全 文 :园 艺 学 报 2010,37(7):1161–1168
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期:2010–02–04;修回日期:2010–04–14
基金项目:宁波市重大科技计划项目(2009C10009)
﹡ 通信作者 Author for correspondence(E-mail:blwang@zju.edu.cn)
芥蓝与甘蓝其他变种分类关系的研究
周 禹,李 燕,孙 勃,石 瑜,汪俏梅,汪炳良*
(浙江大学蔬菜研究所,杭州 310029)
摘 要:为了探讨芥蓝与甘蓝其他变种的分类关系,以 2个芥蓝品种、2个青花菜品种、2个球茎甘
蓝品种和 2 个结球甘蓝品种为试材,通过芥蓝与其他 3 个变种的正反交以及杂交后代自交,测定杂交或
自交亲和指数,并以 8个亲本和 24个杂交组合为材料,对其主要植物学性状进行聚类分析。结果发现:
芥蓝与上述具有代表性的甘蓝其他 3 个变种能正常杂交,平均杂交亲和指数为 13.4;杂交后代均正常可
育,其植物学形态介于双亲之间,并分别偏向于结球甘蓝、青花菜和球茎甘蓝;各杂交后代自交亲和,
平均自交亲和指数为 14.1,F2代能正常发芽;聚类分析显示,在欧氏距离为 2.78 时,2 个芥蓝品种单独
聚为一类,2个结球甘蓝品种及其与 2个芥蓝品种杂交的 8个 F1可以聚为一类,2个青花菜品种及其与 2
个芥蓝品种杂交的 8个 F1可以聚为一类,2个球茎甘蓝品种及其与 2个芥蓝品种杂交的 8个 F1可以聚为
一类,芥蓝与结球甘蓝的亲缘关系相对较近。根据试验结果,认为芥蓝与甘蓝其他变种属于同一物种,
将其确立为甘蓝的另一个变种是合适的。
关键词:芥蓝;甘蓝;亲和指数;植物学性状;分类
中图分类号:S 635 文献标识码:A 文章编号:0513-353X(2010)07-1161-08
Taxonomic Relationship Between Chinese Kale and Other Varieties in
Brassica oleracea L.
ZHOU Yu,LI Yan,SUN Bo,SHI Yu,WANG Qiao-mei,and WANG Bing-liang*
(Institute of Vegetable Science,Zhejiang University,Hangzhou 310029,China)
Abstract:The taxonomic relationship has been studied between Chinese kale and the other varieties
of Brassica oleracea L.,two Chinese kale cultivars,two broccoli cultivars,two kohlrab cultivars and two
cabbage cultivars. Crosses have been made among Chinese kale and broccoli,kohlrab,cabbage,the three
varieties of Brassica oleracea,the cross compatibility indexes were investigated,and the resulting hybrids
were self-crossed to assess and self-compatibility index. Botanic characters of eight parents and 24 cross
combinations were adopted to perform cluster analysis. Our results showed successful crosses between
Chinese kale and the three representative varieties of Brassica oleracea with an average compatibility
index of 13.4. All resulting hybrids developed into normal and fertile plants,and they had a compatibility
index of 14.1 when self-crossed. The hybrids showed combined morphologies of their parents,with
different degrees of biases toward broccoli,kohlrab,cabbage,respectively. It was also found that the F2
seeds germinated normally. Cluster analysis with euclidean distance 2.78 implied that two Chinese kale
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cultivars could be classified into one group,two cabbage cultivars and eight F1 hybrids crossed with two
cabbage cultivars and two Chinese kale cultivars could be classified into one group,two broccoli cultivars
and eight F1 hybrids crossed with two broccoli cultivars and two Chinese kale cultivars could be classified
into one group,and two kohlrab cultivars and eight F1 hybrids crossed with two kohlrab cultivars and two
Chinese kale cultivars could be classified into one group. The relationship between Chinese kale and
cabbage was closer than that between Chinese kale and broccoli or kohlrabi. Therefore,we conclude that
Chinese kale and Brassica oleracea L. most likely belong to the same species,and hypothesize that
Chinese kale as another variety of Brassica oleracea may be evolved from cabbage.
Key words:Chinese kale;Brassica oleracea;compatibility index;botanical characters;taxonomykey
芥蓝是起源于中国的十字花科芸薹属植物,以肥嫩的花薹和嫩叶供食用,是我国著名的特色蔬
菜之一。长期以来,关于起源于中国的芥蓝与起源于地中海沿岸的甘蓝(Brassica oleracea L.)的分
类关系存在两种截然相反的观点:一种观点认为芥蓝是甘蓝的一个变种(Sinskaia,1927;Yamell,
1956;王晓蕙和罗鹏,1987;何承坤,1994;何丽烂 等,2005;田源和王超,2008),并将芥蓝定
名为 B. oleracea var. alboglabra;另一种观点认为芥蓝是独立于甘蓝的一个种(Baliey,1922;杨萍 等,
1988;韦仲新,1991;刘海涛和关佩聪,1998),将芥蓝定名为 B. alboglabra。并且,关于芥蓝是如
何演化而来的问题也没有明确答案。从以往的研究报道看,多数研究者采用的芥蓝或其它甘蓝变种
材料及品种较为单一,或者仅从某一个角度(如杂交亲和性、染色体结构、同工酶等)进行研究,
并没有从物种本质的角度进行系统研究。
作者以不同芥蓝品种和具有代表性的甘蓝其他变种(以生殖器官为产品的青花菜、以茎为产品
的球茎甘蓝和以叶为产品的结球甘蓝)为材料,探讨芥蓝与甘蓝其他变种是否存在远缘杂交中普遍
存在的杂交不亲和性、杂种不育性和杂种不稔性,并从植物学性状方面对各参试品种(自交系)及
芥蓝与青花菜、球茎甘蓝、结球甘蓝杂交后代进行聚类分析,为明确芥蓝的分类地位提供依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
材料包括芥蓝品种 ‘JL-22’(JW,白花品种)和‘JL-03’(JY,黄花品种),青花菜品种‘SL-1-4-7-6’
(Q1)和‘东 25-4-4-3-4’(Q2),球茎甘蓝品种‘22 苤蓝’(P1)和‘春秋苤’(P2),以及结球甘
蓝品种‘HG27-2’(G1)和‘G43-2’(G2)。上述 8个品种均系多代自交获得的自交系。
1.2 自交和杂交亲和性测定
2007年秋季,8个品种均按生产季节种植于浙江大学蔬菜研究所试验基地,每个品种定植 20株
(2个芥蓝品种各定植 40株)。2008年春季,在开花期,将 2个芥蓝品种分别与其他 6个甘蓝类蔬
菜品种进行蕾期授粉杂交(包括正反交,芥蓝为母本定义为正交,反之为反交),8个自交系同时进
行蕾期自交。在果荚黄熟期,采收杂交和自交果荚,计算自交和杂交亲和指数。
1.3 杂交后代植物学性状观察及杂交后代自交结实性测定
2008年 8月 15日,将 8个自交系及全部 24个芥蓝与青花菜、球茎甘蓝、结球甘蓝的正反交组
合播种于浙江大学蔬菜研究所试验基地,每份材料定植 20株,在莲座期、产品器官成熟期和盛花期
对 32 份试验材料进行植物学性状的调查,每份材料调查 10 株,调查性状及赋值见表 1。同时,对
7期 周 禹等:芥蓝与甘蓝其他变种分类关系的研究 1163
24个杂交组合进行蕾期套袋、花期自交,并在种子成熟后调查自交亲和指数。
表 1 植物学性状鉴定项目及标准
Table 1 Botanical characters and their criteria for evaluation
观测时期
Observe time
植物学性状
Botanical characters
赋值
Evaluation
叶形
Leaf shape
1:圆;2:卵圆;3:倒卵圆;4:宽卵圆;5:椭圆
1:Near circle;2:Oval;3:Reverse-oval;4:Wide oval;5:Ellipses
叶缘 Lleaf margin 1:全缘;2:波状;3:锯齿 1:Entire margin;2:Undulance;3:Saw teeth
叶尖 Leaf apex 1:尖;2:圆;3:阔圆 1:Tip;2:Round;3:Wide round
叶翼 Lleaf wings 0:无;1:有 0:No ;1:Yes
叶面 Leaf surface 0:平展;1:凹 0:Smoothness;1:Concave
叶裂刻 Leaf dissection 0:无裂刻;1:浅裂;2:深裂 0:No divided;1:Lobed;2:Partite
莲座期
Rosette stage
叶翼数 Numbers of wings 1:少;2:中;3:多 1:Few;2:Middling;3:Much
花球 Flower head 0:无花球;1:有花球 0:No flower head;1:Hold flower head
叶球 Leafy head 0:无叶球;1:有叶球 0:No leafy head;1:Hold leafy head
采收期
Harvest time
球茎 Corm 0:无茎部膨大;1:茎部膨大 0:No corm;1:Hold corm
盛花期 花色 Flower color 0:白色;1:黄色 0:White;1:Yellow
Flowering stage 薹叶叶柄 Petiole of flower stalk 0:无叶柄;1:有叶柄 0:No petiole;1:Hold petiole
薹叶叶尖 Apex of flower stalk 0:锐角;1:钝角 0:Acute angle;1:Obtuse angle
1.4 芥蓝与甘蓝类品种杂交 F2代发芽率测定
对芥蓝与甘蓝其它变种杂交的 24份 F2种子按照农作物种子检验规程(GB/T 3543 · 4-1995)进
行发芽势和发芽率测定,发芽势和发芽率的计算时间分别为第 5天和第 10天。
1.5 数据处理和统计分析
自交和杂交亲和指数的计算:自交(杂交)亲和指数(%)=(种子总数/授粉花或蕾数)× 100。
对杂交亲和指数、亲本自交亲和指数及杂交一代自交亲和指数均采用单个样本平均数假设测验(t
测验),各杂交组合正反交之间在杂交亲和指数、杂交一代自交亲和指数、F2 种子发芽率之间的差
异采用成组资料的 t 测验。各亲本自交系及杂交组合植物学性状记载标准参考孙利娜和李锡香
(2008),植物学性状聚类分析采用欧氏距离WPGMA法,利用 DPS软件进行数据处理和聚类。
2 结果与分析
2.1 芥蓝与青花菜、球茎甘蓝及结球甘蓝的杂交亲和性
试验结果表明(表 2),2个芥蓝品种的自交亲和指数分别为 15.26和 17.11,芥蓝与青花菜杂交
亲和指数为 10.45 ~ 21.23(正交)和 8.75 ~ 11.22(反交),平均为 15.02(正交)和 9.66(反交),
芥蓝与球茎甘蓝杂交亲和指数为 5.39 ~ 11.56(正交)和 8.91 ~ 16.00(反交),平均为 8.61(正交)
和 11.63(反交),芥蓝与结球甘蓝杂交亲和指数为 8.45 ~ 23.79(正交)和 13.87 ~ 24.02(反交),
平均为 16.13(正交)和 20.26(反交)。虽然不同类型之间杂交以及部分正反交组合的亲和指数存
在一定的差异,但杂交亲和指数均较高,t测验结果表明,所有组合的杂交亲和指数均极显著大于 0,
表明均杂交亲和,即芥蓝与青花菜、球茎甘蓝、结球甘蓝不存在杂交亲和障碍。
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表 2 芥蓝与 3个甘蓝变种的杂交亲和性指数以及 F1自交亲和指数
Table 2 Cross compatibility indexes between Chinese kale and three varities of B. oleracea L. and self-compatibility indexes of F1 progenies
芥蓝与 3个甘蓝变种杂交
Crosses between Chinese kale and three
varities of B. oleracea L.
F1自交
Self-pollination of F1 progenies 杂交组合
Cross combination 单果种子数
Seeds per siliqua
亲和指数
Compatibility index
单 果 种 子 数
Seeds per siliqua
亲和指数
Compatibility index
芥蓝‘JL-22’×芥蓝‘JL-22’
Chinese kale ‘JL-22’× Chinese kale ‘JL-22’
10 ~ 29 15.26** - -
芥蓝‘JL-03’×芥蓝‘JL-03’
Chinese kale ‘JL-03’ × Chinese kale ‘JL-03’
9 ~ 32 17.11** - -
芥蓝‘JL-22’×青花菜‘SL-1-4-7-6’
Chinese kale ‘JL-22’× Broccoli ‘SL-1-4-7-6’
10 ~ 28 21.23 A** 3~34 18.18 a**
青花菜‘SL-1-4-7-6’×芥蓝‘JL-22’
Broccoli ‘SL-1-4-7-6’× Chinese kale ‘JL-22’
3 ~ 12 11.22 B** 4~34 23.03 a**
芥蓝‘JL-03’×青花菜‘SL-1-4-7-6’
Chinese kale ‘JL-03’× Broccoli ‘SL-1-4-7-6’
6 ~ 18 10.45 a** 10~23 18.31 A**
青花菜‘SL-1-4-7-6’×芥蓝‘JL-03’
Broccoli ‘SL-1-4-7-6’× Chinese kale ‘JL-03’
2 ~ 9 9.56 a** 2~20 7.44 B**
芥蓝‘JL-22’×青花菜‘东 25-4-4-3-4’
Chinese kale ‘JL-22’× Broccoli ‘East25-4-4-3-4’
10 ~ 30 15.97 A** 5~26 16.92 a**
青花菜‘东 25-4-4-3-4’×芥蓝‘JL-22’
Broccoli ‘East25-4-4-3-4’× Chinese kale ‘JL-22’
5 ~ 17 8.75 B** 8~31 18.50 a**
芥蓝‘JL-03’×青花菜‘东 25-4-4-3-4’
Chinese kale ‘JL-03’× Broccoli ‘East25-4-4-3-4’
2 ~ 20 12.44 a** 2~16 6.28 a**
青花菜‘东 25-4-4-3-4’×芥蓝‘JL-03’
Broccoli ‘East25-4-4-3-4’× Chinese kale ‘JL-03’
3 ~ 22 9.11 a** 2~22 9.34 a**
芥蓝‘JL-22’×球茎甘蓝‘苤 22’
Chinese kale ‘JL-22’× Kohlrab ‘22’
6 ~ 21 11.56 A** 10~32 23.03 a**
球茎甘蓝‘苤 22’×芥蓝‘JL-22’
Kohlrab ‘22’× Chinese kale ‘JL-22’
3 ~ 22 16.00 A** 4~29 15.97 a**
芥蓝‘JL-03’×球茎甘蓝‘苤 22’
Chinese kale ‘JL-03’× Kohlrab ‘22’
2 ~ 16 5.39 B** 7~25 17.04 A**
球茎甘蓝‘苤 22’×芥蓝‘JL-03’
Kohlrab ‘22’× Chinese kale ‘JL-03’
2 ~ 25 10.04 A** 5~18 7.79 B**
芥蓝‘JL-22’×球茎甘蓝‘春秋苤’
Chinese kale ‘JL-22’× Kohlrab ‘Spring-Autumn’
4 ~ 18 10.77 a** 6~22 13.21 a**
球茎甘蓝‘春秋苤’×芥蓝‘JL-22’
Kohlrab ‘Spring-Autumn’× Chinese kale ‘JL-22’
3 ~ 20 8.91 a** 2~29 13.00 a**
芥蓝‘JL-03’×球茎甘蓝‘春秋苤’
Chinese kale ‘JL-03’× Kohlrab ‘Spring-Autumn’
3 ~ 23 6.71 B** 2~12 6.64 a**
球茎甘蓝‘春秋苤’×芥蓝‘JL-03’
Kohlrab ‘Spring-Autumn’× Chinese kale ‘JL-03’
8 ~ 24 11.58 A** 6~19 9.65 a**
芥蓝‘JL-22’×结球甘蓝‘HG27-2’
Chinese kale ‘JL-22’× Cabbage ‘HG27-2’
6 ~ 14 8.45 B** 3~16 9.13 B**
结球甘蓝‘HG27-2’×芥蓝‘JL-22’
Cabbage ‘HG27-2’× Chinese kale ‘JL-22’
13 ~ 27 19.15 A** 4~38 14.04 A**
芥蓝‘JL-03’×结球甘蓝‘HG27-2’
Chinese kale ‘JL-03’× Cabbage ‘HG27-2’
10 ~ 30 23.79 A** 3~20 6.77 B**
结球甘蓝‘HG27-2’×芥蓝‘JL-03’
Cabbage ‘HG27-2’× Chinese kale ‘JL-03’
2 ~ 26 13.87 B** 4~28 17.53 A**
芥蓝‘JL-22’×结球甘蓝‘G43-2’
Chinese kale ‘JL-22’× Cabbage ‘G43-2’
8 ~ 30 9.37 B** 16~26 15.24 a**
结球甘蓝‘G43-2’×芥蓝‘JL-22’
Cabbage ‘G43-2’× Chinese kale ‘JL-22’
17 ~ 32 24.02 A** 4~28 15.33 a**
芥蓝‘JL-03’×结球甘蓝‘G43-2’
Chinese kale ‘JL-03’× Cabbage ‘G43-2’
2 ~ 32 22.92 a** 4~20 13.39 a**
结球甘蓝‘G43-2’×芥蓝‘JL-03’
Cabbage ‘G43-2’× Chinese kale ‘JL-03’
17 ~ 28 20.44 a** 8~30 22.96 a**
注:**自交或杂交亲和指数极显著大于 0;具有不同小写、大写字母表示同一杂交组合正、反交之间差异显著或极显著(t测验)。
Note:** compatibility index is differed from 0 at significant level P<0.01 according to t-test. Different small and capital letters between cross
and inverse cross of the same combination were different at 0.05 or 0.01 level according to t-test.
7期 周 禹等:芥蓝与甘蓝其他变种分类关系的研究 1165
2.2 芥蓝与青花菜、球茎甘蓝及结球甘蓝的杂交后代育性表现
试验结果表明,芥蓝与青花菜、球茎甘蓝和结球甘蓝杂交后代均正常可育,能够发育成正常植
株,且从生长势看,杂交后代具有一定的优势。其中,芥蓝与结球甘蓝杂交,正反交后代均丧失结
球性,但叶片仍有向内收缩的趋势,杂交后代偏向结球甘蓝;芥蓝和青花菜杂交后,正反交后代的
茎(薹)均变粗大,且有小花球形成,杂交后代偏向青花菜;芥蓝与球茎甘蓝杂交,其正反交后代
茎全部膨大,且叶片形状与球茎甘蓝相似,杂交后代偏向球茎甘蓝(图 1)。
图 1 芥蓝与结球甘蓝、青花菜、球茎甘蓝杂交后代植物学形态性状
A. 结球甘蓝;B. 青花菜;C. 球茎甘蓝;D. 芥蓝与结球甘蓝杂交的后代;E. 芥蓝与青花菜杂交的后代;
F. 芥蓝与球茎甘蓝杂交的后代。
Fig. 1 Botanical characters of hybrid between Chinese kale and cabbage,broccoli,kohlrab
A. Brassica oleracea var. capitata L.;B. B. oleracea var. itatica P.;C. B. oleracea var. caulorapa DC.;D. The hybrid progeny from
Chinese kale and B. oleracea var. capitata L.;E. The hybrid progeny from Chinese kale and B. oleracea var. itatica P.;
F. The hybrid progeny from Chinese kale and B. oleracea var. caulorapa DC.
2.3 芥蓝与青花菜、球茎甘蓝及结球甘蓝的杂交后代自交结实率
试验结果表明(表 2),芥蓝与青花菜杂交后代的自交亲和指数为 6.28 ~ 18.31(正交)、7.44 ~ 23.03
(反交),平均为 14.92(正交)和 14.57(反交),芥蓝与球茎甘蓝杂交后代的自交亲和指数为 6.64
~ 23.07(正交)、7.79 ~ 15.97(反交),平均为 14.99(正交)和 11.60(反交),芥蓝与结球甘蓝杂
交后代的自交亲和指数为 6.77 ~ 15.24(正交)、14.04 ~ 22.96(反交),平均为 11.13(正交)和 17.47
(反交)。t测验结果表明,无论是正交还是反交,所有杂交组合后代其自交亲和指数均极显著大于
0,且多数组合的正交与反交后代的亲和指数无显著差异。可见,芥蓝与上述具有代表性的甘蓝 3
个变种杂交后代均正常可育,并能正常繁育后代,不存在远缘杂交中常见的杂种不稔现象。
另一方面,对芥蓝与甘蓝其他变种杂交 F2 的种子进行发芽率测定结果发现,所有杂交组合 F2
种子均能迅速发芽,绝大多数组合的发芽势均在 96%以上,发芽势最低的也达到 94%,部分组合达
到 100%(表 3),t测验结果表明,各杂交组合正交与反交后代发芽率无显著性差异。这进一步说明
芥蓝与甘蓝其他变种杂交不存在杂种不稔现象。
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表 3 芥蓝与3个甘蓝变种杂交F2的种子发芽率
Table 3 Seed germination rate of F2 crossed between Chinese kale and three varities of B. oleracea L. /%
青花菜 Broccoli 球茎甘蓝 Kohlrabi 结球甘蓝 Cabbage
芥蓝
Chinese kale
正交或反交
Crosses or inverse crosses
SL-1-4-7-6
东 25-4-4-3-4
East25-4-4-3-4
苤 22
Kohlrabi 22
春秋苤
Spring-autumn
HG27-2 G43-2
正交 Crosses 100 100 98 98 96 100 JL-22
反交 Inverse crosses 100 100 96 100 100 98
JL-03 正交 Crosses 94 100 96 100 100 96
反交 Inverse crosses 94 98 100 100 100 98
注:正交指以芥蓝为母本,反交指以芥蓝为父本。
Note:Cross means cross with Chinese kale as female parent,broccoli or kohlrabi or cabbage as male parent,and inverse means cross with
Chinese kale as male parent,broccoli or kohlrabi or cabbage as female parent.
2.4 芥蓝与青花菜、球茎甘蓝及结球甘蓝杂交后代及各亲本植物学性状聚类分析
如图 2所示,芥蓝、青花菜、球茎甘蓝和结球甘蓝的 2个品种均可以各自聚为一类,而且在欧
氏距离为 2.78时分为 4个类群,即 2个芥蓝品种单独聚为一类,2个结球甘蓝品种以及 8个芥蓝 ×
结球甘蓝 F1(正反交)聚为一类,2个青花菜品种以及 8个芥蓝 × 青花菜 F1(正反交)聚为一类,
2个球茎甘蓝品种以及 8个芥蓝 × 球茎甘蓝 F1(正反交)聚为一类,说明芥蓝与结球甘蓝、青花菜、
球茎甘蓝的杂交后代的植物学形态性状介于双亲之间,并分别偏向于结球甘蓝、青花菜、球茎甘蓝。
另外,2个芥蓝品种与 2个结球甘蓝品种以及芥蓝 × 结球甘蓝(正反交)最先聚为一类,说明芥蓝
与结球甘蓝的亲缘关系最近。
图 2 芥蓝、结球甘蓝、青花菜、球茎甘蓝及芥蓝与其他 3个变种杂交后代植物学性状聚类图
JW:芥蓝‘JL-22’;JY:芥蓝‘JL-03’;Q1:青花菜‘SL-1-4-7-6’;Q2:青花菜‘东 25-4-4-3-4’;
P1:球茎甘蓝‘苤22’;P2:球茎甘蓝‘春秋苤’;G1:结球甘蓝‘HG27-2’;G2:结球甘蓝‘G43-2’。
Fig. 2 Cluster pedigree of cultivars of Chinese kale,cabbage,broccoli,kohlrabi,and hybrids between Chinese kale and cabbage,
broccoli,kohlrabi,based on botanical characters.
JW:Chinese kale‘JL-22’;JY:Chinese kale‘JL-03’;Q1:Broccoli‘SL-1-4-7-6’;Q2:Broccoli‘East 25-4-4-3-4’;
P1:Kohlrabi‘kohlrabi 22’;P2:Kohlrabi‘Spring-autumn kohlrabi’;G1:Cabbage‘HG27-2’;G2:Cabbage‘G43-2’.
7期 周 禹等:芥蓝与甘蓝其他变种分类关系的研究 1167
3 讨论
按照植物分类学的定义,“种”即物种(species)是“属”(genus)下的分类单位,具有一定的
形态和生理特征,以及一定的自然分布区的植物类群;一个物种的个体一般不能与其它物种进行生
殖结合,即使结合也不能产生有生殖能力的后代。从现代遗传学的观点来考虑,物种是一个具有共
同基因库的、与其他类群有生殖隔离的类群。即有无基因交流可以作为划分物种的主要依据。由于
远缘杂交除了存在杂交不亲和性外,还具有杂种不育性和杂种不稔性等特点,因此,仅仅从杂交亲
和这一角度难以对两类植物是否为同一物种下结论。如亚洲棉与草棉之间杂交亲和,并能形成健壮、
可育的 F1代,但其 F2代种子通常不能萌发,或萌发后长出的幼苗很瘦弱,不久即死亡,说明 F2代在自
然选择中被淘汰了,不能进行正常的基因交流,证明这是两个不同的物种(Stephens,1949)。所以判
定芥蓝是否与甘蓝属于同一个物种,关键在于芥蓝与甘蓝是否容易杂交及其杂交后代是否正常可育。
本试验结果表明,无论是白花芥蓝或是黄花芥蓝,与具有代表性的甘蓝其他变种(以叶片或叶
球为产品器官的结球甘蓝、以生殖器官花蕾为产品的青花菜、以膨大的茎为产品的球茎甘蓝)能正
常杂交,杂交亲和指数 5.39 ~ 24.02,平均 13.4(表 2),杂交后代均正常可育(图 1),各杂交后代
自交亲和,自交亲和指数 6.64 ~ 23.03,平均 14.1(表 2),而且这些自交获得的种子(F2)能正常发
芽(表 4)。由此可见,芥蓝与本试验所及的其他甘蓝各变种不存在杂交不亲和性、杂种不育性和杂
种不稔性,证明芥蓝与甘蓝其他的变种可能属于同一物种。
从植物分类学角度看,在“种”以下,还有“亚种”(sub-species)和“变种”(variety)的分类
阶层。亚种是种内占据不同分布区、互不重叠、无生殖隔离或生殖隔离不完善的生物类群;而变种
是物种或亚种之下的分类单位,是种内(或亚种内)某一个体因突变而发生变异,在自然或人工选
择下,这种变异在种内不断扩散,最后形成某些遗传特性不同于原物种、有一定地理分布的一个群
体,但其基本特性仍未超脱原物种范围,并能与原物种进行基因交流(农业大字典编辑委员会,1998)。
所以,虽然已经证明芥蓝与甘蓝属于同一物种,但尚需明确芥蓝是甘蓝的一个变种还是亚种。
以往的文献报道均认为,芥蓝原产于我国广东,并从苏轼的《雨后行菜圃》诗句“芥蓝如菌蕈,
脆美牙颊响”推论,芥蓝在我国至少有 900余年的栽培历史,而甘蓝起源于地中海沿岸,最早引进
中国的结球甘蓝和花椰菜只有 300余年的栽培历史(何承坤,1994),也就是说,芥蓝与甘蓝具有不
同的地理起源,而且没有证据表明在芥蓝的进化过程中与甘蓝发生过基因交流(刘海涛和关佩聪,
1998),这似乎说明芥蓝应该是甘蓝的一个亚种,如同芜菁是芸薹的一个亚种一样(曹家树 等,1994)。
但是,根据张平真(2006)的考证,散叶、可供蔬食的甘蓝(Brassica oleracea L.)早在公元 5、6
世纪的南北朝时期就从其原产地经中亚传入中国。可能是这种在当时被称为“西士蓝”的甘蓝传入
中国后,在亚热带气候条件下的广东地区,因气温较高、或在相对贫瘠的环境条件下,只有那些能
够抽薹开花并产生种子的植株才被保留下来,通过长期的人工选择,如同菜心的演化一样(曹家树
等,1997),逐渐形成了以嫩叶和花薹供食的芥蓝。
本试验发现,芥蓝与青花菜、球茎甘蓝、结球甘蓝杂交获得的所有杂交后代性状均介于双亲之
间,并分别偏向于青花菜、球茎甘蓝、结球甘蓝(图 1、图 2),类似的情况在菜心与普通白菜的杂
交后代中也存在(曹家树 等,1994);对全部 8个亲本品种和 24个杂交组合主要植物学形态性状进
行聚类分析结果发现,在欧氏距离为 2.78 时,2 个芥蓝品种单独聚为一类,2 个结球甘蓝品种及其
与 2 个芥蓝品种杂交的 8 个 F1可以聚为一类、2 个青花菜品种及其与 2 个芥蓝品种杂交的 8 个 F1
可以聚为一类、2个球茎甘蓝品种及其与 2个芥蓝品种杂交的 8个 F1可以聚为一类(图 2),而且,
芥蓝与甘蓝(及芥蓝 × 结球甘蓝的正反交后代)最先聚为一类,说明芥蓝与结球甘蓝的亲缘关系
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最近,这似乎符合上述芥蓝是在我国华南地区从甘蓝演变而来的推论。另外,田源和王超(2008)
利用RAPD标记从DNA水平上对包括芥蓝在内的 30份甘蓝类蔬菜材料进行亲缘关系和遗传多样性
分析,认为应将芥蓝划分为甘蓝种下的一个变种(B. oleracea var. aboglabra Bailey)。这为芥蓝归属
于甘蓝种提供了一定的分子生物学依据。因此,将芥蓝看作是甘蓝的一个变种是合适的,其拉丁文
学名为 Brassica oleracea var. alboglabra(Bailey)Hort。
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