全 文 ：园 艺 学 报 ， （ ）： – 2011 38 7 1291 1298 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–03–19；修回日期：2011–05–24
基金项目：国家自然科学基金项目（30800753）；国家‘863’项目（2006AA100108）；欧盟 FP7 国际合作项目（NUE-CROPS FP7-CP-IP
222645）
芸薹种作物开花相关基因BrFLC2 的InDel标记
魏克云1,2，王 倩1，汪 骞3，李石开3，王晓武2，武 剑2,*
（1中国农业大学农学与生物技术学院，北京 100193；2中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081；3云南省农业
科学院园艺作物研究所，昆明 650205）
摘 要：以具有不同开花习性的 9 份芸薹种作物为试材，根据开花相关基因 BrFLC2 序列设计引物进
行 PCR 扩增，发现 9 份材料均获得约 1 400 bp 的片段。通过克隆测序分析发现 9 份材料存在片段大小差
异，因此开发了与此相关的 BrFLC2 的 InDel 标记。通过对来自 8 个不同栽培种群的 146 份自然群体材料
的基因型检测与开花时间的相关性分析发现：开花时间早晚与 BrFLC2 的 InDel 的基因型显著相关（r =
0.412，P < 0.01）。Del 基因型材料开花时间（平均 71 d）明显比 In 基因型（平均 109 d）早。研究证明该
标记与开花时间表型显著相关，可以用来进行分子标记辅助选择育种。
关键词：芸薹种作物；开花；BrFLC2；InDel 标记
中图分类号：S 565.4 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）07-1291-08

An InDel Marker of Flowering Related Gene BrFLC2 in Brassica campestiris
WEI Ke-yun1,2，WANG Qian1，WANG Qian3，LI Shi-kai3，WANG Xiao-wu2，and WU Jian2,*
（1College of Agronomy and Biotechnology，China Agricultural University，Beijing 100193，China；2Institute of Vegetables
and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China；3Institute of Horticulture，Yunnan Academy
of Agricultural Sciences，Kunming 650205，China）
Abstract：Nine Brassica campestiris accessions with a wide range of flowering time variation were
used for screening of sequence variation of BrFLC2. Using gene specific primer pair，a fragment about of
1 400 bp was generated from all accessions. Sequencing of fragments revealed there were fragment length
differences among the nine accessions，and an insertion/deletion（InDel）marker was developed for BrFLC2
based on the sequence variation. We screened the flowering time and the genotype of 146 accessions from
eight different cultivar groups and found that：The flowering time was significantly correlated to the
genotype of In/Del genotype of BrFLC2（r = 0.412，P < 0.01）.The flowering time of Del genotype
accessions（average at 71 days）were much earlier than the In genotype accessions（average at 109 days）.
These results indicated that InDel marker was significantly correlated to the flowering time and can be
easily used for marker-assisted selection（MAS）in breeding.
Key words：Brassica campestiris；flower；BrFLC2；InDel marker

芸薹属芸薹种（Brassica campestiris L.）作物包括油用、饲用、菜用和调料等许多类型。抽薹开

* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：wujian@caas.net.cn）
1292 园 艺 学 报 38 卷
花是其生产中重要的农艺性状。对于蔬菜类型芸薹种作物，早开花会导致产品的产量和质量下降；
而对于白菜型油菜来讲，根据开花时间早晚分为春油菜和冬油菜，分别采用不同的栽培制度。因此，
研究低温春化途径相关的基因，尤其是开发与开花相关的分子标记，对于培育农业生产所需的芸薹
种作物新品种具有重要意义。
FLOWERING LOCUS C（FLC）是控制开花春化途径的关键基因，以一种类似变阻器的剂量方
式抑制开花（Sheldon et al.，1999，2000，2008；Schmitz & Amasino，2007）。FLC 编码 MADS box
的转录调控因子，是开花的抑制因子，阻止了一系列参与顶端分生组织向生殖生长转换的基因的激
活（Zachco et al.，1997；Michaels & Amasino，1999）。低温通过对 FLC 转录及蛋白表达水平的负调
控，促进植物开花。目前在白菜（B. cumpestiris ssp. chinensis）、甘蓝（B. oleracea）和甘蓝型油菜
（B. napus）中均已克隆到 FLC 的同源基因（Tagede et al.，2001；Schranz et al.，2002；Lin et al.，
2005；Kim et al.，2007；Okazaki et al.，2007）。在拟南芥中 FLC 基因只有一个，而在白菜中却存在
4 个同源基因。国内外学者在白菜中关于 FLC 同源基因的功能和表达等方面作了很多研究（Schranz
et al.，2002；Lin et al.，2005；Kim et al.，2007；Yuan et al.，2009；Zhao et al.，2010）。已有遗传
分析表明早花和晚花生态型的不同主要依赖 FLC 位点的等位变异（Michaels & Amasino，1999；De
Lucia et al.，2008）。然而，各个 BrFLC 同源基因上存在什么变异，这些变异如何影响开花时间是一
直以来的研究热点。
本研究中以具有不同开花习性的 9 份芸薹种作物为试材，根据 BrFLC2 基因序列设计特异扩增
引物，寻找与开花时间相关的序列变异，并且开发与开花连锁的基于 PCR 基础上的 InDel 标记，同
时在 146 份芸薹种材料中对标记的通用性进行验证，以期为芸薹种作物育种的分子标记辅助选择提供
依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与开花时间调查
本研究使用具有不同开花习性的 9 份芸薹种作物，包括 3 份大白菜（ssp. pekinensis）、菜薹（ssp.
parachinensis）、黄籽沙逊油菜（ssp. dichotoma）、芜菁（ssp. oleifera）、水菜（ssp. nipposinica）、欧
洲白菜型油菜 Rapid Cycling（ssp. dichotoma）、小菘菜（ssp. perviridis）各 1 份。试验材料于 2009
年 10 月—2010 年 2 月在中国农业科学院蔬菜花卉研究所日光温室（昼 25 ℃/夜 20 ℃，光 16 h/暗
8 h）种植，每份材料 8 个单株，按常规栽培管理。InDel 标记的验证利用来自于芸薹种 8 个不同栽
培种群的 146 份材料：白菜型油菜 71 份，芜菁 19 份，白菜 27 份，大白菜 5 份，菜薹 8 份，紫菜薹
7 份，‘意大利菜心’4 份，其它类 5 份。材料于 2009 年 8 月—2010 年 5 月种植于云南昆明大田中。
每份材料 6 个单株，常规栽培管理。
从播种到肉眼可见第 1 朵花露出黄色花瓣即为开花时间（Werner et al.，2005）。从第 1 份材料
花瓣出现开始，逐日观察统计其开花日期，最后取重复的平均值。北京试验调查至播种后 90 d，在
调查结束后尚未开花的记为 90 d。云南田间试验调查至次年 5 月份。
1.2 特异扩增引物设计、PCR扩增与相关标记的检测
根据已发表的 BrFLC2 基因的 DNA 序列（http：//ncbi.nlm.nlh.gov；AY115678），利用 Primer 5.0
软件设计特异扩增的 PCR 引物（表 1）。采取巢式扩增的方法：先用一对外侧引物（FLC012F1 和
FLCR5）进行第 1 次扩增，然后以稀释 1 000 倍的一次 PCR 产物为模板，用内侧引物进行巢式扩增
7 期 魏克云等：芸薹种作物开花相关基因 BrFLC2 的 InDel 标记 1293
（FLC2F8 和 FLC2R6）。对扩增得到的产物纯化后连接到 PMD18-T vector（TaKaRa 公司），连接产
物转化受体大肠杆菌 DH5α 感受态细胞，蓝白斑筛选阳性克隆。将检测有阳性克隆的菌液送至中国
农业科学院重大工程楼进行测序。测序在 ABI3730XL DNA Analyzer（Perkin-Elmer，USA）上进行，
序列分析采用 DNAman 软件（Ver. 5.2.2）中的多序列比对（multiple sequence alignment）。
DNA提取采用CTAB法（Wang et al.，2005）。PCR反应体系：50 ng DNA，10 × PCR反应缓冲液
2 μL，2.5 mmol · L-1的dNTPs 1.6 μL，5 μmol · L-1上、下游引物各 1.0 μL，1.0 U Taq聚合酶（天根
Tiangen），ddH2O补足 20 μL。热循环程序为：94 ℃预变性 5 min；94 ℃变性 1 min，56 ℃复性 1 min，
72 ℃延伸 1 min 30 s，35 个循环；72 ℃延伸 10 min。取 5 μL PCR扩增产物，加入 6 × 缓冲液后，
用 1.0%琼脂糖电泳检测。
设计位于 Exon 4 区的正向引物 FLC2IndelF（5′-AGGGAAACTAATACAATACGCAA-3′）和位于
Intron 5 区的反向引物 FLC2IndelR（5′-GTCGACTCCCTCGTTCAGC-3′）用来检测所开发的 InDel
标记。PCR 反应的热循环程序为：94 ℃预变性 3 min；94 ℃变性 45 s，55 ℃复性 45 s，72 ℃延伸 1
min，35 个循环；72 ℃延伸 5 min。扩增产物用 8.0%的非变性的聚丙烯酰胺凝胶电泳检测。BrFLC1
基因的 CAPS 标记 G-MvaⅠ位点的检测方法参考原玉香等（2008）的研究。
表 1 试验中所用的引物及序列
Table 1 Primers and sequences used in the study
引物名称 Primer name 引物序列（5′–3′）Sequence（5′–3′）
FLC012F1 CCTTGATCGATATGGGAAACAAC
FLC2F8 GGAATCAAATTCTGATGTAAGCGTC
FLC2R6 TTTGTCCAGGTGACATCTCCATT
FLCR5 TAATTAAGYAGYGGGAGAGTYAC
FLC2IndelF AGGGAAACTAATACAATACGCAA
FLC2IndelR GTCGACTCCCTCGTTCAGC

1.3 统计学分析
方差分析（ANOVA）和相关性分析利用统计分析软件包 SPSS18.0（SPSS Inc.，Chicago，USA）。
其中方差分析采用 one-way ANOVA 进行，以标记基因型作为自变量。开花时间表型与基因型的关
联分析采用 SPSS18.0 的 one-tailed Pearson 相关分析进行。
2 结果与分析
2.1 供试材料的开花时间
9 份材料从播种到开花的时间有很大的差异，最早的在播种后 40 d 开花，最晚的在播种后 90 d
未现花蕾（表 2）。开花时间 < 45 d 的材料有 3 份，分别为 L144，L77 和 L58；开花时间在 62 d 左
右的有 HN54，Z16 和 L143；在调查结束时未现蕾开花的有 3 份，分别为 L203，CGN15202 和
CGN06818。
2.2 BrFLC2 特异性片段的获得和序列分析
以 9 份试材基因组 DNA 为模板先用一对外侧引物（FLC012F1 和 FLCR5）进行第一次 PCR 扩
增，得到的扩增产物经琼脂糖凝胶电泳检测显示有 1 条约 2 000 bp 的条带且有非特异性条带的存在
（图 1，A）。再用内侧引物（FLC2F8 和 FLC2R6）进行巢式 PCR 扩增，扩增产物约 1 400 bp（图 1，
B），符合预期片段大小，表明巢式扩增正确，9 份材料均得到基因特异的条带。

1294 园 艺 学 报 38 卷
对扩增得到的 PCR 产物纯化后进行克隆测序，测序结果采用 DNAman 软件（Ver. 5.2.2）中的
多序列比对进行分析。序列分析结果显示，9 份材料除 L143（Yellow Sarson）外，其它几份材料具
有很高的相似性，而在 L143 中发现在 Exon 4 区和 Intron 4 区存在不连续的 57 bp 的缺失和在 Intron 6
区存在 29 bp 的插入（图 2）。
表 2 供试材料的基因型与开花时间
Table 2 Flowering time and genotype of selected accessions
基因型 Genotype 栽培种群
Cultivar group
编号
Code
材料名称
Accession name
来源
Origin BrFLC1 G-MvaⅠ BrFLC2 InDel
开花时间/d
Flowering time
1 HN54 中国 China A In 63 ± 2.6 b
2 L77 中国 China A In 43 ± 1.7 c
大白菜 Chinese cabbage
3 Z16 中国 China A In 62 ± 2.6 b
欧洲白菜型油菜 Rapid Cycling 4 L144 欧洲 Europe A In 41 ± 1.6 c
黄籽沙逊油菜 Yellow Sarson 5 L143 印度 India A Del 62 ± 1.2 b
水菜 Mizuna 6 L203 日本 Japan G In 90 a
小菘菜 Komatsuna 7 CGN15202 日本 Japan G In 90 a
芜菁 Turnip 8 CGN06818 欧洲 Europe G In 90 a
菜薹 Tender flower stalk 9 L58 中国 China A In 45 ± 1.2 c
注：开花时间以平均数 ± 标准差表示，不同的字母代表在 P < 0.01 水平差异显著；显著性由 one-way ANOVA 确定。
Note：Flowering time date were presented as Means ± SD，different letters indicate statistically significant differences at P < 0.01 level；
Significance was determined by one-way ANOVA.


图 1 BrFLC2基因的一次PCR（A）和巢式PCR扩增（B）琼脂糖凝胶电泳图
M：DNA marker DL 2000；1 ~ 9：表2中的1 ~ 9份材料。
Fig. 1 The first and nested PCR amplification profile of BrFLC2 gene
M：DNA marker DL 2000；1–9：1–9 accessions in table 2.
图 2 L143 的测序结果示意图
虚线框代表外显子缺失的部分，实线框代表内含子插入的部分，虚线代表内含子缺失的部分。
Fig. 2 The sequencing result schemes of L143 accession
Dotted box indicates missing exon，solid box indicates inserting intron，dotted line indicates missing intron.
2.3 InDel标记的开发与验证
设计位于 Exon 4 区的正向引物 FLC2IndelF（5′-AGGGAAACTAATACAATACGCAA-3′）和位于
Intron 5 区的反向引物 FLC2IndelR（5′-GTCGACTCCCTCGTTCAGC-3′）用来检测 9 份测序材料中
Exon 4 区存在的 57 bp 缺失。琼脂糖凝胶电泳结果显示材料 L143 的片段明显短于其他 8 份材料（图
3），测序结果正确。长片段记为 In，短片段记为 Del。
7 期 魏克云等：芸薹种作物开花相关基因 BrFLC2 的 InDel 标记 1295
图 3 基于 BrFLC2 基因 Exon 4 区的插入/缺失（Insertion/Deletion）突变的 InDel 标记的开发
1 ~ 9：表 2 中的 1 ~ 9 份材料；In 和 Del 分别代表突变位点的插入 In（insertion）和 Del（deletion）基因型。
Fig. 3 Development of InDel marker based on the mutation of Exon4 in BrFLC2 gene
1–9：1–9 accessions in table 2；In and Del represent In or Del allele at mutation site respectively.

为了验证标记的可靠性，对 146 份芸薹种作物资源材料进行开花时间的调查，同时利用本试验
开发的 InDel 标记和原玉香等（2008）设计的 CAPS 标记进行检测（表 3）。InDel 标记检测结果为
In 基因型和 Del 基因型，CAPS 标记检测结果为 G 基因型和 A 基因型，杂合基因型记为 H 基因型。

表 3 146 份自然群体材料的基因型与开花时间
Table 3 Flowering time and genotype of 146 accessions
基因型 Genotype 基因型 Genotype 栽培种群
Cultivar group BrFLC2 BrFLC1
开花时间/d
Flowering time
栽培种群
Cultivar group BrFLC2 BrFLC1
开花时间/d
Flowering time
Del A 74 ± 0.0 In A 113 ± 7.8
Del A 74 ± 0.0 In G 122 ± 0.0
Del A 72 ± 0.0 In H 115 ± 5.7
Del A 70 ± 0.0 In G 163 ± 5.2
Del A 72 ± 0.4 In G 158 ± 5.2
Del A 74 ± 0.0 In G 148 ± 1.5
Del G 72 ± 0.0 In G 170 ± 5.5
Del G 58 ± 5.9 In G 168 ± 5.0
Del H 72 ± 0.0 In G 163 ± 11.7
H A 80 ± 5.0 In G 156 ± 2.0
H A 81 ± 2.9 In G 164 ± 6.1
H A 74 ± 4.5 In G 156 ± 9.8
H A 78 ± 0.0 In G 145 ± 2.0
H A 79 ± 3.2 In G 143 ± 5.6
H A 72 ± 0.0* In G 129 ± 7.7
H G 81 ± 0.0 In G 134 ± 5.7
H H 72 ± 0.0*
芜菁
Turnip
In G 136 ± 0.0
H H 96 ± 8.0* 白菜 In A 110 ± 3.3
H H 82 ± 5.4 Pakchoi In A 103 ± 5.4
H H 72 ± 0.0* In A 103 ± 0.0
H H 72 ± 0.0* In G 149 ± 7.5
H H 79 ± 5.3 In G 149 ± 10.8
In A 74 ± 0.0* In A 118 ± 5.7
In A 72 ± 0.0* In G 134 ± 5.7
In A 72 ± 0.0* In G 136 ± 0.0
In A 74 ± 0.0* In A 111 ± 0.0
In A 76 ± 3.2* In G 110 ± 4.5
In A 77 ± 7.8* In A 120 ± 4.5
In A 80 ± 2.0* In A 133 ± 6.3
In A 83 ± 5.2 In G 129 ± 7.7
In A 88 ± 8.3 In A 111 ± 0.0
In A 89 ± 6.1 In A 124 ± 5.7
In A 90 ± 3.5 In G 131 ± 7.2
白菜型油菜
Brassica
campesris
In A 93 ± 9.2 In G 136 ± 0.0
In A 94 ± 8.7 In A 159 ± 7.1
In A 94 ± 7.6 In G 127 ± 7.2

1296 园 艺 学 报 38 卷
续表 1
基因型 Genotype 基因型 Genotype 栽培种群
Cultivar group BrFLC2 BrFLC1
开花时间/d
Flowering time
栽培种群
Cultivar group BrFLC2 BrFLC1
开花时间/d
Flowering time
白菜型油菜 In A 97 ± 7.0 白菜 In A 104 ± 3.3
Brassica In A 98 ± 8.0 Pakchoi In A 117 ± 6.0
campesris In A 98 ± 6.1 In A 122 ± 0.0
In A 98 ± 7.2 In A 110 ± 3.3
In A 101 ± 6.7 In H 122 ± 0.0
In A 103 ± 0.0 In A 122 ± 0.0
In A 104 ± 6.3 In A 122 ± 0.0
In A 108 ± 4.4 In A 99 ± 4.9
In A 112 ± 8.5 In A 120 ± 4.9
In A 115 ± 6.0 In A 124 ± 5.7
In G 107 ± 9.6 In A 134 ± 5.7
In G 91 ± 6.8 In A 136 ± 0.4
In G 157 ± 6.5
大白菜
Chinese
cabbage
In A 129 ± 8.1
In G 97 ± 9.7 In A 115 ± 5.7
In G 95 ± 7.6 In A 85 ± 2.8
In G 75 ± 6.1 In A 94 ± 3.0
In G 89 ± 2.2 In A 83 ± 3.3
In H 107 ± 4.4 In A 58 ± 0.0
In H 70 ± 0.0* In A 72 ± 0.8
In H 70 ± 0.0* In H 103 ± 6.0
In H 72 ± 0.0*
菜薹
Tender
flower stalk
In A 52 ± 0.0
In H 72 ± 0.0* In A 81 ± 0.0

In H 72 ± 0.0* In A 97 ± 4.6
In H 74 ± 0.0* In A 108 ± 4.1
In H 78 ± 3.5* In A 52 ± 0.0
In H 79 ± 2.7* In A 92 ± 7.0
In H 81 ± 0.0* In A 117 ± 6.0
In H 83 ± 3.3
紫菜薹
Seaweed stalk
In A 85 ± 5.6
In H 85 ± 6.7 In G 74 ± 0.0
In H 88 ± 5.4 In G 90 ± 3.5
In H 88 ± 4.4 In G 102 ± 3.7
In H 88 ± 4.4
意大利菜心
Italian cabbage
In G 134 ± 9.0
In H 90 ± 7.2 In G 136 ± 0.0
In H 93 ± 2.0
其它
Others In A 115 ± 5.7

In H 118 ± 5.7 In G 130 ± 6.9
芜菁 In G 154 ± 5.3 In A 127 ± 7.2
Turnip In G 173 ± 5.0 In A 140 ± 6.9
注：开花时间数据以平均数 ± 标准误表示，* 表示例外材料。
Note：Flowering time date were presented as Means ± SE，* indicates exceptional accessions.

试验分析结果（表 4）表明：用 BrFLC2 的 InDel 标记检测，124 份为 In 基因型，9 份为 Del 基
因型，13 份为 H 基因型；用 BrFLC1 的 CAPS 标记检测，76 份为 A 基因型、42 份为 G 基因型，28
份为 H 基因型。标记基因型和开花时间表型的方差分析表明：BrFLC2 的 InDel 的 In 基因型开花时
间明显比 Del 和 H 基因型晚，而 BrFLC1 的 G 基因型开花时间明显比 A、H 基因型晚。标记基因型
和开花时间表型的 Pearson 相关分析表明：开花时间早晚与 BrFLC2 的 InDel 的基因型显著相关（r =
0.412，P < 0.01）。这表明研究中开发的这个 InDel 标记可以用于预测开花时间的早晚。
试验中发现 InDel 标记与开花时间显著相关：基因型 Del 表现为早开花，基因型 In 表现为晚开
花，基因型 H 为中间型且更倾向于早开花。In 基因型在 8 个种群中均出现，但 Del 基因型只出现在
白菜型油菜中。在 71 份白菜型油菜材料中有一些材料有偏差（表 3 中用星号标出），In 基因型的材
料平均开花时间为 90 d，在 99％置信水平上的置信下限为 83 d；Del 基因型的材料平均开花时间为
7 期 魏克云等：芸薹种作物开花相关基因 BrFLC2 的 InDel 标记 1297
71 d，在 99％置信水平上的置信上限为 74 d；H 基因型的平均开花时间为 78 d，在 99％置信水平上
的置信区间为 74 ~ 83 d。以此为参照发现，7 份 In 基因型的材料在 99％的置信水平上落入了为 Del
的置信区间内，10 份 In 基因型的材料在 99％的置信水平上落入了为 H 的置信区间内，4 份 H 基因
型的材料落入了为 Del 的置信区间内，1 份 H 基因型的材料落入了为 In 的置信区间内。这些材料被
认为是例外的材料。需要指出的是这些有偏差的材料中有 7 份 In 基因型但早开花的材料用 BrFLC1
的 CAPS 标记检测为 A 基因型，9 份 In 基因型但表现为中间型的材料用 BrFLC1 的 CAPS 标记检测
为 H 基因型。
表 4 146 份自然群体材料的基因型与开花时间的方差分析
Table 4 Variance analysis of genotype and flowering time of 146 B. campestiris accessions
基因型
Genotype
材料数
Number of lines
开花时间/d
Flowering time
基因型
Genotype
材料数
Number of lines
开花时间/d
Flowering time
BrFLC2 BrFLC1
Del 9 71 ± 1.7 b A 76 97 ± 2.5 b
In 124 109 ± 2.5 a G 42 128 ± 4.8 a
H 13 78 ± 1.8 b H 28 85 ± 2.9 c
注：不同的字母代表在 P < 0.01 水平差异显著；显著性由 one-way ANOVA 确定。
Note：Different letters indicate statistically significant differences at P < 0.01 level；Significance was determined by one-way ANOVA.
3 讨论
本研究中选取芸薹种 9 份具有不同开花习性的材料，通过对 BrFLC2 基因的序列比对与分析，
开发了 BrFLC2 基因的 InDel 标记，并在 146 份芸薹种作物资源材料中进行了可靠性验证。研究发
现 Del 基因型与早花性紧密连锁，因此可用此标记区分开花时间早晚，这对芸薹种作物分子标记辅
助育种具有重要意义。
虽然本研究获得的 InDel 标记与早花性显著相关，但仍有一些材料不符合此规律，即基因型为
In 但早开花和基因型为 H 但晚开花。分析其原因可能为：首先，BrFLC2 基因的其它区域的变异影
响了开花时间。本试验仅对外显子 4 ~ 7 部分的序列进行了分析，已有报道通过对 BrFLC2 基因的
1 ~ 4 部分的序列研究发现了与开花时间有关的变异（Zhao et al.，2010）。其次，其他与开花时间相
关的基因也会造成影响。芸薹属中多个有功能的 FLC 位点参与了开花时间调控，因此除 BrFLC2 外
的其它同源基因或不同同源基因之间的互作对开花时间也有影响（Schranz et al.，2002；Kim et al.，
2007；Yuan et al.，2009）。因此试验中有偏差的材料（BrFLC1 的 CAPS 标记位点为 A 或 H）有可
能是 BrFLC1 基因的作用。Schranz 等（2002）研究表明 98%的芸薹种作物开花时间变异是由于
BrFLC1（72.2%）和 BrFLC2（25.4%）的加性效应造成的。而春化过程的一些基因如 VIN3、VRN1、
VRN2、VIL1 和 VRN5（Sung & Amasino，2005；Kim et al.，2009）等对开花也起调控作用。此外，
开花还受环境因素的影响。
研究中发现，虽然 Del 基因型只出现在白菜型油菜中，由于白菜类蔬菜的不同变种之间能够相
互授粉，不存在杂交障碍。因此，可以通过杂交将 Del 基因型转育到其它变种中，为其它变种的育
种或科学研究提供新的材料。该标记不仅能预测开花时间的早晚，而且由于该标记具有共显性的特
点，可以对影响抽薹开花的重要位点 BrFLC2 进行准确选择。

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