全 文 :园 艺 学 报 2010,37(10):1685–1689
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期:2010–02–23;修回日期:2010–07–26
基金项目:江西省自然科学基金项目(2009GZN0053)
﹡E-mail:huangjincen@126.com
温度和光照对金边瑞香花芽分化的影响
黄冬华 1,*,周超华 2,宋小民 1,陶秀花 1,谢启鑫 1,李宝光 1,赵 萍 1
(1 江西省农业科学院蔬菜花卉研究所,南昌 330200;2 江西省农业科学院,南昌 330200)
摘 要:研究了温度和光照对金边瑞香花芽分化的影响,温度是影响金边瑞香花芽分化的主要因子,
20 ~ 25 ℃金边瑞香植株可以完成花芽分化的各个过程,10 ~ 18 ℃植株一直处于营养生长状态而未进行花
芽分化。金边瑞香花芽分化对光周期不敏感,但散射光比直射光更有利于其花芽分化。
关键词:金边瑞香;花芽分化;温度;光照
中图分类号:S 68 文献标识码:A 文章编号:0513-353X(2010)10-1685-05
Effects of Temperature and Light on Flower Bud Differentiation in Daphne
odora var. marginata
HUANG Dong-hua1,*,ZHOU Chao-hua2,SONG Xiao-min1,TAO Xiu-hua1,XIE Qi-xin1,LI Bao-guang1,
and ZHAO Ping1
(1Institute of Vegetable and Flower,Jiangxi Academy of Agricultural Sciences,Nanchang 330200,China;2Jiangxi
Academy of Agricultural Sciences,Nanchang 330200,China)
Abstract:The effects of temperature and light on flower bud differentiation of Daphne odora var.
marginata were investigated. The results showed that temperature was a main factor affecting flower bud
differentiation of Daphne odora var. marginata. Under 20–25 ℃ Daphne odora var. marginata could
undergo the whole process of flower bud differentiation,while under 10–18 ℃ it could not undergo
flower bud differentiation but just maintained the vegetative growth process. We also found that flower
bud differentiation of Daphne odora var. marginata was insensitive to the photoperiod,but the indirect
sunlight was more favorable for flower bud differentiation than the direct one.
Key words:Daphne odora var. marginata;flower bud differentiation;temperature;light
金边瑞香(Daphne odora var. marginata)为传统的名贵香花植物,在江西已形成产业化栽培。
近几十年来,对金边瑞香的研究主要集中在化学成分、繁殖、病毒病和生产应用等方面(周华 等,
2007)。作者对金边瑞香已经作了花芽形态分化方面的详细观察研究(黄冬华 等,2003),但其花芽
分化影响因子方面的研究未见报道。
碳水化合物等营养物质的积累是成花的基础(韩守金,2003),绝大多数植物的成花过程还受
环境因子的调控,如温度和光照等(李宪利 等,2002)。作者探索了温度和光照对金边瑞香花芽分
化的影响,以期从中找出诱导金边瑞香成花的关键性因子,为制定合理的栽培措施和花期控制技术
提供理论依据,为进一步阐明金边瑞香的成花机理奠定基础。
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1 材料与方法
试材为江西省大余县金边瑞香生产基地生长健壮的金边瑞香,扦插繁殖,盆栽,常规管理。
于 2007 年 4 月随机选 150 株(株龄 1 年 9 个月)平均分成 3 组。第 1 组露天养护;第 2、第 3
组每天 10:00—17:00 分别以 70%和 90%的遮阳网进行遮光处理(表 1),于 12 月中旬花芽苞松
动时随机抽取 10 株统计植株形成花芽的枝条数。
温度和光周期试验分两次进行。第 1 次试验植株株龄 2 年,于 2008 年的 9 月 25 日进行短剪,
新枝长到 6 ~ 10 cm 后,在 2008 年 12 月—翌年 3 月各选 5 株,分别放入 A、B、C 3 个不同的温度
和光周期条件下进行处理。A:四周通透的避雨棚,平均温度 10.3 ℃,自然短日照 9 ~ 11 h · d-1。B:
人工气候箱,温度 25 ℃,7 500 lx 光照 8 h · d-1(8:00—16:00),相对湿度 70%。C:智能温室,
温度 20 ~ 25 ℃,自然短日照 9 ~ 11 h · d-1。
第 2 次试验株龄 2.5 年,于 2009 年 3 月 20 日正常开花并新抽枝条长到 6 ~ 10 cm 后,随机各选
5 株放入人工气候箱,箱内光照 13 h · d-1(6:00—19:00),光照强度 7 500 lx,相对湿度 70%,
设置 D、E、F、G 处理,D:3 月 20 日—6 月 20 日,10 ℃。E:3 月 20 日—6 月 20 日,15 ℃。F:
3 月 20 日—6 月 20 日,15 ℃;6 月 21 日—9 月 21 日,18 ℃。G:3 月 20 日—6 月 20 日,10 ℃;6
月 21 日—9 月 21 日,20 ℃。9 月 21 日以后进入常规管理。
自处理后每隔 5 ~ 7 d 从供试的群体中随机摘取 2 个枝芽,用体视显微镜观察花芽分化的进程。
分化程度按照以下标准划分:0,未分化期;I,花序原基分化期;Ⅱ,小花原基分化期;Ⅲ,花瓣
分化期;Ⅳ,雄蕊分化期;V,雌蕊分化期。详细记载每次观察、解剖、摄影,选取典型芽进行显
微摄影(放大 64 倍)。
2 结果与分析
2.1 不同光照强度对金边瑞香成花的影响
金边瑞香的自然花期在 1—2 月,花后即抽新
梢,一般一年发一次梢,当枝条长到一定长度, 4
月份枝梢顶芽自行封顶。根据以往的观察,在自
然条件下金边瑞香花芽分化的时期是 5—10 月,
期间会出现两个分化高峰(5—7 月上旬和 8—10
月),12 月花序小花发育成熟(黄冬华 等,2003)。
金边瑞香适生于林间空地、林缘道旁,是喜
温暖、凉爽的半阴性植物。从表 1 可以看出,在
不同的遮光处理下均能成花,但在 4—10 月期间
直射光较为强烈的时段进行遮光处理的植株花芽
分化率比露天直射光条件下的分化率高。全光条
件下,金边瑞香植株中处于中心位置的少数枝条
始终处于生长旺盛状态,其茎顶没有进入花芽分化,而其它处于次中心位置的枝条和中下部枝条在
5 月中旬均开始花芽分化。因此,当枝条营养生长过旺时不利于茎顶花芽的形成,但粗壮枝条中上
部的侧芽会形成花芽并开花。由此说明,光照强度对金边瑞香的花芽分化不起决定性的作用,但散
表 1 光照强度对金边瑞香花芽分化的影响
Table 1 Effect of light intensity on flower bud differentiation
of Daphne odora var. marginata
遮光/%
Shading
单株平均
枝数
Average
total branches
单株平均开花
枝数 Average
flowering
branches
花芽分化
率/%
Flower
bud rate
0(露天 Open) 40.0 35.1 87.8 a
70 39.7 38.5 96.9 b
90 39.9 39.0 97.7 b
注:邓肯氏显著性检验,不同小写字母表示差异显著(P = 0.05)。
Note : Duncan’s multiple test. Different small letters indicate
difference at 5% level.
10 期 黄冬华等:温度和光照对金边瑞香花芽分化的影响 1687
射光更有利于其花芽分化和生长开花整齐一致。
2.2 不同光周期下温度对金边瑞香花芽分化的影响
自然条件下,金边瑞香花芽分化期(5—10 月)正值长日照,平均气温 25.1 ℃。根据作者的观
察,在实际生产中,当枝条生长至半木质化以后修剪或短切,枝条下方会抽生 3 ~ 4 个新生枝条,6
—8 月短剪新长出的枝条,当年会形成花芽并开花;而 9 月下旬和 10 月以后短剪抽生的枝条,当年
不会形成花芽,也不会开花,当气温较低时生长极慢或停止生长,翌年春又继续营养生长。本试验
中在 9 月 25 日采用短剪的方法促使抽生枝条,利用 12 月—翌年 3 月自然短日照和人工气候箱进行
不同温度和光照时间的处理试验(表 2);在植株未进行花芽分化之前(3 月)利用人工气候箱和自
然长日照进行不同温度和光照时间处理(表 3)。
表 2 短日照下温度对金边瑞香花芽分化的影响
Table 2 Effect of temperature on flower bud differentiation of Daphne odora var. marginata in short day
处理 光照时间/(h · d-1) 平均温度/℃ 花芽分化进程 Flower fud differentiation progress 分化率/%
Treatment Light time Average temperature 30 d 45 d 65 d Flower bud rate
A 9 ~ 11 10.3 0 0 0 0
B 8 25.0 Ⅰ Ⅱ Ⅲ 96.3
C 9 ~ 11 20.0 ~ 25.0 Ⅰ Ⅱ Ⅲ 95.4
注:0-未分化期;I-花序原基分化期;Ⅱ-小花原基分化期;Ⅲ-花瓣分化期。
Note:0-Undifferentiating;I-Differentiation of inflorescenc;Ⅱ-Floret primordial;Ⅲ-Differentiation of petals.
表 3 长日照下温度对金边瑞香花芽分化的影响
Table 3 Effect of temperature on flower bud differentiation of Daphne odora var. marginata in long day
平均温度/℃ 花芽分化进程
Average temperature Flower fud differentiation progress 处理
Treatment
光照时间/
(h · d-1)
Light time 03-20-06-20 06-21-09-21 30 d 45 d 65 d 120 d 135 d 155 d
分化率/%
Flower bud
rate
D 13 10.0 0 0 0 0
E 13 15.0 0 0 0 0
F 13 15.0 18.0 0 0 0 0 0 0 0
G 13 10.0 20.0 0 0 0 Ⅰ Ⅱ Ⅲ 94.5
从表 2 可以看出,短日照条件下,平均温度达到 20 ~ 25 ℃时(处理 B 和处理 C)能进行花芽
分化。而当温度较低(10 ℃)时,即便是长日照条件下(处理 D)也没有进行花芽分化(表 3)。
因此可以得出,金边瑞香在长日照和短日照条件下均能进行花芽分化,其花芽分化对光周期不敏感,
日照长度不是金边瑞香花芽分化的决定性因素。
从表 3 中还可以看出,在 15 ℃处理 3 个月(处理 E)的基础上提高到 18 ℃约 3 个月(处理 F)
也未见明显花芽分化,但当处理温度增加到 20 ℃(处理 G)时 30 d 后即开始分化。自然条件下金
边瑞香的分化是从 5 月中旬开始,之前的 4 月中下旬到 5 月中下旬江西大余金边瑞香生产基地和南
昌的平均气温是 19 ~ 21 ℃,由此可见,不管是在长日照还是在短日照条件下,当平均温度达到 20 ~
25 ℃时,金边瑞香植株经过一段时间后则开始花芽分化,说明温度在金边瑞香的花芽分化中起决定
性的作用,较低的温度(18 ℃以下)抑制金边瑞香花芽分化,适当高温是诱导金边瑞香花芽分化的
主要因素。
2.3 不同温度条件下金边瑞香花芽分化的形态观察
茎尖的形态变化是植株从营养生长转为生殖生长的主要指标(种康 等,1999)。将金边瑞香放
在自然低温条件下和人工气候箱中,温度为 10 ~ 18 ℃时(表 2、表 3 中的 A、D、E、F 处理),植
株一直处于“营养生长期”状态(图版,1),茎尖生长锥扁平[图版,2、3(右)],体积与表面
积也小,生长锥周边分化出近似三角形突起的叶原基。随着处理温度的升高,植株茎尖生长锥发生
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变化,处理B的植株放入人工气候箱后枝条封顶速度加快(图版,4),即使在短日照条件下,30 d
时在叶原基内侧也出现生长点明显变宽和突起,宛如半个馒头状(图版,5),第 45 天时在花序原
基的外围可见 4 ~ 5 个圆粒状突起(图版,6),此为小花原基;处理 C 的植株在放入加温大棚后,
枝条也自行封顶(图版,7),30 d 后生长锥逐渐突起,芽体表面积明显增大,生长点呈半圆形(图
版,8),之后分化小花原基,65 d 时边缘较先分化的小花原基已完成花瓣分化(图版,9),到 95
d 时各花序小花原基的雄蕊和雌蕊分化完毕。
图版说明:1. 处理 A 30 d 枝条生长状;2. 处理 A 30 d 生长点未分化;3. 处理 C(左)和 A(右)65 d 对比;4. 处理 B 30 d 枝条生长状;
5. 处理 B 30 d 时的生长点分化;6. 处理B45 d 时生长点分化;7. 处理C30 d 生长状;8. 处理C30 d 时生长点分化;9. 处理 C 65 d 花芽
分化。
Explanation of plates:1. Treatment A processes for 30 days;2. Treatment A non-differentiated growing point for 30 days;3. Treatment C(left)
and A(right)65 days comparison;4. Treatment B processes for 30 days;5. Treatment B 30 days growing point;6. Treatment B 45 days growing
point;7. Treatment C processes for 30 days;8. Treatment C 30 days growing point;9. Treatment C 65 days growing point.
3 讨论
植物茎尖分生组织由营养型转向生殖型是一个极其复杂的生理生化变化与形态发育调控的过
程,是一定量的营养积累以及外界环境诱导综合作用的结果(马焕普,1987)。光周期、光照强度等
10 期 黄冬华等:温度和光照对金边瑞香花芽分化的影响 1689
影响一些植物的花芽分化和开花反应(Spann et al.,2004)。Michaels 和 Amasino(2000)认为不同
品系植物花芽分化对温度有不同的需要,绝对需要低温的植物必须经过一段时间的低温才能开花。
本试验中,金边瑞香在经过一段时间营养生长和物质积累后,当温度达到 20 ℃以上时,无论是在
长日照还是在短日照下均进行花芽分化,而 18 ℃以下的温度处理未进行花芽分化。由此表明温度
是影响金边瑞香花芽分化的决定因素,其花芽分化对光周期不敏感,可归类为日中性植物。
本研究表明适当的高温促进了金边瑞香的花芽分化,在自然分化过程中遇到气温持续偏高时,
其花芽分化又变得极为缓慢,因此,高温促进金边瑞香花芽分化也是有一定合适范围的,温度过高
不利于花芽分化的进程,过低则抑制花芽的分化。在实际生产栽培中,可以依据这个结果,在满足
金边瑞香光照的条件下,提供合适的温度来保证金边瑞香顺利通过花芽分化。植物在成花过程中,
花芽分化完成后,花蕾尚需进一步发育才能正常开花。金边瑞香自然开花是在 1—2 月的低温季节,
在试验中发现,已经形成花芽的金边瑞香置于 20 ℃以上的环境条件下开花,花朵颜色明显变淡,
花色素形成减少。因此,在花芽已经形成后,什么样的温度和光照适合金边瑞香花芽的发育和成熟、
最终诱导开花还有待于进一步的研究。本研究结果可对金边瑞香的花期调控提供科学指导,这对改
变金边瑞香花期过分集中、一年仅一季供用商品花的现状、延长观赏期具有重要意义。
温度对于花芽分化的影响比较复杂,其生理基础也是多方面的(王利琳 等,2002)。此外,
昼夜温差等也影响植物的花芽分化。为此,本研究小组将在昼温、夜温、热击等多种温度对金边瑞
香花芽分化的影响以及花芽分化过程中的生理变化等方面做更加深入的研究和探讨。
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