全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（7）：1175–1182
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2009–11–19；修回日期：2010–05–12
基金项目：国家自然科学基金项目（30670150，30870154）；长江学者和创新团队发展计划项目（IRT 0453）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：zhouyh@sicau.edu.cn）
衷心感谢中国科学院昆明植物研究所沈云光老师提供扇形鸢尾的花粉材料和热情帮助。
鸢尾属 12种（变种）植物花粉形态及其系统学
意义
余小芳 1,2，张海琴 1,3，何雪梅 1，谢 全 1，周永红 1,3,*
（1四川农业大学小麦研究所，四川温江 611130；2四川农业大学园林研究所，四川温江 611130；3西南作物基因资
源与遗传改良教育部重点实验室，四川雅安 625014）
摘 要：对鸢尾属 12份材料的花粉形态进行了扫描电子显微镜观察。结果显示：（1）白花马蔺和马
蔺花粉大小相似，形状、萌发孔、外壁纹饰和网脊形态相同，网脊宽度不同；（2）四川鸢尾、薄叶鸢尾
和锐果鸢尾的花粉形状、外壁纹饰和网脊形态相同，均无明显萌发孔，锐果鸢尾花粉较小，表明这 3 个
物种的亲缘关系较近；（3）蝴蝶花和扁竹兰花粉大小基本相同，前者形状为扁球形，后者为近球形；萌
发器官、表面纹饰和网脊形态相同，网眼内无颗粒，表明这两物种亲缘关系较近；（4）扇形鸢尾与蝴蝶
花和扁竹兰二者相比，在花粉粒大小，表面纹饰均上均有较大差异，表明扇形鸢尾与蝴蝶花和扁竹兰的
亲缘关系较远。讨论了鸢尾属 5个亚属的花粉形态特征及演化趋势。
关键词：鸢尾属；花粉；亲缘关系；系统演化
中图分类号：S 682.1+9 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）07-1175-08

Pollen Morphology of 12 Species of Iris L. and Its Systematic Significations
YU Xiao-fang1,2，ZHANG Hai-qin1,3，HE Xue-mei1，XIE Quan1，and ZHOU Yong-hong1,3,*
（1Triticeae Research Institute，Wenjiang，Sichuan 611130，China；2Landscape Research Institute，Sichuan Agricultural
University，Wenjiang，Sichuan 611130，China；3Key Laboratory of Crop Genetic Resources and Improvement，Ya’an，
Sichuan 625014，China）
Abstract：Pollen morphology of 12 species in Iris was investigated under scanning electron
microscope in this study. The results showed that：（1）Except the width of spine，the shape and size of
pollen grains，shape of aperture，extine sculpture of I. lactea and I. lactea var. chinensis were similar；（2）
The shape of pollen grains，extine sculpture and width of spine of I. leptophylla，I. sichuanensis and
I. goniocarpa were highly approximate and no aperture was found among the three species. The pollen
grain of I. goniocarpa was smaller than those of I. leptophylla and I. sichuanensis；（3）Pollen of I. japonica
and I. confusa had similar size and shape，and no grains existed in the meshes of these two species. The
shape of pollen grains in I. japonica was suboblate while that in I. confusa was subspheroidal；（4）I. wattii
was distinctly different from I. japonica and I. confusa in pollen size and exine ornamentation，suggesting
that I. wattii had relatively distant relationship with I. japonica and I. confusa.

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Key words：Iris；pollen morphology；relationship；systematic signification

鸢尾属（Iris L.）是鸢尾科（Iridaceae）中最大的一个属，全世界约 300种，分布于北温带。我
国约 60 种，13 个变种及 4 个变型，以西南和西北最多，东北次之，南部较少（赵毓棠，1985；许
玉凤 等，2006)。鸢尾属植物在园林绿化、改土护堤、疾病治疗、香精提取等各个方面具有广泛的
用途（周繇，2003；赵毓棠，2005）。
利用电子显微镜技术探讨花粉超微结构在植物系统发育研究中的价值，已成为近年植物学领域
的一条重要途径（胡蕙露 等，2001）。花粉的形态特征可用于分类和推论演化趋势方面的研究。植
物的花粉种类多，个体小，数量大，而且表面纹饰、萌发器数量及类型等性状都很稳定，既有科、
属的共同特征，也有种的特异性，因此，对花粉形态的研究有助于确定一些植物在分类系统上的地
位（Erdtman，1969；Walker，1981；王开发和王宪曾，1983；胡嘉琪 等，2005）。鸢尾属植物的花
粉多为舟状或近球形，花粉分两侧对称或辐射对称，萌发孔可分为远极单沟、远极单沟—拟沟、二
合沟及无萌发孔等类型，且远极单沟类型花粉是本属的较原始类型（杨瑞林，2002）。
Pinar和 Donmez（2000）利用光学显微镜和扫描电镜观察 43个土耳其鸢尾种的花粉形态特征，
发现花粉类型和蒴盖的有无可以作为研究亚属分类和亚属内变异的有用指标；花粉类型的进化趋势
是：单槽形→带状槽形→盾形。
我国学者对国内 32 种鸢尾属植物的花粉形态进行研究，认为中甸鸢尾（I. subdichotoma Y. T.
Zhao）应从野鸢尾亚属〔subgen. Paranthopsis（Hance）Baker〕移入到尼泊尔亚属〔subgen. Nepalensis
（Dykes）Lawr.〕，华夏鸢尾（I. cathayensis Migo）应从无附属物亚属〔subgen. Limniris（Tausch）
Spach em. Rodion〕移至须毛状附属物亚属（subgen. Iris Spach）（齐耀斌和赵毓棠，1987）；另外，
大理鸢尾（I. daliensis X. D. Dong et Y. T. Zhao）应为一个独立的分类群（董晓东 等，1999）。秦民
坚等（2000）从化学成分、孢粉学、细胞学特征等方面进行研究，提出华夏鸢尾（I. cathayensis Migo）
和长白鸢尾（I. mandshurica Maxim）为无附属物亚属与须毛状附属物亚属两亚属之间的过渡类型；
小花鸢尾（I. speculatrix Hance）是无附属物亚属向鸡冠状附属物亚属过渡的中间类型；扁竹兰（I.
confusa Sealy）和扇形鸢尾（I. wattii Baker）可能是同一个种。我国学者对鸢尾属植物孢粉形态进行
了较多的研究（齐耀斌和赵毓棠，1987；董晓东 等，1999；Pinar & Donmez，2000；秦民坚 等，
2000），到目前为止，国产 60种鸢尾属物种中已有 34种有研究报道，为鸢尾属植物的系统分类与进
化提供了孢粉学资料。
本研究中利用扫描电子显微镜对我国 12份鸢尾属植物材料的花粉形状、大小、萌发器官数和类
型、外壁纹饰等特征进行观察，旨在为目前存在争议的白花马蔺和马蔺之间的关系；四川鸢尾、薄
叶鸢尾和锐果鸢尾三者之间的种间关系；以及扇形鸢尾、扁竹兰、蝴蝶花三者之间的种间关系及其
分类处理提供孢粉学证据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
选用（1）无附属物亚属的白花马蔺（I. lactea Pall.）、马蔺〔I. lactea var. chinensis（Fisch）Koidz.〕、
溪荪（I. sanguinea Donn ex Horn.）和黄菖蒲（I. pseudacorus L.）；（2）鸡冠状附属物亚属的蝴蝶花
（I. japonica Thunb.）、扁竹兰（I. confusa Sealy）、扇形鸢尾（I. wattii Baker）和鸢尾（I. tectorum
Maxim.）；（3）须毛状附属物亚属的四川鸢尾（I. sichuanensis Y. T. Zhao）、薄叶鸢尾（I. leptophylla
7期 余小芳等：鸢尾属 12种（变种）植物花粉形态及其系统学意义 1177

Lingelsh）、锐果鸢尾（I. goniocarpa Baker）和德国鸢尾（I. germanica L.），共 12份鸢尾属材料（表
1），均采自野外活体植株，材料 1 ~ 9，11为余小芳和周永红采集，10号为凌立贞采集提供，12号
为沈云光采集提供，栽种于四川农业大学小麦研究所苗圃内。
所有材料经四川农业大学周永红教授鉴定，凭证标本保存于四川农业大学小麦研究所植物标本
室（SAUTI）。

表 1 供试材料
Table 1 Materials used in this study
编号
Code
分类群
Taxon
来源
Origin
海拔/m
Altitude
凭证标本
Voucher
1 白花马蔺 I. lactea Pall. 四川汶川 Wenchuan，Sichuan 1 500 Iris041
2 马蔺 I. lactea var. chinensis (Fisch) Koidz. 四川汶川 Wenchuan，Sichuan 1 500 Iris042
3 四川鸢尾 I. sichuanensis Y. T. Zhao 四川汶川 Wenchuan，Sichuan 1 000 Iris009
4 薄叶鸢尾 I. leptophylla Lingelsh 四川汶川 Wenchuan，Sichuan 1 000 Iris010
5 锐果鸢尾 I. goniocarpa Baker 四川茂县 Maoxian，Sichuan 1 200 Iris001
6 蝴蝶花 I. japonica Thunb. 四川都江堰 Dujiangyan，Sichuan 550 Iris005
7 扁竹兰 I. confusa Sealy 四川雅安 Ya’an，Sichuan 600 Iris011
8 鸢尾 I. tectorum Maxim. 四川都江堰 Dujiangyan，Sichuan 700 Iris044
9 溪荪 I. sanguinea Donn ex Horn. 昆明植物研究所 Kunming Institute of Botany 1 900 Iris002
10 德国鸢尾 I. germanica L. 北京植物研究所 Beijing Institute of Botany 40 Iris036
11 黄菖蒲 I. pseudacorus L. 昆明植物研究所 Kunming Institute of Botany 1 900 Iris043
12 扇形鸢尾 I. wattii Baker 昆明植物研究所 Kunming Institute of Botany 1 900 Iris045

1.2 研究方法
2008年 5月采集含苞待放的花蕾，取花粉均匀散布在贴有双面胶带的样品台上，放在真空喷镀
仪中镀膜（王小蓉 等，2007），电流 ≤ 8 mA，电压 1 000 V，共镀 10次，每次镀 110 s，抽真空
达到 2 Pa。然后移于 KYKY-1000 B扫描电镜下观察。
每个样品随机选取 20粒花粉，选择有代表性的视野进行照相，比较分析 12份材料花粉的各项
形态指标，测量花粉极轴长、赤道轴长和脊宽。
2 结果与分析
2.1 鸢尾属 12种（变种）植物的花粉形态特征扫描电子显微镜观察的一致性
对 12种（变种）鸢尾属植物的花粉形态进行扫描电子显微镜观察，其中白花马蔺、扇形鸢尾、
薄叶鸢尾和四川鸢尾 4种花粉的扫描电镜观察结果为首次报道。
将本试验结果与前人（齐耀斌和赵毓棠，1987；许玉凤 等，2008）的报道比较发现，鸢尾属植
物的花粉形态特征基本相似但在花粉表面纹饰的细微结构上有所差别，鸢尾花粉粒的网眼中具有较
多颗粒，溪荪花粉粒网眼中具有颗粒，德国鸢尾花粉稍小，网眼中具有颗粒（表 2；图版，1 ~ 39）。
12种（变种）鸢尾属植物中，除四川鸢尾，薄叶鸢尾和锐果鸢尾花粉外壁为瘤状纹饰外，其
余均为网状纹饰。且此 3 种的花粉无明显萌发孔，但具有薄壁区，其余种的萌发孔均为远极单沟
类型。

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表 2 12种鸢尾的花粉形态特征
Table 2 Pollen morphology of 12 taxa in Iris
分类群
Taxon
极轴 × 赤道轴/µm
P × E
极轴/赤道轴
P/E
形状
Shape
脊的形态
Shape of ridge
脊宽/µm
Width of ridge
白花马蔺
I. lactea
34.6（31 ~ 42）×
63.3（54 ~ 70）
0.55 扁球形
Oblate
弯曲光滑
Bent，smooth
1.0
马蔺
I. lactea var. chinensis
36.1（32 ~ 39）×
63.1（56 ~ 71）
0.57 扁球形
Oblate
弯曲光滑
Bent，smooth
0.7
四川鸢尾
I. sichuanensis
69.2（64 ~ 74）×
70.6（64 ~ 77）
0.98 近球形
Subsphaeroidal
瘤状颗粒组成
Verrucae granule
5.4
薄叶鸢尾
I. leptophylla
69.6（62 ~ 79）×
71.8（64 ~ 82）
0.97 近球形
Subsphaeroidal
瘤状颗粒组成
Verrucae granule
3.4
锐果鸢尾
I. goniocarpa
66.7（53 ~ 88）×
68.4（58 ~ 89）
0.98 近球形
Subsphaeroidal
瘤状颗粒组成
Verrucae granule
4.5
蝴蝶花
I. japonica
63.8（47 ~ 79）×
83.2（71 ~ 99）
0.77 扁球形
Oblate
疣状颗粒组成
Verrucae granule
1.8
扁竹兰
I. confusa
67.5（58 ~ 67）×
76.1（68 ~ 85）
0.89 近球形
Subsphaeroidal
疣状颗粒组成
Verrucae granule
1.9
鸢尾
I. tectorum
74.2（62 ~ 84）×
84.7（75 ~ 99）
0.88 扁球形
Oblate
弯曲光滑
Bent，smooth
1.9
溪荪
I. sanguinea
45.0（36 ~ 55）×
92.7（82 ~ 114）
0.49 翘扁球形
Peroblate
平直光滑
Straight，smooth
0.8
德国鸢尾
I. germanica
69.5（53 ~ 82）×
79.6（72 ~ 87）
0.87 不规则
Irregular
平直光滑
Straight，smooth
1.8
黄菖蒲
I. pseudacorus
59.0（44 ~ 78）×
99.0（77 ~ 115）
0.60 扁球形
Oblate
平直光滑
Straight，smooth
0.9
扇形鸢尾
I. wattii
40.5（29 ~ 57）×
71.0（54 ~ 93）
0.57 扁球形
Oblate
平直光滑
Straight，smooth
1.7


7期 余小芳等：鸢尾属 12种（变种）植物花粉形态及其系统学意义 1179



图版说明：1 ~ 4. 白花马蔺：1. 萌发器官，2. 赤道面观，3. 极面观，4. 表面纹饰；5 ~ 9. 马蔺：5. 萌发器官，6. 三萌发沟，7. 赤道面观，
8. 极面观，9. 表面纹饰；10、11. 四川鸢尾：10. 极面观，11. 表面纹饰；12、13. 薄叶鸢尾：12. 极面观，13. 表面纹饰；14、15. 锐果
鸢尾：14. 极面观，15. 表面纹饰；16 ~ 19. 蝴蝶花：16. 萌发器官，17. 赤道面观，18. 极面观，19. 表面纹饰；20 ~ 23. 扁竹兰：20. 萌
发器官，21. 赤道面观，22. 极面观，23. 表面纹饰；24 ~ 26. 鸢尾：24. 萌发器官，25. 赤道面观，26. 表面纹饰；27 ~ 30. 溪荪：27. 萌
发器官，28. 赤道面观，29. 极面观，30. 表面纹饰；31 ~ 33. 德国鸢尾：31. 萌发器官，32. 赤道面观，33. 表面纹饰；34 ~ 36. 黄菖蒲：
34. 萌发器官，35. 赤道面观，36. 表面纹饰；37 ~ 39. 扇形鸢尾：37. 萌发器官，38. 赤道面观，39. 表面纹饰。
Explanation of plants：1–4. I. lactea：1. Aperture，2. Equatorial view，3. Polar view，4. Sculpture of extine；5–9. I. lactea var. chinensis：5.
Aperture，6. Tricolpate，7. Equatorial view，8. Polar view，9. Sculpture of extine；10，11. I. sichuanensis：10. Polar view，11. Sculpture of extine；
12，13. I. leptophylla：12. Polar view，13. Sculpture of extine；14，15. I. goniocarpa：14. Polar view，15. Sculpture of extine；16–19. I. japonica：
16. Aperture，17. Equatorial view，18. Polar view，19. Sculpture of extine；20–23. I. confusa：20. Aperture，21. Equatorial view，22. Polar view，
23. Sculpture of extine；24–26. I. tectorum：24. Aperture，25. Equatorial view，26. Sculpture of extine；27–30. I. sanguinea：27. Aperture，28.
Equatorial view，29. Polar view，30. Sculpture of extine；31–33. I. germanica：31. Aperture，32. Equatorial view，33. Sculpture of extine；34–36.
I. pseudacorus：34. Aperture，35. Equatorial view，36. Sculpture of extine；37–39. I. wattii：37. Aperture，38. Equatorial view，39. Sculpture of
extine.

1180 园 艺 学 报 37卷
2.2 白花马蔺和马蔺的关系
为研究白花马蔺和马蔺之间的关系，作者查阅了大量腊叶标本，并多次赴汶川和茂县进行野外
考查。野外定点观察表明：马蔺的性状不稳定，与白花马蔺之间存在许多过渡类型，如紫花种群中，
常混有约 1/4 的白花类群，二者除存在花色差异（白紫色和紫红色的过渡种）外，根、茎、叶、果
实皆无差别，且地理分布上也无明显界限。白花马蔺和马蔺人工杂交结实率达 90%以上，果实饱满，
亲本和杂种皆能成长为正常生长的植株，表明它们之间亲缘关系很近。
白花马蔺和马蔺除花色不同外，仅从形态上无法区分。造成植物花色变化的原因很多，即使在
同一居群内，其生境和各生态因子也是不均匀的，进而导致居群内个体和居群产生差异（陈家宽和
杨继，1994）。本研究中，二者的花粉形态相似，均为扁球形，大小基本一致；赤道面观和极面观
几乎相同；萌发孔均为远极单沟，外壁在沟边缘加厚，表面纹饰为网状，网脊光滑，网眼内有颗粒
物；白花马蔺的脊比马蔺稍宽。牟少华（2005）对来源于 9个不同地区的马蔺进行了 TrnL-F序列的
研究，发现马蔺物种不是单系起源，分化具有地理变异性，将我国马蔺只作为一个种是不合适的。
综合形态学、孢粉学、地理分布和杂交结实等其它资料，作者建议将白花马蔺作为马蔺的变种处理
比较合理。
2.3 四川鸢尾、薄叶鸢尾和锐果鸢尾的关系
野外考察发现四川鸢尾与薄叶鸢尾生境相同，开花时间、花的大小、果实类型一致，区别在于
薄叶鸢尾较四川鸢尾叶薄而小。锐果鸢尾生境较四川鸢尾和薄叶鸢尾土质疏松，花和叶较小。三者
之间的杂交结实率高，亲本和杂种经恒温培养箱发芽后实生苗能够存活，生长健壮，表明三者之间
有较近的亲缘关系。
本试验结果显示：三者的花粉均无萌发孔，形状为近球形，外壁纹饰类型为瘤状，脊均由瘤状
颗粒组成。脊宽差异较为显著：四川鸢尾 > 锐果鸢尾 > 薄叶鸢尾。四川鸢尾和薄叶鸢尾花粉大小
基本相同，锐果鸢尾略小。三者花粉形态相似，表明亲缘关系很近。
2.4 蝴蝶花、扁竹兰和扇形鸢尾的关系
蝴蝶花、扁竹兰、扇形鸢尾三者之间的分类争议较大。赵毓棠（1985）报道蝴蝶花、扁竹兰、
扇形鸢尾形态近似，极易混淆。Waddick（1994）认为蝴蝶花、扁竹兰可能是同一个物种的两个变
种。前人对这三者的染色体数的报道也很多（Darlington & Wylie，1955；Chimphamba，1973；毛节
锜和薛详骥，1986；舒焕麟 等，1992；Colasante & Sauer，1993；董晓东 等，1994；Yen et al.，1994；
Ellis，2000；陆静梅 等，2005；沈云光 等，2007）。周永红等（2003）通过对蝴蝶花和扁竹兰形态、
育性、染色体组等方面的研究认为二者是两个独立的生物类群。牟少华（2005）对蝴蝶花、扁竹兰
和扇形鸢尾三者的表型性状做过研究，结果显示扁竹兰和扇形鸢尾聚为一支，蝴蝶花和其它物种聚
为一支。
本研究中，蝴蝶花和扁竹兰的花粉形态近似，蝴蝶花赤道轴为 62.5 µm，极轴为 113.4 µm；扁
竹兰赤道轴为 60.2 µm，极轴为 100.6 µm，花粉粒大小和表面纹饰比较相似，表明两者亲缘关系较
近。扇形鸢尾花粉赤道轴为 71.0 µm，极轴为 40.5 µm，具远极单沟，表面为网状纹饰，网脊平直光
滑，脊宽 1.7 µm，网眼中有颗粒。在花粉形态上，扇形鸢尾与蝴蝶花和扁竹兰存在较大差异：一是
花粉粒更小；二是网眼更大，内有颗粒物；三是网脊平直光滑，而蝴蝶花和扁竹兰则由排列紧密的
疣状颗粒组成。结合前人研究可以看出：扇形鸢尾与蝴蝶花、扁竹兰的亲缘关系较远，是 3个独立
的生物学物种。

7期 余小芳等：鸢尾属 12种（变种）植物花粉形态及其系统学意义 1181

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