记位点的偏分离现象不影响 QTL
标记定位研究。Bradshaw 和 Stettler（1994）认为，偏分离标记和正常分离的标记几乎具有相同的作
图效率，如果去除偏分离标记，可能导致遗传连锁图中相应区段的基因失去连锁关系，因此，国际
上通用的情况是，对偏分离标记也一起进行连锁分析，如果其能够进入连锁群，则对其进行标示（一
般用*标示）。
3.2 荔枝分子遗传图谱构建及连锁群之间的差异
课题组前期采用 107 个 RAPD 标记构建出母本‘马贵荔’的遗传图谱（Liu & Mei，2003），本
试验在原有图谱的基础上又增加了 370 个新图谱位点，与前期已构建的图谱相比，现有图谱无论是
在标记数量、覆盖总图距，位点之间的平均遗传距离等方面都有较大的提高。前期构建的图谱的部
分位点在本图谱中丢失，原因可能是在连锁分析的过程中对计算参数（LOD 和重组率）设置的不同
造成的，本试验设置了较高的 LOD 值（LOD≥4.0），最大重组值为 0.4，这样作图的可信度和准确
率更高。原图谱的 RAPD 位点与新图谱一致性与重复性较好，例如新图谱的第 3 ~ 7、13、14、18、
20 连锁群上的 RAPD 位点顺序与原图谱基本一致，只有第 3 和第 20 连锁群中部分位点位置发生了
变化，而新图谱第 7 连锁群则为原图谱的两个连锁群合并而成。
分子连锁群是植物染色体在分子水平上的反映，分子连锁群数应该与该物种染色体数一致。荔
枝染色体数是 2n＝2x＝30，故其连锁群数在理论上应为 15 个。本研究得到了父本连锁群 19 个、母
本连锁群 20 个，表明至少在 4 条染色体中还存在频繁交换或标记空缺区段。连锁分析结果也显示：
尚有部分连锁群的密度不太高，而在另外一些连锁群上则出现位点集中现象，如 SYH5 ~ SYH10；
MGL3、MGL5、MGL7、MGL11、MGL19 连锁群上还存在一些遗传距离大于 10 cM 的空隙区。分
子标记聚集或空隙的现象在 AFLP 标记中较多发生（张海英 等，2004）。由于本图谱的构建以
EcoRⅠ-MseⅠAFLP 为主，这种标记检测的位点多聚集在着丝粒两侧甲基化较高的重复序列区域，
5 期 赵玉辉等：应用 RAPD、SRAP 及 AFLP 标记构建荔枝高密度复合遗传图谱 703
容易发生标记的聚集现象（Bert et al.，1999），所以选择合适的 AFLP 酶切组合（而 PstⅠ-MseⅠAFLP
标记则要分布均匀一些，因为 PstⅠ可以在非甲基化的常染色质区识别酶切位点，适于表达区域的
研究）将有助于减小遗传图谱中的空隙。利用不同种类的分子标记以及发展新型分子标记，是填补
图谱中的空缺区段、构建饱和图谱的有效手段，据本课题组周佳（2009）的研究，SRAP 标记在遗
传图谱中的分布均匀度要远优于 AFLP。所以本课题组将继续进行 SRAP 标记分析，将可望获得更
为理想的新图谱。
在今后的研究中，可考虑从以下几个方面作进一步的改善，首先是另外选用 AFLP 标记的其它
酶切组合类型，也可采用 SSR、ISSR 等标记，利用 SRAP 和 AFLP、SSR、ISSR 等分子标记间的互
补性，以补充本研究中空缺标记区。其次是进一步扩大作图群体，尽量选用大的群体进行作图。其
三是构建和整合发展来源于不同杂交组合的作图群体，这也是本研究进一步努力的方向。

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