全 文 ：© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (8) : 1233 - 1238
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 01 - 12; 修回日期 : 2009 - 05 - 22
基金项目 : 上海市农委重点攻关项目 [沪农科 (2004) 第 3号 ]3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: chenfd@njau1edu1cn)
重瓣和重台莲品种花芽分化过程的解剖结构比较
姜　莉 1, 3 , 陈发棣 13 , 滕年军 1 , 陈素梅 1 , 崔娜欣 2 , 顾俊杰 2
(1 南京农业大学园艺学院 , 南京 210095; 2 上海鲜花港有限公司 , 上海 201300; 3 圆明园管理处 , 北京 100084)
摘 　要 : 以莲重瓣花品种 ‘友谊牡丹莲 ’和重台品种 ‘红台莲 ’为试材 , 采用石蜡制片及显微观察方
法比较了两类品种的花芽分化过程中的结构特征。结果发现 , 重瓣品种 ‘友谊牡丹莲 ’花芽分化可分为 :
分化起始期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊与花托向上发育期 ; 而重台品种 ‘红台莲 ’的
花芽分化过程包括了分化起始期、萼片分化期、花瓣分化期和花托向上发育期。与重瓣品种相比 , 重台品
种由于雌雄蕊完全瓣化 , 因此缺少性细胞分化阶段。
关键词 : 莲 ; 花芽分化 ; 小孢子发生 ; 雄配子体 ; 解剖结构
中图分类号 : S 682132; Q 944　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0821233206
Com par ison of Flower Ana tom ica l Structure of D ouble Flower and Prolifera2
tion Flower Cultivars in N elum bo nucife ra D ur ing Flower Bud D ifferen tia tion
Processes
J IANG L i1, 3 , CHEN Fa2di13 , TENG N ian2jun1 , CHEN Su2mei1 , CU INa2xin2 , and GU Jun2jie2
(1 College of Horticulture, N anjing A gricu ltura l U niversity, N anjing 210095, Ch ina; 2 Shanghai F low er Port L td, Shanghai
201300, Ch ina; 3 Yuanm ingyuan Park M anagem ent D epartm ent, B eijing 100084, Ch ina)
Abstract: The flower bud differentiation p rocesses of N elum bo nucifera‘Youyi Mudan L ian’ ( double
flower cultivar) and‘Hongtai L ian’ ( p roliferation flower cultivar) were investigated. In‘Youyi Mudan
L ian’, the flower bud differentiation p rocesses could be divided into six phases, i. e. , initial differentiation,
sepal, petal, stamen, p istil and sexual cell differentiation phases, respectively. For‘Hongtai L ian’,
however, flower bud differentiation p rocesses could be divided into four phases including initial differentiation,
sepal, petal and cephalophorun differentiation phases, respectively. Compared with the double flower cultivar,
‘YouyiMudan L ian’, the p roliferation flower cultivar,‘Hongtai L ian’lacks sexual cell differentiation phase
due to the petalody of p istil and stamen.
Key words: N elum bo nucifera; flower bud differentiation; m icrosporogenesis; male gamete; anatom ical
structure
莲 (N elum bo nucifera Gaertn. ) , 又名荷花、水芙蓉 , 依瓣化现象和分化程度差别分为单瓣、半重
瓣、重瓣、重台、千瓣 5个不同花型 (王其超和张行言 , 2004)。最早的莲品种为大株型单瓣红莲 ,
晋隋时期己出现具有相对遗传稳定性的重台型品种 , 属莲花型进化的高级形式之一 , 其中 ‘红台莲 ’
为最具代表性的品种 (王其超和张行言 , 1998)。重瓣和重台的莲品种有很强的观赏价值和市场发展
前景 , 同时也是重要的育种材料。
王希庆 (1956, 1966) 曾对莲的营养体形态、芽和胚芽的结构以及芽鳞的性质进行了研究 , 陈
维培等 (1982a, 1982b) 研究了单瓣莲花部解剖结构和心皮发育特征。但关于重瓣和重台品种的花
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园 　　艺 　　学 　　报 36卷
芽分化和生殖生物学过程及不同瓣型品种花芽分化的比较至今未见报道。本研究中对莲重瓣和重台两
类不同花型品种的花芽分化及发育过程进行观察 , 阐明其花芽分化及发育的差异 , 为莲不同瓣型品种
的形成与演化、重瓣和重台花型产生机理的研究及莲遗传育种提供必要的理论依据。
1　材料与方法
试验材料为 ‘友谊牡丹莲 ’ (N. nucifera‘Youyi Mudan L ian’, 黄色、重瓣、大株型 ) 和 ‘红台
莲 ’ (N. nucifera‘Hongtai L ian’, 红色、重台、大株型 ) 两个品种 , 引自南京艺莲苑。
2007年 4月中旬 , 将供试品种种植于长宽高 10 m ×1 m ×014 m的水泥池中 , 每池种植 10株 , 正
常肥水管理。6—8月每隔 7 d对花序进行采样 , 用 FAA 固定液 ( 70%乙醇 ∶冰醋酸 ∶福尔马林 =
90∶5∶5) 立即进行固定 , 将样品保存于 4 ℃冰箱中备用。利用常规石蜡制片技术对样品进行组织切
片 , 切片厚度 8μm, 铁矾苏木精对材料进行染色 , 然后在显微镜 (O lympus BX41) 下观察并拍照。
2　结果与分析
211　重瓣品种 ‘友谊牡丹莲 ’的花芽分化与发育
重瓣品种 ‘友谊牡丹莲 ’ (图 1, 1) 的花芽分化过程可明显地分为如下几个时期。
(1) 分化起始期 : 混合芽中的花芽膨大成半圆形突起 (图 2, 1)。
(2) 萼片分化期 : 生长锥顶部变宽 , 开始凹陷 , 在其边缘形成向上的突起 , 即萼片原基 (图 2,
2) , 随后它逐渐伸长 , 最终发育为萼片。
(3) 花瓣分化期 : 随着萼片原基的发育 , 在其内侧表皮下的细胞开始分裂 , 产生新的突起 , 即
花瓣原基 (图 2, 3)。花瓣原基的数量不断增加 , 并不断向上延伸扩展为花瓣。
(4) 雄蕊分化期 : 在花瓣原基的细胞进一步分裂并继续伸长的同时 , 其内侧基部表皮下细胞分
裂又形成新的柱状突起 , 即为雄蕊原基 (图 2, 4)。
(5) 雌蕊分化期 : 在雄蕊原基继续分化时 , 其内侧、花原基顶部中央表皮下的细胞发生分裂 ,
花托的顶部逐渐分化出若干个小丘状的突起 , 即为心皮原基 (图 2, 5)。它随后转变成短柱状 (图
2, 6) , 由于细胞分裂速度不一致 , 随着细胞的不断分裂形成外侧高 , 内侧低的浅杯状 (图 2, 7、8) ,
以后转变成筒状 , 顶端逐渐汇合在一起 , 但其组织仍未愈合 , 故保留着一条缝隙 (图 2, 9、10)。
图 1　莲品种 ‘友谊牡丹莲’与 ‘红台莲’
1. 友谊牡丹莲 ; 2. 红台莲。标尺为 1 cm。
F ig. 1　N elum bo nucifera‘Y ouy iM udan L ian’and N elum bo nucifera‘Hongta i L ian’
1. N elum bo nucifera ‘YouyiMudan L ian’; 2. N elum bo nucifera‘Hongtai L ian’. Bar = 1 cm.
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　8期 姜 　莉等 : 重瓣和重台莲品种花芽分化过程的解剖结构比较 　
图 2　‘友谊牡丹莲’花芽分化各时期
1. 分化起始期 ; 2. 萼片分化期 ; 3. 花瓣分化期 ; 4. 雄蕊分化期 ; 5～6. 雌蕊分化期 ; 7～11. 花托向上发育期 ; 12. 胚珠形成。
V: 生长锥 ; SE: 萼片原基 ; PE: 花瓣原基 ; ST: 雄蕊原基 ; C: 心皮原基 ; CE: 花托原基 ; S: 胚珠。标尺为 100μm。
F ig. 2　The flower bud d ifferen tia tion processes of‘Y ouy iM udan L ian’
1. Initial differentiation phase; 2. Sepal differentiation phase; 3. Petal differentiation phase; 4. Stamen differentiation
phase; 5 - 6. Pistil differentiation phase; 7 - 11. Pistil differentiation phase; 12. Ovule formation. V: Vegetativecone;
SE: Sepal; PE: Petal; ST: Stamen; C: Carpellary p rimordial; CE: Cephalophorun; S: Seed bud. Bar = 100μm.
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(6) 花托向上发育期 : 当心皮生长到一定的高度 , 花托内所保留的分生组织开始分裂 (图 2,
7) , 使得花托体积不断扩大并向上生长 (图 2, 8) , 逐渐包围于心皮之外 (图 2, 9) , 构成了海绵状
的花托 (图 2, 10) , 心皮各自埋藏于花托组织中 (图 2, 11、12)。至此 , 花芽形态分化基本结束 ,
开始进入性细胞分化阶段。
当雄蕊生长到一定程度时 , 在花药早期的横切面上 , 可以看到 4个角隅处的表皮下分化出 4列孢
原细胞 , 孢原细胞核大 , 细胞质浓。孢原细胞经 1次平周分裂形成 2层细胞 , 向外形成初生周缘细
胞 , 向内形成初生造孢细胞 , 初生周缘细胞经过 1次平周分裂形成内外 2层次生周缘细胞 (图 3,
1)。外侧的次生周缘细胞经平周分裂和分化形成药室内壁和 2层中层细胞 , 内侧的次生周缘细胞则
分裂和分化形成 1层中层细胞和 1层绒毡层细胞 , 因此 , 花药壁发育属基本型。成熟的花药壁包括 6
层细胞 , 即表皮、药室内壁 , 3层中层细胞及绒毡层 (图 3, 2)。初生造孢细胞发育成小孢子母细胞
(图 3, 2) , 小孢子母细胞经减数分裂形成二分体 (图 3, 3) 和正四面体形四分体 (图 3, 4) , 胞质
分裂为同时型。随着雄配子体的进一步的发育 , 单核靠边期的小孢子 (图 3, 5) 进行 1次不均等的
有丝分裂 , 形成营养核和生殖核 , 随后继续发育为 3细胞型的成熟花粉。在小孢子体发育时 , 心皮也
继续发育 , 其顶端膨大成柱头 , 下端则发育成为子房 , 但其中并末分化出花柱。心皮组织经过不断分
裂和分化后 , 沿着子房上部腹缝线的一侧 , 开始出现向下突出的胚珠原基 (图 2, 11) , 它不久便弯
曲向上 , 在其顶端分化出胚囊及珠被等部分 , 最后发育成为一粒具有二层珠被的倒生胚珠 (图 2,
12)。
图 3　‘友谊牡丹莲’雄配子体发生和小孢子发育
1. 小孢子囊 ; 2. 六层药壁及小孢子母细胞 ; 3. 小孢子母细胞减数分裂二分体时期 (纵切面 ) ;
4. 四分体时期 (横切面 ) ; 5. 单核靠边期小孢子。D: 二分体 ; T: 四分体。标尺为 50μm。
F ig. 3　M icrosporogenesis and ma le gam ete d ifferen tia tion of‘Y ouy iM udan L ian’
1. M icrosporange; 2. Six anther walls and m icrospore mother cell; 3. The dyad stage; 4. The tetrad stage;
5. M icrospore with a distinct nucleus near the side of wall. D: Dyad; T: Tetrad. Bar = 50μm.
212　重台品种 ‘红台莲 ’的花芽分化
重台品种 ‘红台莲 ’ (图 1, 2) 的花芽形态分化过程可明显分为如下 4个时期 :
(1) 分化起始期 : 混合芽中的花芽膨大成半圆形突起 (图 4, 1)。
(2) 萼片分化期 : 生长锥顶部变宽 , 开始凹陷 , 在其边缘形成向上的突起 , 即为萼片原基 (图
4, 2) , 随后它逐渐伸长 , 最终发育为萼片。
(3) 花瓣分化期 : 随着萼片原基的发育 , 其内侧表皮下的细胞开始分裂 , 产生新的突起 , 即为
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　8期 姜 　莉等 : 重瓣和重台莲品种花芽分化过程的解剖结构比较 　
花瓣原基 (图 4, 3)。花瓣原基的数量不断增加 , 并不断向上延伸扩展为花瓣 (图 4, 4)。随后 , 其
内侧、花原基顶部中央位置形成了新的突起 (图 4, 5) , 即心皮原基 , 并发育成为不规则的花瓣 (图
4, 6～9)。
(4) 花托向上发育期 : 花托分生组织进行平周和垂周分裂 , 使花托体积扩大而向上生长 , 最终
构成海绵状的花托 (图 4, 6～8)。
图 4　‘红台莲’花芽分化各时期
1. 分化起始期 , 箭头所示为生长锥 ; 2. 萼片分化期 ; 3, 4. 花瓣分化期 ; 5. 心皮原基形成 ; 6～9. 花托
向上发育期。V: 生长锥 ; SE: 萼片原基 ; PE: 花瓣原基 ; ST: 雄蕊原基 ;
C: 心皮原基 ; CE: 花托原基 ; S: 胚珠。标尺为 100μm。
F ig. 4　The flower bud d ifferen tia tion process of‘Hongta iL ian’
1. Initial differentiation phase and vegetativecone; 2. Sepal differentiation phase; 3, 4. Petal differentiation phase;
5. Cephalophorun differentiation phase; 6 - 9. Cephalophorun differentiation phase and androgynaris.
V: Vegetativecone; SE: Sepal; PE: Petal; ST: Stamen; C: Carpellary p rimordial;
CE: Cephalophorun; S: Seed bud. Bar = 100μm.
3　讨论
从研究结果来看 , 莲重瓣品种 ‘友谊牡丹莲 ’的花芽分化过程与已有报道的单瓣品种花芽分化
过程基本一致 , 花芽分化包括分化起始期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊与花托向上
发育期 (陈维培 等 , 1982a, 1982b)。单瓣和重瓣品种的正常心皮是一个未曾特化的心皮 , 无花柱 ,
上端未完全封闭 , 雌蕊具有独特的子房沟和乳头状突起的顶生柱头 , 且近乎轮生 , 具有独特的倒圆锥
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形花托 , 多数离生的心皮包埋在其中 , 由花托组织分隔开来 , 这与前人的观察结果基本相同 (Lyon,
1901; Gup ta & Ahluwalia, 1977)。但重台品种 ‘红台莲 ’的花芽分化过程与单瓣和重瓣品种有明显
区别 , 可分为分化起始期、萼片分化期、花瓣分化期和花托向上发育期。其花芽分化的前 3个时期与
单瓣和重瓣品种相同 , 但雄蕊原基发育异常 , 不进一步分化为雄蕊而是发育为花瓣 , 与雄蕊原基相
似 , 心皮原基形成后也未进一步发育成雌蕊 , 而是转化为不规则的花瓣。与单瓣和重瓣品种不同 , 重
台品种 ‘红台莲 ’未发现大小孢子体的产生和发育 , 其雌雄蕊均瓣化为花瓣 , 缺少性细胞分化阶段。
与牡丹和芍药的台阁花型不同 , 莲重台品种的 “花上花 ”结构较单一 , 仅由花瓣组成 , 未发现
花萼和雄蕊等器官。但上方花的来源与牡丹和芍药相同 , 均由心皮转化而来 (廉永善 等 , 2004)。
黄国振 (1983a, 1983b) 认为与其它花卉如梅花、牡丹、山茶花一样 , 莲的重瓣化是由于雄蕊、雌
蕊、花托及心皮不同程度瓣化的结果 , 重瓣化可能与某些染色体结构发生突变有关。然而 , 重台产生
机理是否与重瓣化产生机理相同 , 尚缺乏深入研究。
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