全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（6）：1037–1044 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–03–07；修回日期：2011–05–20
基金项目：国家自然科学基金项目（30771483）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：swkx12@ahau.edu.cn）
砀山酥梨石细胞发育过程中木质素代谢关键酶
POD 类型的分析
于娟娟，李 玲，金 青，蔡永萍*，林 毅，吕芮宏
（安徽农业大学生命科学学院，合肥 230036）
摘 要：以不同发育时期的砀山酥梨为材料，通过组织化学定位、过氧化物酶（POD）活性及同工
酶谱技术，研究木质素代谢关键酶 POD 不同类型，即谷胱甘肽 POD（GSH-PX）、愈创木酚 POD（PPOD）、
抗坏血酸 POD（APX）活性变化与石细胞中木质素代谢的关系，探讨梨果实石细胞发育过程中木质素代
谢关键酶 POD 的类型。结果表明：（1）在砀山酥梨果实发育过程中，位于石细胞细胞壁及邻近区域的 POD
参与木质素在石细胞细胞壁上的沉积；（2）花后 15 ~ 123 d，POD 同工酶谱带主要分为 3 组酶活性区，其
中 PODⅠ的 Rf 值为 0.13 ~ 0.23，PODⅡ的 Rf 值为 0.44，PODⅢ的 Rf 值为 0.63 ~ 0.96；（3）PPOD 是砀
山酥梨果实发育过程中木质素代谢关键酶 POD 的主要类型，参与木质素的合成，促进石细胞团的发育。
关键词：梨；GSH-PX；PPOD；APX；石细胞；木质素
中图分类号：S 661.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）06-1037-08

Studies on Key Enzyme POD Types of Lignin Metabolic Pathway During
Stone Cell Development of Pyrus bretschneideri
YU Juan-juan，LI Ling，JIN Qing，CAI Yong-ping*，LIN Yi，and Lü Rui-hong
（School of Life Sciences，Anhui Agricultural University，Hefei 230036，China）
Abstract：With the materials of the fruit cultivar Pyrus bretschneideri at different development
stages，key enzyme POD types of lignin metabolic pathway，namely the relationships of GSH-PX，APX
and PPOD activity and lignin metabolic of stone cell，were investigated by the methods of histochemical
localization，POD activity and isoenzymes spectrums. POD types of the key enzyme involved in lignin
metabolic pathway were analyzed during the stone cell development. The results were as following：（1）
During the fruit development of Pyrus bretschneideri，POD located in the cell wall of stone cells as well as
the neighboring regions was involved in the procedure of lignin deposition in the cell wall of stone cells.
（2）In 15–23 days post anthesis，POD isozyme spectrums were mainly divided into three groups of POD
Ⅰ，PODⅡand PODⅢ，of which the Rf values were 0.13–0.23，0.44 and 0.63–0.96，respectively.（3）
PPOD was the main type of the key enzyme POD in lignin metabolic pathway，in which it was involved in
the polymerization of lignin and promoted the development of stone cells during fruit development of
Pyrus bretschneideri.


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Key words：pear；Pyrus bretschneideri；GSH-PX；PPOD；APX；stone cell；lignin

石细胞是影响梨果实品质的关键因素之一，石细胞是由细胞壁次生加厚、木质素沉积而形成（乔
勇进 等，2005），因此木质素的合成、转运和沉积与石细胞的发育有着密切的关系。木质素多聚化
在细胞壁上，其合成是通过苯丙烷途径进行。过氧化物酶[peroxidase，POD，EC1.11.1.7（X）]是
木质素合成过程中参与最后一步反应的关键酶，在苯丙烷代谢形成单体之后，单体在 POD 作用下脱
氢聚合形成木质素。陶书田等（2004）发现在梨果实发育过程中 POD 活性与木质素含量呈正相关，
表明 POD 与木质素单体聚合有关。
POD 是铁卟啉蛋白质结合物，以铁氧化还原清除体内 H2O2，对 H2O2 有专一性，而对底物多无
专一性（方允中和郑荣梁，2006）。因此，根据催化底物的不同，POD 可分为谷胱甘肽 POD（Glutathione
Peroxidase，GSH-PX）、愈创木酚 POD（Guaiacol Peroxidase，PPOD）和抗坏血酸 POD（Ascrobate
Peroxidase，APX）（Asada，1992；田国忠 等，2001）。目前，在植物体内参与木质素合成过程 POD
的类型还不清楚，该酶的底物尚未查明。
本研究中以砀山酥梨为材料，对果实发育不同时期参与木质素合成的 POD 类型进行研究，以期
阐明梨果实石细胞形成过程中 POD 在木质素代谢途径中的作用，也为今后通过生物技术抑制梨果实
木质素合成及单体聚合，控制石细胞含量提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
试验材料为砀山酥梨（Pyrus bretschneideri），采自安徽省砀山县果园 40 年生砀山酥梨。选择树
势健壮，管理水平一致的果树 10 株，于 2009 年梨花蕾期分别在树冠的中层南部选择花蕾发育期及
大小基本一致的短果枝挂牌，每枝保留两个果实。于花后 15 d 开始取样，果实发育前期（花后 15 ~
67 d）每 4 d 取样 1 次，果实发育后期（花后 67 d）每 7 d 取样 1 次。每次取大小均匀的果实 40 个，
–70 ℃保存备用。
1.2 木质素沉积的显微观察和 POD 的组织化学定位
参照 Tiao 等（2009）的方法，用锋利刀片切取果肉组织，于 FAA 固定液中固定后，徒手切片。
先在材料上滴 1 滴 1 mol ·L-1 的浓盐酸，然后滴 1 滴 0.1%的间苯三酚—酒精液染色，用显微镜（10 ×
100）观察木质化的细胞壁，并拍照。
POD 的组织化学定位参照薛应龙（1985）的方法，以花后 15 ~ 23 d 的砀山酥梨为材料，用锋
利刀片切取果肉组织，将其固定于 FAA 固定液，再徒手切片，利用联苯胺通过 H2O2 经酶促作用产
生蓝色络合物，对 POD 进行组织化学定位，并拍照。对照是煮沸 10 min，固定于 FAA 固定液的徒
手切片。
1.3 POD 同工酶酶谱电泳
参照刘青华等（2007）的方法，以花后 15 ~ 123 d 的砀山酥梨为材料，POD 同工酶染色采用改
良的联苯胺法，凝胶显色后用蒸馏水冲洗，拍照，并计算相对迁移率 Rf 值（Rf = 酶带迁移距离/前
沿指示剂迁移距离）。
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1.4 GSH-PX、PPOD 和 APX 酶活性的测定
GSH-PX 酶活性的测定参照黄爱缨和吴珍龄（1999）的方法。以花后 15 ~ 123 d 的砀山酥梨为
材料，取 0.5 g 新鲜材料，加入 0.2 g PVP 及磷酸盐缓冲液（pH 6.2）5.0 mL，冰浴研磨，低温离心
后取上清粗酶液。用 DTNB 比色法测定 GSH-PX 的活力，以每分钟使 GSH 变化 0.001 为一个酶活
性单位，即 U · g-1 · min-1。
PPOD 酶活性的测定参照王学奎（2006）的方法。以花后 15 ~ 123 d 的砀山酥梨为材料，取梨
果肉 1.0 g，加入适量的 0.05 mol · L-1 pH 5.5 的磷酸缓冲液，冰浴研磨，低温离心后取上清粗酶液，
采用愈创木酚比色法测定，结果以每分钟在 470 nm 处吸光度的变化 0.01 为一个酶活单位。
APX 酶活的测定参照汤章城（2004）的方法。以花后 15 ~ 123 d 的砀山酥梨为材料，取 1.0 g
新鲜材料剪碎，按 1︰3（质量体积比）加入 50 mmol · L-1 磷酸盐缓冲液冰浴研磨，低温离心后取上
清粗酶液，进行 APX 活性测定，计算单位时间内 AsA 减少量及 APX 酶活性变化。
1.5 石细胞和木质素含量的测定
石细胞含量的测定参照聂敬全等（2009）的方法。称取离果皮 2.0 mm 至果核处的混合果肉 5.0
g，–20 ℃冷冻 24 h，在 20 000 r · min-1 下匀浆 3 min，匀浆加入水，静置，倒出上层悬浮物。重复
3 次，所得石细胞烘干称质量。重复 3 次。石细胞含量（%）= 测定的石细胞干质量/5 × 100。
木质素含量的测定参照 Cai 等（2010）的方法。果实去皮去核后取离果皮 2.0 mm 至果核处的果
肉烘干，研磨成均匀粉末，过筛；甲醇抽提后烘干，取 0.2 g 干粉样品，15 mL 72% H2SO4 30 ℃抽
提 1 h，加 115 mL 蒸馏水煮沸 1 h，保持总体积不变；将反应后的混合液过滤，用 500 mL 热水冲洗
至冲洗液呈中性，得到的木质素烘干后称质量。
试验数据采用 DPS 2000 和 Excel 2000 分析软件处理。
2 结果与分析
2.1 砀山酥梨果实发育过程中木质素显微观察与 POD 的组织化学定位分析
花后 15 d，果实中细胞壁呈不均匀加厚，形成厚壁细胞即石细胞原基细胞，其细胞壁被间苯三
酚—盐酸溶液染成暗红色（图 1，A）。花后 23 d，石细胞团已经形成，其中石细胞的细胞壁几乎完
全被间苯三酚—盐酸溶液染成暗红色（图 1，B），可见砀山酥梨果实中木质素沉积在石细胞的细胞
壁上。
为了进一步研究 POD 在梨石细胞发育过程木质素沉积中的作用，对砀山酥梨果实发育过程中
POD 进行组织化学定位分析（图 2）。
花后 15 d，对照切片经煮沸 10 min 后，POD 失活，联苯胺溶液染色后，细胞壁中没出现蓝色
（图 2，A），而样品的薄壁细胞和石细胞的细胞壁及邻近区域均被染为蓝色，并且蓝色部分在石细
胞细胞壁上呈不均匀分布（图 2，B）。
花后 23 d，对照切片细胞壁上没被染色（图 2，C），而样品的薄壁细胞、石细胞的细胞壁及邻
近区域均被染成蓝色，而且石细胞细胞壁被联苯胺溶液染色较深（图 2，D）。
可见，砀山酥梨果实中 POD 沉积在石细胞细胞壁及邻近区域。砀山酥梨果实中木质素和 POD
都沉积在石细胞的细胞壁上，POD 参与了梨石细胞形成过程中木质素的合成和沉积。



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图 1 砀山酥梨石细胞发育中木质素沉积的显微观察
A. 花后 15 d；B. 花后 23 d。箭头所指目标位置。
Fig. 1 Microscopy observation of lignin deposition during stone cell development of Pyrus bretschneideri
A. 15 days after flowering；B. 23 days after flowering. The object position was indicated by the arrow.


图 2 砀山酥梨石细胞发育过程中 POD 组织化学定位
A. 花后 15 d 对照切片；B. 花后 15 d 样品切片；C. 花后 23 d 对照切片；D. 花后 23 d 样品切片。箭头所指目标位置。
Fig. 2 Histochemical localization of POD during stone cell development of Pyrus bretschneideri
A. Control slices at 15 days after flowering；B. Sample slices at 15 days after flowering；C. Control slices at 23 days after flowering；
D. Sample slices at 23 days after flowering. The object position was indicated by the arrow.
6 期 于娟娟等：砀山酥梨石细胞发育过程中木质素代谢关键酶 POD 类型的分析 1041

2.2 砀山酥梨果实发育过程中 POD 同工酶分析
图 3 表明，砀山酥梨果实发育过程中，花后 15 ~ 27 d POD 同工酶染色深且条带粗，并且条带
数量比花后 67 ~ 123 d 条带多，但花后 63 ~ 89 d，在 Rf = 0.96 出现 1 条谱带。
POD 同工酶谱带主要分布于 3 组酶活性区，根据 Rf 值的不同，可分为 PODⅠ，Rf 值为 0.13 ~
0.23；PODⅡ的 Rf 值为 0.44；PODⅢ的 Rf 值为 0.63 ~ 0.96，说明木质素代谢途径中关键酶 POD 有
3 种不同类型。


图 3 砀山酥梨果实发育期间 POD 同工酶谱带
Fig. 3 POD isoenzyme spectrums during fruit development of Pyrus bretschneideri

2.3 砀山酥梨果实发育过程中 GSH-PX、PPOD 和 APX 活性与石细胞、木质素含量的变化
为了进一步研究 3 组 POD 同工酶在梨石细胞发育与木质素合成中的作用，根据 POD 催化底物
的不同，测定了砀山酥梨果实发育过程中 GSH-PX、PPOD 和 APX 活性变化（图 4）。

图 4 砀山酥梨果实发育过程中 GSH-PX、PPOD 和 APX 活性的变化
Fig. 4 Changes of GSH-PX，PPOD and APX activity during fruit development of Pyrus bretschneideri

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GSH-PX 活性变化从花后 15 d 迅速上升，到花后 27 d 上升到最大（611.76 U · g-1 · min-1），此后
不断降低，至花后 123 d 为 27.37 U · g-1 · min-1。
PPOD 活性在花后 31 d 出现第 1 次高峰，为 184.49 U · g-1 · min-1，并分别在花后 43 d 和花后 55
d 出现两次高峰，其中在花后 55 d 达到最高峰 242.85 U · g-1 · min-1，此后活性迅速下降至 8.74
U · g-1 · min-1。
APX 的活性在花后 15 d 活性较低，花后 35 d 开始迅速增加；至花后 47 d 达到高峰期，为 35.48
U · g-1 · min-1，随后，分别在花后 63 d 和花后 71 d 出现两次高峰，此后，酶活性逐渐下降，到花后
123 d 降至 1.61 U · g-1 · min-1。
图 5 表明，砀山酥梨果实发育过程中，果肉中石细胞含量呈先增后降的趋势，从花后 15 d 迅速
增加，至花后 51 d 达到最大值 17.83%，此后随着果实的发育和果实体积的增大，石细胞含量逐渐
降低，到花后 120 d，石细胞含量基本稳定。
梨果实中木质素含量从花后 15 ~ 47 d 随着果实的发育而迅速增大，到花后 47 d，出现第 1 次高
峰，为 6.47%，以后，随着梨果实石细胞团不断地增加，在花后 63 d 出现第 2 次高峰，含量为 6.99%，
然后又迅速下降，至花后 95 d 后木质素含量下降缓慢（图 5）。



图 5 砀山酥梨果实发育过程中石细胞含量和木质素含量的变化
Fig. 5 Changes of the contents of stone cell and lignin during fruit development of Pyrus bretschneideri

2.4 GSH-PX、PPOD、APX 活性与木质素和石细胞含量的回归分析及通径分析
为了进一步分析不同类型 POD 对砀山酥梨果实木质素代谢的影响，对 GSH-PX、PPOD 和 APX
活性变化和木质素、石细胞含量进行逐步回归分析。
分别以 GSH-PX（x1），PPOD（x2），APX（x3）为自变量，以木质素含量（y1）为依变量，进
行逐步回归分析及通径分析，其回归方程为：y1 = 0.01997–0.00003x1 + 0.00019x2 + 0.00082x3。
不同类型 POD 活性变化与木质素含量间的相关系数 R** = 0.7314，极显著相关。由通径分析可
知：各变量对木质素含量的直接作用大小排序为：PPOD > APX > GSH-PX，由各变量与木质素含量
间的相关性看 R2 > R3，可见，PPOD 对木质素含量的直接作用影响最大。
分别以 GSH-PX（x1），PPOD（x2），APX（x3）为自变量，以石细胞含量（y2）为依变量，进
行逐步回归分析及通径分析，其回归方程为：y2 = 2.7721–0.0025x1 + 0.0490x2 + 0.2052x3。
不同类型 POD 活性变化与石细胞含量间的相关系数 R** = 0.8110，极显著相关。由通径分析表
6 期 于娟娟等：砀山酥梨石细胞发育过程中木质素代谢关键酶 POD 类型的分析 1043

可知：各变量对石细胞含量的直接作用大小排序为：PPOD > APX > GSH-PX，由各变量与石细胞间
的相关性看 R2 > R3 > R1，可见，PPOD 对石细胞含量的直接作用影响最大。
3 讨论
POD 是木质素形成的关键酶，在苯丙烷类代谢形成 3 种主要单体后，单体在 POD 和 H2O2 作用
下脱氢聚合形成木质素（陶书田 等，2004）。木质素多聚化的场所是细胞壁，木质素前体被运输到
正在木质化的木质部导管分子壁上，由细胞壁上结合的 POD 多聚化合成木质素（刘小阳 等，2008）。
由组织化学定位及显微观察可知，木质素沉积在石细胞的细胞壁上，从而使细胞壁次生加厚，木质
素沉积而形成石细胞；POD 分布在薄壁细胞和石细胞的细胞壁及邻近区域。为此，砀山酥梨果实中
木质素和 POD 都沉积在石细胞的细胞壁上，推测 POD 参与木质素的沉积，促进石细胞的形成。有
研究表明，梨石细胞是由果肉薄壁细胞在初生壁上沉积次生壁而形成的厚壁细胞（殷亚方和姜笑梅，
2007），可见 POD 在薄壁细胞形成石细胞过程中具有极其重要的作用。
已有的研究主要集中在木质素与 POD 的关系上，而对参与木质素合成过程的 POD 的类型却很
少涉及。POD 对底物多无专一性，按不同的催化底物 POD 可分为：GSH-PX、PPOD 和 APX。PPOD
是一种酚特异性过氧化物酶，活性较高，广泛存在于植物体中，在 H2O2 存在下参与合成木质素（鲁
振强，2007）；GSH-PX 是生物机体内重要的抗氧化物之一，它可以消除机体内的过氧化氢及脂质过
氧化物，阻断活性氧自由基对机体的进一步损伤，是生物体内重要的活性氧自由基清除剂（王咏梅，
2005）。APX 又称维生素 C 过氧化物酶，存在于高等植物、真核藻类及某些蓝细菌中，它能够以抗
坏血酸为电子供体，有效地清除细胞代谢产生的活性氧（李惠华和赖钟雄，2005）。Milosevic 和
Slusarenko（2001）发现，由于赤豆中活性氧清除酶系统的不协调而导致 H2O2 积累和 POD 活性上升，
使木质素含量显著增加。综上所述，及结合逐步回归分析可知，作为活性氧自由基清除剂的 GSH-PX、
APX 和 PPOD 可能共同参与木质素的合成，进而形成石细胞。
虽然，梨果实发育的前期 GSH-PX 含量高，但结合通径分析可知，在砀山酥梨果实发育过程，
PPOD 与木质素含量、石细胞含量直接相关性最强，因此，PPOD 在砀山酥梨果实发育过程中的木
质素代谢和梨石细胞形成中作用较大，可能是木质素代谢中 POD 的主要类型，主要参与木质素的聚
合，促进石细胞的发育，这与许多相关研究的结果（Christensen et al.，1998）相似。由同工酶谱带
分析可知，POD 同工酶谱带分布于 3 组酶活性区：PODⅠ、PODⅡ和 PODⅢ，并且随着梨果实的成
熟，各组 POD 均有一定程度的变化。结合 GSH-PX、PPOD 和 APX 的酶活变化趋势及通径分析结
果可知，在梨果实发育过程中，PPOD 可能主要集中于 PODⅡ酶活性区域，GSH-PX 和 APX 可能分
别集中于 PODⅠ和 PODⅢ酶活性区域。至于 GSH-PX 和 APX 在石细胞的发育过程木质素代谢中的
作用有待于进一步研究。

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