全 文 ：园 艺 学 报 ， （ ）： – 2011 38 7 1349 1355 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2010–12–29；修回日期：2011–04–19
基金项目：广西自然科学基金项目（桂科自 0339023）；广西农业科学院基本科研业务专项（201035 基）
通信作者 Author for correspondence（E-mail：y66899@126.com；Tel：0771-3248990）
广西龙虎山自然保护区龙荔种群生命表分析
潘丽梅1,3，朱建华2,*，刘冰浩4，秦献泉2,3，黄凤珠2，彭宏祥2，卢美英3
（1中国医学科学院药用植物研究所广西分所，南宁 530023；2广西农业科学院园艺研究所，南宁 530007；3广西大学
农学院，南宁 530005；4广西柑橘研究所，广西桂林 541004）
摘 要：以广西龙虎山自然保护区龙荔种群为调查对象，编制其静态生命表，进行种群生存分析。
通过绘制亏损率曲线、存活曲线、死亡率曲线、生存函数曲线，分析种群数量及动态变化。结果表明：
该龙荔种群存活曲线趋于 Deevey-Ⅰ型，种群的存活率呈单调减少，相应的积累死亡率呈单调增加，其下
降或增加的幅度是前期大于后期。种群生长过程中在第Ⅳ龄级存在一个死亡高峰。说明在自然保护的情
况下龙荔种群的生存状况仍然严峻，需适当进行人为护理并加强资源调查，对优良种质进行异地保护。
关键词：龙荔；种群；生命表；存活曲线
中图分类号：S 667 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）07-1349-07

Life Table Analysis of Dimocarpus confinis Population in Guangxi
Longhushan Nature Reserve
PAN Li-mei1,3，ZHU Jian-hua2,*，LIU Bing-hao4，QIN Xian-quan2,3，HUANG Feng-zhu2，PENG
Hong-xiang2，and LU Mei-ying3
（1Guangxi Branch Institute，Institute of Medicinal Plant Development，Chinese Academy of Medical Sciences，Nanning，
530023，China；2Institute of Horticulture，Guangxi Academy of Agricultural Sciences，Nanning 530007，China；3Agriculture
College，Guangxi University，Nanning 530005，China；4Citrus Research Institute of Guangxi，Guilin，Guangxi 541004，
China）
Abstract：Based on the data of Dimocarpus confinis population in Longhushan Natural Reserve of
Guangxi，the curves of lose rate，survival rate，mortality rate，and survival function of the population were
made for the static life table to analyze the population dynamics. It indicates that the population has a peak
of mortality at Ⅳ age class，and survival curve of the population belongs to the type of Deevey-Ⅰ，the
survival rate of population is monotonously decreased，and the accumulated death rate is monotonously
increased concomitantly. The altered degree is more obvious in early stage than in later stage. The results
show that the current live condition of the Dimocarpus confinis population is still under severe situation
even with the nature conservation. It is necessary to conduct the manual management and strengthen
investigation on resources，and to start ex-situ conservation for the excellent germplasm.
Key words：Dimocarpus confinis；population；life table；survival curve


致谢：感谢马小军研究员和唐其博士对本文英文部分的校正与修改。
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龙荔[Dimocarpus confinis（How et Ho）H. S. Lo]是分布于广西、云南南部、贵州南部、广东西
部和湖南西南部的一种无患子科野生果树，其植物学性状介于龙眼、荔枝之间，在荔枝、龙眼遗传
演化研究中具有十分重要的作用（梁逸飞，1978；吴仁山，1986：潘丽梅 等，2008），同时，龙荔
比荔枝、龙眼抗寒，适应性和抗逆性强，在育种与科研上有一定意义，是值得进一步研究与利用的
资源（农业部发展南亚热带作物办公室，1998）。由于长期以来对龙荔资源重视不够，人为破坏严重，
导致现存的以龙荔为优势种的林分很少，具有规模的单优群落已十分少见。因此研究龙荔种群生命
过程对保护这一种群有着重要的意义。
种群个体数量不可能无限增长，随着树龄的增长，个体数量将逐渐减少。编制生命表和生存曲
线是研究种群动态的一种有效方法，其核心是生命表的编制（周纪伦，1992）。广西龙虎山自然保护
区内的龙荔种群是目前发现的较大的龙荔种群，但目前尚未见关于龙荔生态学研究的报道，对于龙
荔种群的结构和动态一直缺乏深入研究，濒危机制及致危原因有待进一步探索发现。本研究中利用
种群生命表以及生存分析理论对广西龙虎山自然保护区的龙荔种群进行初步探讨，分析该种群个体
数量动态变化，为龙荔资源的保存、保护提供有价值的资料。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
广西龙虎山自然保护区位于广西南宁市隆安县乔建镇和屏山乡境内，为森林和野生动物类型自
然保护区，地处北纬 22°56 ~ 23°00，东经 107°27 ~ 107°41之间，位于西大明山山脉的北坡，地
处北回归线，是桂西南石灰岩山地东北边缘的部分，属广西北热带石灰季节性雨林，植物区系属印
度－马来西亚热带植物区的中越边境植物省。本区属南亚热带气候区，气候温和，雨量充沛，相对
湿度较大，年平均温度 21.8 ℃，年均降雨量 1 500 mL，雨季集中在夏秋两季。
龙荔林分布于海拔 200 m 以下的山谷及缓坡地，群落植物种类繁多，其主要有石山楠、黑叶楠
（Phoebe nigrifolia）、米念芭（Tirpitzia ovoidea）、蝴蝶藤（Passiflora papilio）、肥牛树（Cephalomappa
sinensis）、杉木[Cunninghamia laceolata（Lamb.）Hook]、樟树[Cinnamomum camphora（L.）Presl]、
无根藤（Cassytha filiformis L.）、蒲桃[Syzygum jambos（L.）Alston]、南岭柞木（Xylosma controversum
Clos）、石榕树（Ficus abelii Miq）等，群落深绿色相间，草本层生长良好（林海波和唐绍清，2006；
张丽 等，2007）。
1.2 调查取样
于 2007 年 3—4 月在调查区采用点状取样法中常用的 5 点取样法，调查区龙荔分布情况，在龙
荔分布集中区设置 5 个 20 m × 20 m 的样地进行调查，调查内容包括树高、胸径、冠幅等指标，以
及胸径 < 10 cm 的幼苗、幼树的株数。
1.3 树龄结构分析
据文献记载，龙荔 12 年生树高 2.3 m，胸径 73 cm，100 多年生的树高为 8.26 m，胸径 153 cm
（吴仁山，1986），因此参考龙荔实际树龄结构，并结合该龙荔种群野外生长的特点，采用空间代替
时间的方法，以单株径级结构表示年龄级结构，将林木依胸径大小分级（冯涛 等，2007），每个间
隔为 25 cm，0 ~ 25 cm（含 25 cm）为第Ⅰ龄级，26 ~ 50 cm（含 50 cm）为第Ⅱ龄级，以此类推共
分为 6 个龄级，统计各龄级株数，编制龙荔种群静态生命表（苏建荣 等，2005；刘冰浩 等，2010），
进而分析其动态变化。
7 期 潘丽梅等：广西龙虎山自然保护区龙荔种群生命表分析 1351
1.4 生命表编制
特定时间生命表一般包括：x—单位时间年龄等级的中值；ax—在x龄级内现有个体数；lx—在x
龄级开始时标准化存活个体数（一般转化为 1 000）；dx—从x到x + 1 龄级间隔期内标准化死亡数，
dx = lx–lx+1；qx—从x到x + 1 龄级间隔期间死亡率，qx = dx/lx；Lx—从x到x + 1 龄级间隔期间存活
的个体数，Lx =（l x + lx+1）/2；Tx—从x龄级到超过x龄级的个体总数，Tx = ∑Lx；ex—进入x龄级
个体的生命期望寿命，ex = Tx/lx；Sx—存活率，即x + 1 期存活个体数与x期存活个体数之比；Kx—
亏损率，即各年龄组致死力（损失度killing value），也就是从x到x + 1 期受到的阻力，Kx = ln（lx）–ln
（lx+1）。
同时引入生存分析中的 4 个函数项目于龙荔种群生命表栏目中，具体包括：生存率函数S(i)，
累计死亡率函数F(i)，死亡密度函数f(t i)，危险率函数λ(t i)（冯士雍，1982，1983；何建源，1994；
祝宁和臧润国，1994）。
S(i) = P1P2P3……P i（Pi为存活率）；F(i) = 1–S(i)；f(t i) =（Si-1–Si）/h i（h i是第i个间隔期的时
间长度，即龄级宽度△x）；λ(t i) = 2（1–Pi）/[h i（1 + Pi）]；
根据上述 4 个生存函数估算值绘制生存率曲线、累计死亡率曲线、死亡密度曲线和危险率曲线。
2 结果与分析
2.1 生命表
由于研究的龙荔种群为天然林，而且是由“空间推时间”和“横向导纵向”，故调查所得的数
据并不完全满足编表假设。因此，在生命表的编制中会出现死亡率为负值的情况（Begon et al.，1981；
江洪，1992）。
对于这种情况，Wratten和Fry（1980）认为生命表分析中产生的一些负的dx值，与数学假设技
术不符，但仍能提供有用的生态学记录，即表明种群并非静止不动，而是在迅速发展或衰落之中。
江洪（1992）在云杉种群生命表的编制过程中采用了称为匀滑（smooth out）的技术，本文中也采
用相似的方法进行处理，根据调查所得的龙荔种群不同年龄组龙荔的个体数，将初始年龄间隔的
株数标准化为 1 000，其他各年龄级的数据均作相应的标准化处理，经匀滑修正后，编制出龙荔种
群特定时间生命表。
以 5 个样地的调查数据，根据静态生命表的编制方法和生存理论编制龙荔种群静态生命表和生
存分析函数值表（表 1、表 2），以及各年龄级的死亡率、亏损率曲线图（图 1）。

表 1 龙荔种群的静态生命表
Table 1 Static life table of Dimocarpus confinis population
龄级（x）
Age class
径级/cm
Diameter
class
实际株数
Practical
tree number
株
数
ax
标准化
存活数
lx
存活数
的对数
Log(lx)
标准化
死亡数
dx
死亡率
qx
平均存
活数
Lx
个体
总数
Tx
生命
期望
ex
致死力
Kx
Ⅰ 0 ~ 25 25 36 1 000 3.00 305.56 0.31 847.22 2 305.56 2.31 0.37
Ⅱ 25 ~ 50 36 25 694.44 2.84 27.77 0.04 680.56 1 458.34 2.10 0.04
Ⅲ 50 ~ 75 24 24 666.67 2.82 333.34 0.50 500.00 777.78 1.17 0.69
Ⅳ 75 ~ 100 12 12 333.33 2.52 250.00 0.75 208.33 277.78 0.83 1.31
Ⅴ 100 ~ 125 1 3 83.33 1.92 55.55 0.66 55.56 69.45 0.84 0.09
Ⅵ 125 ~ 150 3 1 27.78 1.44 27.78 1.00 13.89 13.89 0.50 1.00

1352 园 艺 学 报 38 卷
表 2 4 个函数值的估算
Table 2 Estimated value of the survival functions
龄级（x）
Age class
径级/cm
Diameter class
组中值/cm
Mean value
生存率
Survival rate S(i)
累计死亡率
Accumulate mortality
rate F(i)
死亡密度
Mortality density
F(t i)
危险率
Hazard rate
λ(t i)
Ⅰ 0 ~ 25 12.5 0.690 0.310 0.069 0.096
Ⅱ 25 ~ 50 37.5 0.662 0.338 0.003 0.004
Ⅲ 50 ~ 75 62.5 0.331 0.669 0.033 0.067
Ⅳ 75 ~ 100 87.5 0.083 0.917 0.028 0.120
Ⅴ 100 ~ 125 112.5 0.028 0.972 0.006 0.099
Ⅵ 125 ~ 150 137.5 0.000 1.000 0.003 0.000
以死亡率和亏损率为纵坐标，以径级相对
的龄级为横坐标，绘制出死亡率和亏损率的曲
线图（图 1）。龙荔种群的死亡率曲线和亏损率
曲线变化趋势基本一致，只是在变化幅度上存
在一定的差异。从第Ⅰ龄级到第Ⅱ龄级，龙荔
种群的亏损率和死亡率明显下降；从第 2 阶段
开始，随着龄级的增大，死亡率与亏损率逐渐
增加，两者在第Ⅳ龄级阶段都达到一个峰值，
而后开始下降，且以亏损率的下降最为剧烈，
到第Ⅴ龄级回落到一个低谷；之后，随着树龄
的老化和树体生理功能的衰退，死亡率和亏损
率又快速上升。
图 1 龙荔种群亏损率和死亡率曲线
Fig. 1 Lose rate curve and mortality rate curve of Dimocarpus
confinis population
2.2 生存分析
2.2.1 龙荔种群存活曲线
以存活量的对数值log (lx)为纵坐标，以径
级相对的龄级作横坐标，根据表 1 中的数据作
存活曲线（图 2）。
存活曲线可分成 3 种类型（李博，2000；
王卓 等，2009）：Deevey-Ⅰ型，曲线呈凸形，
表示种群的大多数个体均能实现其平均的生理
寿命，在达到平均寿命时，几乎同时死亡；
Deevey-Ⅱ型，曲线呈对角线形，表示各龄级具
有相同的死亡率；Deevey-Ⅲ型，曲线呈凹形，
表示幼苗的死亡率高，以后的死亡率低而稳
定。
图 2 龙荔种群存活曲线
Fig. 2 survival curve of Dimocarpus confinis population
广西龙虎山自然保护区龙荔种群的存活曲线表明，从第Ⅰ到第Ⅲ龄级，种群存活率变化不大，
仅有趋于平缓的下降趋势，即为种群更新稳定阶段，从第Ⅲ龄级以后，种群存活率明显下降，该曲
线基本符合 Deevey-Ⅰ型。说明了该龙荔种群个体密度较小，在幼苗期即第Ⅰ龄级时，由于游人和
猴群活动等破坏，其生存率稍有下降；在第Ⅱ龄级到第Ⅲ龄级期间，幼苗已经长成小树，其存活率
较高，死亡很少；至第Ⅲ龄级后，随着树体的继续生长，其生存空间变小，个体间竞争加剧，死亡
率上升，种群存活率持续下降。
7 期 潘丽梅等：广西龙虎山自然保护区龙荔种群生命表分析 1353

2.2.2 龙荔种群生存函数曲线
根据龙荔种群生存函数估算值（表 2），绘制其生存函数曲线（图 3，图 4）。
由图 3 可知，龙荔种群的生存率呈单调下降，累计死亡率呈单调增加，但在两个函数中，前期
的变化幅度大于后期，说明龙荔种群的生存率随着龄级的增大而降低，死亡率则随着龄级增大而上
升，进入成年期后种群趋于稳定，但生存数量偏少。
龙荔种群的死亡密度函数曲线图（图 4）较好地说明了种群各龄级死亡密度值的起伏，也表现
出第Ⅰ龄级阶段具有较高的死亡率，进入第Ⅱ龄级阶段才明显降低的趋势。但从第Ⅱ龄级开始，死
亡密度函数又显著上升，到第Ⅲ龄级阶段达到一个峰值后平缓下降，说明幼苗一旦长成幼树后，有
较高的生命期望值，之后则由于生存竞争力的加大，死亡密度再次回升。龙荔种群危险率函数曲线
图（图 4）表明龙荔种群在幼苗生长阶段具有较高的危险率，到了幼树阶段生存能力增强危险率明
显下降；之后随着生长量增加，个体对营养空间的需求不断增大，龙荔植株与其他林木的生态位发
生重叠，林内光照和空间等已不能充分满足其生长要求，自疏和他疏作用增加，导致危险率又明显
上升，到第Ⅳ龄级阶段达到最高峰，表明龙荔种群在这个阶段的生存状况不容乐观。
4 个生存函数和生存曲线都较直观地阐明了龙荔种群的生存状况以及动态变化。
图 3 龙荔种群生存率函数、累计死亡率函数曲线图
Fig. 3 Survival functional rate curve and accumulate mortality
functional rate curve of Dimocarpus confinis population
图 4 龙荔种群死亡密度函数、危险率函数曲线图
Fig. 4 Mortality density functional rate curve and hazard
functional rate curve of Dimocarpus confinis population
3 讨论
本研究中由于缺少龙荔解析木材料，只能以径级代替龄级进行生命表分析，即龙荔种群基面积
的空间分布可以看成是种群以时间顺序发生的各个阶段具有的基面积水平，这是用“空间序列”代
替“时间序列”的基本思路（曹广侠和林璋德，1991）。据此由龙荔种群的生命表分析表明，其种群
死亡率最高峰出现在第Ⅳ龄级，龙荔种群的存活曲线为 Deevey-Ⅰ型，为下降或衰退种群，需采取
更进一步的保护措施以维持其生存与繁衍，这为广西龙虎山自然保护区龙荔资源的保护提供了初步
的科学依据。而关于龙荔植株径级（胸径）与年龄的关系以及该种群的濒危机制及致危原因等，下
一步还会继续深入研究。
本研究中引入的生存率函数、积累死亡率函数、死亡密度函数和危险率函数能够较好地说明龙
荔种群的结构和动态变化。种群危险率与死亡率动态变化基本相似而且波动较大，生存率单调下降，
死亡率单调上升。4 个函数估算值都说明龙荔种群具有前期（0 ~ Ⅱ龄级）和后期（Ⅳ ~ Ⅵ龄级）

1354 园 艺 学 报 38 卷
种群个体数量变化不大，中期（Ⅱ ~ Ⅳ）生长受损明显，特别是进入成年树阶段后其生存状况出
现恶化。首先是自然稀疏所致，即随着种群内个体的生长，林木个体之间对水分、养分、阳光及空
间等的竞争日趋激烈，部分被压木死亡，林分出现自然稀疏现象。其次，龙荔在自然状态下繁殖能
力较低是导致种群下降或衰退的一个重要原因。在缺乏人为管理的情况下，龙荔开花结果阶段均出
现大量落花落果的现象，再加上蝽蟓等害虫为害，导致龙荔坐果率低，这对于自然状态下仅靠种子
繁育后代的龙荔种群来说是不利的，直接导致其生存数量减少，是种群衰退、幼苗更新较少的另一
个重要因素。另外，龙虎山自然保护区以猴群出名，猴类攀爬和啃食树叶、树枝和果实等也对种群
有较大的破坏性，这些都使得该野生状态的龙荔种群坐果率较低，影响种群繁育更新。
在荔枝龙眼遗传研究中，龙荔常作为供试材料之一（苏伟强 等，1993；刘成明，2001；易干
军 等，2003；彭宏祥 等，2006）。陈秀萍等（2006）应用龙荔作龙眼砧木试验，结果表明以龙荔
为砧木对立冬本龙眼有显著的矮化效果。可见龙荔是一种值得保护和利用的野生果树资源。据调查，
由于生境破坏和和滥砍滥伐，龙荔资源逐渐减少。广西龙虎山自然保护区是目前面积最大、生态条
件保护最好的龙荔分布区，说明建立自然保护区对保护龙荔资源具有十分重要的作用。但是由于龙
荔果实具有甜味和较厚的果肉，更易受猴群、鸟兽和昆虫等为害，在与其他林木自然共存时其繁殖
力受影响较大，从而导致种群的衰退。因此，在自然保护区中对龙荔重点群落应适当加于人为护理，
如在挂果期限制猴群活动，或喷药防治病虫害等将对龙荔种群繁衍起重要作用。同时应对自然保护
区的龙荔资源开展调查，进行优良单株筛选，将具有研究或利用价值的龙荔单株进行异地保存，以
避免优良种质的丢失。

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