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Effects of Plant Growth Regulator on Flowering and Endogenous Hormones of Rhododendron hybridum

植物生长调节剂对西洋杜鹃花期及内源激素的影响



全 文 :园 艺 学 报 , ( ): – 2011 38 8 1565 1571 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期:2011–01–17;修回日期:2011–05–18
基金项目:浙江省重大科技专项重点农业项目(2009C12092);宁波市科技攻关重大招标项目(200709C101003)

植物生长调节剂对西洋杜鹃花期及内源激素的
影响
吴月燕1,*,李 波1,2,朱 平3,胡华勇1
(1浙江万里学院生物与环境学院,浙江宁波 315100;2浙江大学农业与生物技术学院,杭州 310029;3北仑万景山
园林绿化工程有限公司,浙江宁波 315100)
摘 要:以西洋杜鹃(Rhododendron hybridum)为试材,用不同浓度的植物生长调节剂赤霉素(GA3)、
多效唑(PP333)和比久(B9)进行整株喷洒处理,观察其花芽形态变化,测定花芽内玉米素(ZT)、赤
霉素(GA3)、吲哚乙酸(IAA)和脱落酸(ABA)的含量。结果表明:外源GA3对花期有显著的提前作
用;PP333和B9对花期有明显的延迟作用,且B9处理后开花整齐。外源GA3处理使内源GA3含量提高,而
IAA与ABA含量减少,ZT含量先上升后下降;B9和PP333处理均能使内源GA3、ZT和IAA含量下降,而使
ABA含量升高。花芽形态分化期内源激素ZT和GA3含量较高而ABA含量较低时对成花有促进作用。
关键词:西洋杜鹃;生长调节剂;花期调控;内源激素
中图分类号:S 685.21 文献标识码:A 文章编号:0513-353X(2011)08-1565-07

Effects of Plant Growth Regulator on Flowering and Endogenous
Hormones of Rhododendron hybridum
WU Yue-yan1,*,LI Bo1,2,ZHU Ping3,and HU Hua-yong1
1College of Biology and Environment,Zhejiang Wanli University,Ningbo,Zhejiang 315100,China;2College of Agriculture
and Biotechnology,Zhejiang University,Hangzhou 310029,China;3Beilun Wanjingshan Gardening Limited Company,
Ningbo,Zhejiang 315100,China)
Abstract:Rhododendron hybridum was chosen as subjects and treated by different concentration of
gibberellin(GA3),paclobutrazol(PP333),and dami-nozide(B9). Their flower buds formation was
observed and the concentration of endogenous hormones,i. e. zeatin(ZT),gibberellin(GA3),3-indole
acetic acid(IAA)and abscisic acid(ABA)in the buds were detected. Experiment results showed that GA3
had a significant promotion of the plant’s florescence,while PP333 and B9 delayed the florescence and B9
increased its tidiness substantially. External GA3 treatment stimulated the endogenous GA3,reduced the
concentration of IAA and ABA,and increased ZT concentration followed by a decrease of ZT. Both B9
and PP333 could reduce the concentration of GA3,ZT and IAA while increase ABA concentration. The
results indicated that the flowering period can be promoted by high concentration of ZT and GA3 and low
concentration of ABA during flower bud shape differentiation.


* E-mail:wyy2000@zwu.edu.cn
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Key words:Rhododendron hybridum;plant growth regulator;flowering time regulator;endogenous
hormone

西洋杜鹃(Rhododendron hybridum)因品种多样,花色丰富,花期较长而被广泛栽培。国内外
对杜鹃花属(Rhododendron)植物花期调控研究比较多,包括温度调节(邵和平,2004),光照处理
(Weiser & Blaney,1963),肥水,修剪管理和使用生长调节剂等(贾军,2001)。其中,生长调节
剂因简便有效而被更广泛地应用。常用的生长调节剂有赤霉素(GA3)、多效唑(PP333)和比久(B9)
等(楚爱香 等,2004;安丽君 等,2009)。花芽孕育受到植物内源激素的影响(Li et al.,2008),
目前国内外通过外源生长调节剂调节对西洋杜鹃内源激素及花期的研究甚少。
本试验中通过研究生长调节剂对西洋杜鹃花期、花朵形态和花芽形态分化期内源激素等的影响,
探讨内源激素与成花的关系,以期为西洋杜鹃花期调控提供理论与实践指导。
1 材料与方法
以浙江省宁波市北仑区柴桥镇万景杜鹃园 2 年生盆栽西洋杜鹃(Rhododendron hybridum)中的
‘紫云杜鹃’为试材。2009 年 12 月 1 日,在试验地随机选取 120 株生长健壮、形态基本一致的植
株,定植于直径 13 cm、高度 18 cm的塑料容器中,每盆定植 1 株,移入钢结构连栋大棚。棚顶膜为
无色聚氯乙烯无滴膜,棚内温度 15 ~ 25 ℃,空气相对湿度 60% ~ 85%。盆土为泥炭︰砻糠 = 3︰1,
每盆基质 2.5 kg,pH 5.5,含有机质 24.3 mg · kg-1,碱解氮 40.4 mg · kg-1,速效磷 9.4 mg · kg-1,速
效钾 91.5 mg · kg-1。每 3 d的 15:00 浇静置隔夜自来水 1 次,每次 100 mL。杜鹃恢复生长后,分别
用不同浓度的GA3、PP333和B9(表 1)对处于花芽形态分化初期的植株进行整株喷洒,共 2 次,分
别为 2009 年 12 月 16 日和 23 日。以清水作对照。10 次重复。
2009 年 12 月 16 日(处理前)采样 1 次;处理后,自 2010 年 1 月 8 日起每隔 15 d 采样 1 次,
共 6 次。15:00 在植株不同方位随机采 5 个花芽,放入冰盒迅速带回实验室置于–80 ℃冰箱保存,
供内源激素测定。
每天 15:00 时观测不同处理后西洋杜鹃进入透色期、初花期和盛花期的时间。30 d 后开始测量
并记录花芽大小(宽度与长度),于盛花期测量并记录花朵大小。观测标准参考赵健等(2009)的文
献。
内源激素的提取根据曾庆钱等(2006)的方法修改。准确称取 1 g花芽,加 10 倍量 80%冰甲醇,
人工剪碎、机器匀浆 4 ℃过夜;残渣用冰甲醇 1 g︰5 mL重复提取 2 次,合并 3 次滤液;合并液中加
PVP(质量比 5︰1)充分摇匀离心后取上清液过C18小柱;流出液经氮气吹干,加入缓冲液溶解后用
等体积乙酸乙酯萃取 3 次;上层乙酸乙酯相经氮气吹干,甲醇溶解后过微孔滤膜收集样品,HPLC
测定IAA、ABA、GA3;下层水相经氮气吹干,加入缓冲液溶解后用水饱和正丁醇(85%)萃取 3
次,弃水相,对正丁醇相用氮气吹干,加入甲醇溶解后过微孔滤膜收集样品,HPLC测定ZT。高效
液相色谱(Agilent 1100)的色谱柱为ODS-C18柱(250 mm × 4.6 mm);流动相为甲醇︰乙酸︰水(体
积比 50︰5︰45);柱温 30 ℃;流速 1.0 mL · min-1;pH 3.2;检测波长:UVIAA,GA3,ABA为 210 nm,UVZT
为 254 nm;标样ZT、GA3、IAA和ABA浓度均为 100、50 和 25 μg · mL-1梯度;以标样出峰时间和
峰高叠加定性,外标法峰面积定量。
采用 EXCEL 和 DPS 软件进行数据处理。
8 期 吴月燕等:植物生长调节剂对西洋杜鹃花期及内源激素的影响 1567
2 结果与分析
2.1 不同浓度的生长调节剂处理对西洋杜鹃开花的影响
如表 1 所示,与对照相比,GA3对西洋杜鹃开花促进作用明显,4 种浓度处理平均提前 8.8 d,
1 500 mg · L-1处理催花效果最佳,花期可提前 11 d。经 1 000 ~ 2 000 mg · L-1GA3处理后的花蕾长度
与宽度、花径均显著大于对照,在 1 500 mg · L-1处理时最显著,分别比对照增长 21.38%、11.97%、
12.48%。这表明,一定浓度的赤霉素可以显著提高西洋杜鹃开花质量。
PP333对西洋杜鹃开花有明显的延迟作用,平均延迟 6.5 d。在 1 500 mg · L-1处理时延迟作用最明
显,达 8 d。处理后花蕾长度与宽度、花径略小于对照,但差异不显著。表明PP333不利于提高西洋
杜鹃开花质量。
B9对西洋杜鹃开花的延迟作用更明显,平均延迟 8.3 d。在 100 mg · L-1处理时延迟作用最明显,
可达 10 d。B9对西洋杜鹃花蕾大小的影响非常小,花蕾长度和宽度与对照差异不显著。花朵大小受
B9影响明显,花径显著小于对照。表明B9显著降低了西洋杜鹃的开花质量。但经B9处理后的杜鹃花
期和花朵大小较为一致。
从表 2 可以看出,不同浓度的GA3、PP333和B9处理,提前或延迟开花天数均呈先上升后下降的
趋势。这与处理浓度过低或过高相关。同时数据也表明,杜鹃花花蕾与花朵的大小、开花提前时间
与处理浓度呈正相关。

表 1 不同浓度GA3、PP333、B9处理对杜鹃开花的影响
Table 1 Effects of different concentration treatments of GA3,PP333 and B9 on flowering of Rhododendron hybridum
花蕾/cm Bud
处理
Treatment
浓度/
(mg · L-1)
Concentration
透色期/(M–D)
Color
appearing stage
初花期/(M–D)
Initial
flowering stage
盛花期/(M–D)
Full
flowering stage
长度
Length
宽度
Width
花径/cm
Flower
diameter
花期提前/d
Days in
advance
对照 Control 0 01–14 02–16 03–07 1.45 d 0.92 cd 7.21 bc 0
500 01–09 02–12 03–01 1.47 d 0.93 bcd 7.44 b 5
1 000 01–04 02–10 03–01 1.63 ab 0.98 ab 7.85 a 10
1 500 01–03 02–09 02–28 1.76 a 1.03 a 8.11 a 11
GA3
2 000 01–05 02–09 03–03 1.62 bc 0.94 bc 7.86 a 9
500 01–19 02–19 03–11 1.46 cd 0.90 cd 7.18 bcd –5
1 000 01–21 02–17 03–15 1.40 de 0.90 cd 7.03 cde –7
1 500 01–22 02–20 03–17 1.31 e 0.88 d 6.88 de –8
PP333
2 000 01–20 02–19 03–13 1.43 de 0.89 cd 7.14 bcde –6
B9 50 01–21 02–20 03–13 1.44 de 0.92 cd 6.99 cde –7
100 01–24 02–19 03–18 1.40 de 0.91 cd 6.86 e –10
150 01–22 02–21 03–14 1.42 de 0.92 cd 6.90 de –8
注:同列数据后面不同小写字母表示不同处理间 0.05 水平差异显著。
Note:The date followed by different small letters indicated significant difference at 5% level.
2.2 生长调节剂处理对西洋杜鹃花芽内源激素的影响
2.2.1 GA3
如图 1 所示,不同浓度GA3处理后,ZT含量先上升后下降,1 500 mg · L-1处理的高峰约在 2 月 10
日,比对照提前约 30 d,其次是 1 000 和 2 000 mg · L-1处理,提前约 15 d,500 mg · L-1处理与对照
最接近。
内源GA3含量增加,各处理均先上升后下降,但趋势平缓,1 000 和 1 500 mg · L-1GA3处理后的
峰值出现时间在 2 月 23 日前后,比对照提前约 15 d,其它两组与对照接近。

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与对照相比IAA含量降低,各处理变化波动较小,1 000 mg · L-1GA3处理后的峰值出现时间约在
2 月 25 日,比对照提前 10 d左右,其他处理与对照接近。
与对照相比 ABA 含量降低,各处理变化趋势呈直线上升,各处理的峰值出现时间一致。
分析表明,内源激素GA3、IAA及ABA的峰值在 500 mg · L-1GA3处理后与对照相比差异均不显
著,较高浓度(≥1 000 mg · L-1)处理后峰值差异增加,且均为 1 500 mg · L-1处理与对照差异最显
著,分别达到 79.52、–5.91 和–29.66 μg · g-1FW。处理后ZT的峰值比对照略高但差异不显著。

图 1 不同浓度外源GA3处理对杜鹃花芽内源激素含量的影响
Fig. 1 Changes of endogenous hormones in buds after the different concentration treatment of GA3

2.2.2 PP333
不同浓度PP333处理后,ZT、GA3与IAA含量均比对照下降,但各处理的ZT含量呈先上升后下降
趋势,GA3先平缓上升后急剧下降,而IAA变化波动较小;ABA含量则增加,各处理均呈直线上升
(图 2)。
内源激素ZT、GA3及IAA的峰值仅在 1 500 mg · L-1 GA3处理时与对照差异显著,分别比对照降
低了 20.16、9.42 和 5.49 μg · g-1FW。而ABA经处理后峰值均比对照显著升高,1 500 mg · L-1处理时
差异可达 20.63 μg · g-1FW。此外,同一内源激素不同浓度PP333处理后除IAA外,峰值出现时间都比
较一致,其中ZT、GA3峰值大致在 3 月 10 日,ABA在 3 月 25 日左右。IAA则在 1 500 mg · L-1处理
时峰值出现时间最早,约在 2 月 23 日,比对照提前约 15 d,其它处理与对照差异不显著。
2.2.3 B9
如图 3 所示,不同浓度B9处理与PP333处理结果类似的是,ZT与GA3含量与对照相比均下降。
ZT含量变化趋势先上升后下降,在 100 mg · L-1处理后的峰值比对照显著下降。GA3含量变化趋势先
平缓上升后剧烈下降,在 100 mg · L-1处理后峰值比对照显著降低,其它处理差异不显著。
IAA含量与对照相比也下降,但各处理变化均呈先下降后上升再下降再上升的波动趋势;第 1
次峰值出现时各处理与对照差异不显著,第 2 次峰值出现时仅 100 mg · L-1处理比对照显著降低。
8 期 吴月燕等:植物生长调节剂对西洋杜鹃花期及内源激素的影响 1569

















图 2 PP333处理后花芽内源激素含量的变化
Fig. 2 Changes of endogenous hormones in buds after the different concentration treatment of PP333

与对照相比,ABA 含量则增加,各处理呈直线上升趋势且峰值均比对照显著升高。
分析表明,同一内源激素在不同浓度B9处理后的峰值出现时间基本一致,其中ZT峰值出现时间
大致在 3 月 10 日,GA3峰值出现时间约在 3 月 8 日,IAA峰值出现时间大致在 3 月 3 日前后,ABA
则集中在 3 月 25 日。
















图 3 B9处理后花芽内源激素含量的变化
Fig. 3 Changes of endogenous hormones in buds after the different concentration treatment of B9

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3 讨论
本试验旨在探讨使用几种代表性的生长调节剂对西洋杜鹃花期和花芽形态分化期内源激素含量
的影响,以及内源激素含量变化与成花的关系。试验结果表明,GA3对西洋杜鹃开花提前作用明显,
且经GA3处理后有利于提高西洋杜鹃开花质量,这与前人的研究(赵健 等,2009)较为一致。PP333
及B9对杜鹃花开花有较为明显的延迟作用,对郁金香和百合使用激素调控的研究中也有类似结论(
罗红艺和李金枝,2005;文颖强 等,2005)。试验结果表明PP333较不利于提高西洋杜鹃的开花质量,
B9处理有利于开花整齐,但明显降低了开花质量。综合比较,PP333较适合作为延长西洋杜鹃花期调
节剂使用。此外,试验中发现西洋杜鹃花蕾大小与花径大小、开花提前时间均呈正相关,但其他杜
鹃花品种是否也有此规律需要进一步验证。
外源GA3使得西洋杜鹃内源GA3含量增加,ZT先上升后下降,并导致IAA、 ABA含量降低。外
源PP333与B9则分别使内源IAA、ZT 及GA3含量降低,ABA含量升高,即 4 种内源激素经不同浓度
B9处理后其含量变化方向与不同浓度PP333处理后一致;此外,除IAA外,经PP333和B9处理后的各内
源激素含量随日期变化的趋势也非常类似。这表明,在本试验中,对西洋杜鹃使用PP333及B9两种不
同的生长调节剂有可能对内源激素IAA、ZT及GA3的调控作用类似,从而对某些生理活动起到了相
同的作用。
已有研究表明,内源GA3(谢利娟 等,2010)或ZT(曹尚银 等,2000)含量的升高都会促进
部分植物花芽分化,而IAA则会抑制花芽的分化(李秉真 等,1999),但李天红等(1996)通过对
苹果花芽分化的研究后认为内源GA3会抑制花芽分化,而IAA则对花芽孕育启动起促进作用。关于
ABA对花芽分化的作用,在有关果树的研究中认为ABA对成花有促进(Rakngan et al.,1995)或抑
制(Hoad,1984)的双重作用(曾骧,1992)。在本试验中发现,杜鹃提前开花(经外源GA3处理)
伴有花芽内源GA3、ZT含量的显著升高及ABA含量的显著降低。而赤霉素诱导是观赏植物成花诱导
的重要模式之一,如在拟南芥中赤霉素通过促进整合子基因SOC1、LFY、和FT的表达来促进开花
(Mutasa-Göttgens & Hedden,2009);ZT含量的显著增加,则能够促进花原基的形成和发育(曹尚
银 等,2000);ABA含量的显著降低可能会促进解除生长点的休眠状态从而促进成花(Hoad,1984)。
这表明,当花芽形态分化期内源ZT和GA3含量较高而ABA含量较低时,对西洋杜鹃成花有促进作用。
Yoshiko等(1999)在研究蜜橘花芽分化时认为IAA与ABA含量上升,GA3含量下降时促进成花,樊
卫国等(2003)在研究蜜橘与刺梨花芽分化时发现GA3与IAA含量下降,而ZT与ABA上升对成花有
促进作用。
综上所述,西洋杜鹃叶面喷施 1 500 mg · L-1 GA3有利于提前开花,喷施 1 000 mg · L-1 PP333则适
合于延迟开花;使用生长调节剂后导致花芽形态分化期内源激素含量发生了变化,而内源激素的变
化显著影响了花芽分化与成花过程。目前内源激素与木本植物花芽分化关系的研究主要集中在果树
植物,有关杜鹃属植物的并不多,因此有必要对其进行更深一步的研究。

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