全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（4）：631–636 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2010–12–27；修回日期：2011–02–28
基金项目：教育部留学回国人员科研启动基金项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：yangxl@tongji.edu.cn）
南丰蜜橘无核成因的研究
余 杨 1，王 微 1，杨晓伶 1,*，曾知富 2，李跃进 3，李 珊 1，朱云国 1
（1 同济大学生命科学与技术学院，上海 200092；2 江西省抚州市果业局，江西抚州 344000；3 江西省南丰县蜜橘产
业局，江西南丰 344500）
摘 要：观察和分析南丰蜜橘[Citrus reticulata Blanco var. kinokuni（Tanaka）H. H. Hu]的花粉育性、
成熟胚囊结构以及胚胎发育情况，探讨其产生无核现象的原因。结果表明：南丰蜜橘的花粉具有一定的
生活力和萌发率，属于中育性花粉；南丰蜜橘胚囊发育正常；授粉 4 周后大部分合子胚发育停滞并且出
现败育迹象；饱满种子在授粉 8 周后胚发育到心形胚阶段时，部分种子的胚乳开始瓦解，到授粉 16 周后
退化形成瘪籽和痕迹，另一部分发育成正常种子和充满胚乳的饱满种子；到成熟期时，小果系、早熟系
南丰蜜橘种子全部退化，大果系南丰蜜橘种子大部退化，形成无核果实。胚胎早期败育是南丰蜜橘无核
的主要原因。
关键词：柑橘；南丰蜜橘；花粉育性；胚囊发育；胚胎发育
中图分类号：S 666 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）04-0631-06

Causes of Seedless Forming of Nanfeng Tangerine
YU Yang1，WANG Wei1，YANG Xiao-ling1,*，ZENG Zhi-fu2，LI Yue-jin3，LI Shan1，and ZHU Yun-guo1
（1College of Life Science and Technology，Tongji University，Shanghai 200092，China；2Fruit Industry Bureau，Fuzhou，
Jangxi 344000，China；3Miju Industry Bureau，Nanfeng，Jiangxi 344500，China）
Abstract：Nanfeng tangerine[Citrus reticulata Blanco var. Kinokuni（Tanaka）H. H. Hu] was used for
studying its seedless forming causes based on the observation of pollen fertility，embryo sac development，
and embryonic development. The results showed that the pollen fertility of Nanfeng tangerine belongs to
the medium fertility pattern. The mature embryo sac of the Nanfeng tangerine was normal. Most of zygotic
embryo stopped growing and began to abortion at 4 weeks after pollination. Some plump seed endosperm
began to collapse when the embryo developped into heart-shaped embryo at 8 weeks after pollination，and
formed empty-seed and degenerated seeds with funiculi could be observed until 16 weeks after pollination.
Another plump seeds developed into normal seeds or plump seeds which filled with endosperm but
abnormal embryo. All seeds of Xiaoguo Nanfeng and Zaoshu Nanfeng and most seeds of Daguo Nanfeng
were degradated in mature fruit. It is hence proved that embryo degeneration is responsible for the seedless
of Nanfeng tangerine.
Key words：citrus；Nanfeng tangerine；pollen fertility；embryo sac development；embryonic
development

632 园 艺 学 报 38 卷
南丰蜜橘[Citrus reticulata Blanco var. kinokuni（Tanaka）H. H. Hu]是江西省名优地方品种，其
果小味甜，已有 1300 年的栽培历史。该品种被引种到日本，通过培育形成了品种众多的日本纪州蜜
柑家族（佐藤公一，1972）。南丰蜜橘是宽皮柑橘中少有的单胚品种，是克服多胚干扰进行无核育种
的良好材料。目前根据果形大小、成熟期的早晚从传统的小果中熟型南丰蜜橘中选育出了大果中熟
型南丰蜜橘和小果早熟型南丰蜜橘。然而对于南丰蜜橘的无核机理还缺乏深入的研究，在生产上区
分出的 3 个品系在无核特性方面是否存在差异，还没有明确的结论。
柑橘的无核可由多种成因引起（Vardi et al.，2008），雄性不育（Hu et al.，2007）或雌性不育
（Yamamoto & Tominaga，2002）、胚胎败育（Yamasaki et al.，2009）、雌配子退化（吕柳新和陈桂
信，1997）、自交不亲和（Ye et al.，2009）、多倍体（伊华林和邓秀新，1998）等都有可能导致柑橘
无核。无核纪州蜜柑的胚珠在授粉后 4 ~ 8 周内 40% ~ 50%的胚发生败育，剩余胚珠中胚乳不发育，
产生不能发育的缺少胚乳的种子，称 A 型种子（Yamasaki et al.，2009）。
本研究中以南丰蜜橘 3 个品系为材料，从花粉育性、胚囊发育、种子发育 3 个方面探讨南丰蜜
橘产生无核现象的原因。
1 材料与方法
于 2008 年 3 月在江西省抚州市南丰县望天南丰蜜橘标准化示范基地，选取南丰蜜橘大果系、
小果系、早熟系和红橘为试验材料。
花粉生活力测定：在盛花期采集新鲜含苞待放的花蕾，每个品系采 20 朵，置于干燥器内让其
自然散粉。花粉活力采用 0.5%醋酸洋红染色 5 min 后观察被染成红色的花粉占整个花粉数的百分率，
每个材料观察 1 000 个以上花粉粒。利用 SPSS 软件进行数据显著性分析。
花粉萌发率测定：采用悬滴培养法（曾燕如 等，2005），萌发培养基为 0.8%琼脂 + 16%蔗糖 +
10 mg · L-1 硼酸，将播种有花粉的载玻片放在铺有吸水纸的培养皿中，盖住保湿，28 ℃培养 24 h 左
右，以花粉管超过花粉直径为花粉发芽的直观标志。每处理 5 个重复，每个重复 10 个视野，统计萌
发率。
胚囊及种子发育的观察：从 2008 年 3 月开始，在开花期取花蕾，在自交与杂交授粉后 4、8、
16 周取幼果。将开花期花蕾和授粉 4 周幼果子房材料浸于 FAA 固定液（甲醛︰乙酸︰乙醇 = 1︰1︰
8）带回，固定 24 h，梯度乙醇浸洗后，置 70%乙醇中低温（4 ℃）保存备用。常规石蜡切片法步
骤：整染、冲水返蓝、梯度脱水、二甲苯透明、浸蜡和包埋，低温（4 ℃）保存备用。用旋转式切
片机（AO820，美国）进行切片，切片厚度 6 ~ 8 μm，二甲苯脱蜡，中性树胶封片，观察拍照。对
花蕾和授粉后 4 周材料的整个子房进行石蜡切片观察。将授粉后 8 周材料的种子挑出，对种子进行
石蜡切片观察。对授粉后 16 周和成熟期果实中的种子数量进行调查。
杂交和自交处理：采用红橘花粉对南丰蜜橘 3 个品系进行杂交，同时以各个品系自交作为对照，
一共 3 组 6 个组合。在授粉后 4、8、16 周以及果实成熟时，随机取 10 个果实对这些组合的种子发
育情况和数量进行跟踪调查。
2 结果与分析
2.1 南丰蜜橘花粉生活力和发芽率调查结果
观察发现，南丰蜜橘 3 个品系间花粉生活力和萌发率没有显著差异，但均显著低于红橘（表 1）。
4 期 余 杨等：南丰蜜橘无核成因的研究 633

南丰蜜橘花粉萌发率虽较低，但具有较高的活力，属中育型。
表 1 南丰蜜橘和红橘花粉活力和萌发率的比较
Table 1 Germination rate and pollen viability between‘Nanfeng’tangerine and‘Hongju’
花粉活力 Pollen viability 花粉萌发率 Germinating frequency of pollen
品种
Cultivar
花粉粒数
Number of
pollen
着色花粉粒数
Number of
colored pollen
花粉活力/%
Viable pollen
rate

花粉粒数
Number
of pollen
萌发花粉粒数
Number of
germinating
pollen
花粉萌发率/%
Germination rate
大果南丰
Daguo Nanfeng
小果南丰
Xiaoguo Nanfeng
早熟南丰
Zaoshu Nanfeng
红橘
Hongju
1 822

1 127

1 672

1 573
1 208

890

1 092

1 374
70.25 b

78.97 b

65.31 b

89.39 a
927

733

1 373

601
98

105

141

148
10.57 b

14.32 b

10.27 b

24.63 a
注：不同小写字母表示 Duncan’s 新复极差检验 5%水平。
Note：Different small letters indicate significance at α = 0.05 by Duncan’s test.

2.2 南丰蜜橘胚珠与胚囊发育观察结果
南丰蜜橘子房上位，通常 9 ~ 10 室，每室 0 ~ 3 个胚珠，胚珠倒生。统计花朵开放当天材料中
胚囊的所处不同发育阶段的胚珠所占的比例，发现花朵开放时 60% ~ 70%胚囊发育处于减数分裂时
期（表 2），胚囊结构正常，发育良好。
表 2 南丰蜜橘开花期胚囊发育阶段统计
Table 2 Embryo development stage and average of embryo ratio between‘Nanfeng’tangerine
品种
Cultivar
大孢子母细胞
Megaspore mother cell
四分体
Tetrad stage
二核、四核胚囊
2,4-nucleate stage
观察的胚珠总数
Total number of the observed
integument
大果南丰 Daguo Nanfeng
小果南丰 Xiaoguo Nanfeng
早熟南丰 Zaoshu Nanfeng
77（22.58%）
50（20.92%）
73（20.28%）
214（62.76%）
155（64.82%）
250（69.44%）
50（14.66%）
34（14.23%）
37（10.28%）
341
239
360
注：括号内数字表示比例。
Note：Data in blankets present proportion.

授粉后 4 周，南丰蜜橘自交、杂交组合中多数胚发育迟缓，停滞于合子胚阶段（图版，1、2）。
同时，一部分合子胚胚囊瓦解，出现空泡，周围珠心组织也彼此分离形成空腔（图版，3、4）。
取授粉后 8 周后的南丰蜜橘果实中的饱满种子进行切片观察，发现大部分合子胚的发育停滞于
球形胚、心形胚阶段（图版，6、8），胚乳开始瓦解，出现明显空泡（图版，5、7），只有少数种子
正常发育。
取授粉后 16 周的幼果，可以观察到发育饱满的种子、瘪籽和种子退化痕迹，其中饱满种子每果
约 2 ~ 6 粒。这些外形饱满的种子可分为两种类型，一类是胚发育正常，有绿色子叶的种子，另一
类是胚消失，充满半透明胚乳的种子。一般胚败育的种子常常形成瘪籽，而南丰蜜橘中发现的胚败
育种子是饱满的，这里将其命名为 B 型种子（图版，9、11）。
对成熟果实进行调查，南丰蜜橘自交和杂交各组合都有饱满种子、瘪籽和种子退化痕迹。对所
有发育饱满种子的检查发现，这些种子的胚和子叶均发育完整，没有 B 型种子（图版，10、12）。
统计南丰蜜橘自交和杂交组合在各个发育阶段的种子数量（表 3）发现，各个自交组合种子数
变化趋势一致，在 4 周到 8 周间每果平均种子数下降幅度很大，而在 8 周以后种子败育程度明显减
634 园 艺 学 报 38 卷
少。比照 16 周和果实成熟时可育种子数量可以发现，可育种子数量在这个阶段几乎不变，这一阶段
每果平均种子数的减少主要是由于 B 型种子的退化消失造成。在南丰蜜橘三品系与红橘杂交的组合
中，相比自交各组合 4 周到 8 周间种子的败育程度显著减小。比较授粉后 16 周自交和杂交产生的 B
型种子和可育种子数量，自交组有 15.74% ~ 16.80%的胚珠发育为 B 型种子，杂交组为 9.68% ~
14.86%。自交组和杂交组 B 型种子数量没有显著性差异，而杂交组每果可育种子数量显著高于自交
组。


图版说明：
1、2：小果型南丰蜜橘自交组、杂交组授粉 4 周后尚未发育的合子胚；3、4：小果型南丰蜜橘自交组、杂交组授粉 4 周后，发生败育的合
子胚；5：小果南丰自交组授粉后 8 周种子，其中胚乳部分出现空泡；6：小果南丰蜜橘自交组授粉 8 周后种子中的球形胚；7：小果型南丰
蜜橘杂交组授粉 8 周后的饱满种子，胚乳从内部瓦解，出现空泡；8：小果型南丰蜜橘杂交组授粉 8 周后的饱满种子中出现的心形胚；9：
小果南丰蜜橘自交组授粉后 16 周种子的形态；10：小果南丰蜜橘自交组成熟果实中种子的形态，成熟果实中没有 B 型种子；11：小果南
丰蜜橘自交组授粉后 16 周小果南丰中发现的正常种子和 B 型种子；12：小果南丰蜜橘自交组果实。Z：合子胚；a：正常种子；b：B 型种
子；c：瘪籽；d：种子退化痕迹。
Explanation of plates：
1，2：Zygotic development of‘Xiaoguo Nanfeng’4 weeks after self-pollination and cross-pollination；3，4：Abortive zygote of‘Xiaoguo Nanfeng’
4 weeks after self-pollination and cross-pollination；5：Abortive endosperm of‘Xiaoguo Nanfeng’8 weeks after self-pollination；6：Globular embryo
of‘Xiaoguo Nanfeng’8 weeks after self-pollination；7：Abortive endosperm of‘Xiaoguo Nanfeng’8 weeks after cross-pollination；8：Heart-shaped
embryo of‘Xiaoguo Nanfeng’8 weeks after cross-pollination；9：The seed’s shape of Xiaoguo Nanfeng 16 weeks after self- pollination；10：The
seed’s shape of mature fruit of Xiaoguo Nanfeng，type B seeds are not found in mature fruit；11：Perfect seed and type B seed in 16 weeks after
self-pollination of Xiaoguo Nanfeng；12：Fruit of Xiaoguo Nanfeng. Z：Zygote；a：Normal seed；b：Type B seed；c：Empty-seed；d：Degenerated
seeds with funiculi.

4 期 余 杨等：南丰蜜橘无核成因的研究 635

表 3 南丰蜜橘自交和杂交组平均每果种子数的变化
Table 3 Average seed number per fruit in process of fruit development of self and cross pollination of Nanfeng tangerine
授粉后 16 周
Sixteen weeks after pollination
成熟果实
Mature fruit 配组合
Crossing
combinations
授粉后 4 周
Four weeks
after
pollination
授粉后 8 周
Eight weeks
after pollination 可育种子
normal seed
B 型种子
Type B seed
Y/ %
可育种子
Normal seed
B 型种子
Type B seed
小果南丰○×
Xiaoguo Nanfeng○×
小果南丰 × 红橘
Xiaoguo Nanfeng ×
Hongju
早熟南丰○×
Zaoshu Nanfeng○×
早熟南丰 × 红橘
Zaoshu Nanfeng ×
Hongju
大果南丰○×
Daguo Nanfeng○×
大果南丰 × 红橘
Daguo Nanfeng ×
Hongju
10.8 ± 2.8 d

14.8 ± 1.5 bcd


12.5 ± 1.4 cd

15.5 ± 2.1 ab


12.5 ± 2.3 cd

17.8 ± 2.2 a
1.3 ± 1.8 b
（87.96）
7.5 ± 1.9 a
（49.32）

2.7 ± 2.7 b
（78.40）
7.7 ± 3.0 a
（50.32）

3.8 ± 1.0 b
（69.60）
8.3 ± 2.0 a
（53.37）

0.3 ± 0.7 c
（97.22）
4.1 ± 1.2 a
（72.30）

0.2 ± 0.4 c
（98.40）
1.9 ± 1.0 b
（87.74）

1.5 ± 1.1 b
（88.00）
2.4 ± 1.9 b
（86.52）

1.7 ± 1.3 a

2.2 ± 1.1 a


2.1 ± 2.1 a

1.5 ± 1.7 a


2.0 ± 1.8 a

1.8 ± 1.3 a

15.74

14.86


16.80

9.68


16.00

10.11

0.1 ± 0.3 d
（99.07）
3.8 ± 1.0 a
（74.32）

0.3 ± 0.7 d
（97.60）
2.1 ± 0.7 bc
（86.45）

1.4 ± 1.0 c
（88.80）
2.9 ± 1.8 ab
（83.71）

0

0


0

0


0


0
注：括号内数字表示败育率。不同小写字母表示 Duncan’s 新复极差检验 5%水平。 Y：B 型种子占相对授粉后 4 周的种子的比率。
Note：Data in blankets present proportion. Different small letters indicate significant at α = 0.05 by Duncan’s test. Y：Ratio of the type B seed at
4 weeks after pollination.
3 讨论
柑橘的雄性不育通常指的是花粉败育，它是造成柑橘无核的一个重要原因。在本研究中，花粉
活力、萌发率显示南丰蜜橘具有正常的花药和花粉。采用花粉活力、萌发率显著高于南丰蜜橘的红
橘和南丰蜜橘进行杂交，发现杂交各组成熟果实中正常种子数量有显著提高。这说明南丰蜜橘花粉
育性不高是其无核现象的原因之一。
胚胎败育也是柑橘无核的重要原因，表现为雌雄蕊发育正常，亦能进行授粉受精，由于发生了
致死遗传变异，胚中途死亡而形成无核果实。如芦柑（陈大成 等，1998）、吉首少核沙田柚（陈建
业 等，2002）、无核贡柑（王平 等，2009）、无核雪柑（王玉玲 等，2008）等无核或少核品种均由
胚胎中途败育引起。在本研究中，从授粉后 4 周到 8 周，自交组 69.60% ~ 87.96%胚珠败育的胚珠退
化消失，这说明胚胎早期败育是导致南丰蜜橘无核的主要原因。
采用红橘花粉对南丰蜜橘杂交和南丰蜜橘同品系自交在授粉后 16 周时的 B 型种子数量没有显
著差异，说明 B 型种子的数量与花粉育性无关。同时，在各个组合成熟果实中正常种子数量与授粉
16 周时没有变化，而 B 型种子全部消失，提示 B 型种子的退化主要发生在授粉 16 周以后。一些胚
中途败育的植物（姚家琳 等，2000；王跃进 等，2007）胚乳往往先于胚发生败育，胚由于失去胚
乳的营养供给而继发败育。而南丰蜜橘 B 型种子的胚先于胚乳败育，其胚乳在胚停滞发育的情况下，
发育并充满了整个胚珠，在授粉 8 周以后开始败育。这种胚先于胚乳败育的现象与无核贡柑相似（王
平 等，2009），但为什么在胚发育停滞的情况下 B 型种子的胚乳依然能够继续发育，其原因还有待
进一步的研究。
虽然南丰蜜橘大果系、早熟系均从小果系中选育得到（李祖鑫 等，1991；李祖鑫和葛斌，1993），
但本研究中南丰蜜橘大果系 1.5 粒种子显著高于小果南丰（0.1 粒）和早熟南丰（0.3 粒）的种子数。
可见，3 个南丰蜜橘品系在种子数量上已产生差异，这与实际生产经验一致。同时，对 3 个品系授
以红橘花粉后成熟果中种子平均数进行比较，发现小果南丰对高活力的花粉亲和力更强，达到平均
每果 3.8 粒，这提示小果南丰蜜橘更适宜作为杂交育种的亲本。
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