全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　艺 　学 　报 　2010, 37 (1) : 31 - 38
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 06 - 10; 修回日期 : 2009 - 11 - 16
基金项目 : 国家科技基础条件平台建设子项目 (2005DKA2100025231)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: ghlirzs@1261com)
致谢 : 试验过程中得到云南省农业科学院高山经济植物研究所的和加卫、黄杏娥老师的热心帮助 , 在此表示诚挚的谢意。
澳洲坚果不同品种耐寒特性的研究
岳　海 1 , 李国华 13 , 李国伟 2 , 陈丽兰 1 , 孔广红 1 , 梁国平 1
(1 云南省热带作物科学研究所 , 云南景洪 666100; 2 云南天然橡胶产业股份有限公司勐捧分公司 , 云南勐腊 663300)
摘 　要 : 以 3个澳洲坚果 (M acadam ia integrifolia Marden & Betche) 品种 (H2、HAES900和 OC) 幼苗
为试材 , 研究了自然低温胁迫对其叶片形态 , 相对电导率 (REC) , 叶绿素、丙二醛 (MDA )、游离脯氨酸
( Pro) 和可溶性蛋白含量 , 超氧化物歧化酶 ( SOD ) 活性的影响。结果表明 : 自然低温处理下 , HAES900
品种叶片产生较多水渍状斑 , 叶脉处水渍状斑连在一起 , 最终导致叶片及植株死亡 ; OC品种叶片水渍状斑
较少 , H2品种只在叶片表皮出现一些褐斑 , 基本没有寒害症状。自然低温下 , H2和 OC品种叶片 MDA积
累增多 , 相对电导率升高 , 叶绿素含量下降 , 其中叶绿素 a下降程度较大 , 但随着脯氨酸和可溶性蛋白含
量的升高及 SOD酶活性的增强 , MDA积累升高变缓且有下降趋势 ; 胁迫解除后 , 各指标趋向于处理前水
平。而 HAES900品种在低温处理 3 d后 , 相对电导率显著升高 , 蛋白质和脯氨酸含量开始下降 , SOD酶活
性降低 , 随着胁迫的进一步加重 (6～9 d) , MDA积累量增大 , 产生不可逆的生理变化 , 即使解除胁迫后
各指标变化趋势不变。
关键词 : 澳洲坚果 ; 叶绿素 ; 超氧化歧化酶 ; 可溶性蛋白 ; 抗寒性
中图分类号 : S 66719　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2010) 0120031208
Stud ies on Cold Resistance of D ifferen t M acadam ia Cultivars
YUE Hai1 , L I Guo2hua13 , L I Guo2wei2 , CHEN L i2lan1 , KONG Guang2hong1 , and L IANG Guo2p ing1
(1 Yunnan Institu te of Tropica l C rops, J inghong, Yunnan 666100, Ch ina; 2 Yunnan N atura l Rubber Industria l Co. , L td. M eng2
pen B ranch, M engla, Yunnan 663300, China)
Abstract: The seedlings of three macadam ia cultivars were used as experimental material to study their
cold resistance. The changes in leaf morphology, relative electric conductivity ( REC ) , malondialdehyde
(MDA) content, leaf chlorophyll content, free p roline content, soluble p rotein content, and superoxide dis2
mutase activity ( SOD) were measured to evaluate their resistance to low temperature stress. Three macadam ia
cultivar seedlings showed different degrees of leaf damage symp tom. HAES900 p roduced more frozen spots
than H2 and OC. The frozen spots close to leaf vein connected, leading to death of leaves and even the whole
p lant. H2 only showed slightest injury symp tom with some browning spots on leaf ep iderm is. In OC and H2,
under low temperature stress, MDA contents and REC increased significantly, while chlorophyll content
decreased, with chlorophyll a decreased more significantly than chlorophyll b. However, with the increasing of
content ofMDA , free p roline content and SOD activity increased, and MDA accumulation became very slow or
downtrend. After low temperature stress was relieved, the physiological indexes tended to resume to the
p re2cold level. For HAES900, after being exposed to low temperature treatment for three days, REC increased
significantly, content of soluble p rotein began to decrease, and the activity of SOD decreased. W ith the
elongation of cold stress (6 - 9 d) , irreversible physiological changes occurred. Even after the relieve of low
temperature stress, no recovery change appeared in physiological index.
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园 　　艺 　　学 　　报 37卷
Key words: macadam ia; chlorophyll; superoxide dismutase; soluble p rotein; cold resistance
澳洲坚果 (M acadam ia in tegrifolia Marden & Betche) 原产于澳大利亚昆士兰与新南威尔士的亚热
带雨林 , 是山龙眼科澳洲坚果属常绿乔木果树。我国于 20世纪 70年代引种试种澳洲坚果 , 现已在广
东、广西、云南、海南、福建、浙江、四川、贵州等省区引种栽培 (云南澳洲坚果产业调研组 ,
2007) , 2008年种植面积已达 7 200 hm2 , 云南省种植约 6 667 hm2 , 种植区主要分布在西双版纳州、
德宏州和普洱市等地区。
西双版纳州地处热带北缘 , 对植物造成寒害的低温时常出现 , 有时还会出现霜冻 (黄文龙和陈
瑶 , 2001)。由于澳洲坚果种植面积及分布的局限性 , 对其寒害研究国内外报道较少。蒋建国等
(2000) 等通过对过氧化物酶 ( POD ) 和酯酶 ( Est) 同工酶酶谱的测定 , 研究了澳洲坚果部分品种
在我国的抗寒性。
本研究以 3个澳洲坚果品种为试验材料 , 在自然低温环境条件下开展低温对其生理指标的影响研
究。通过分析在自然低温胁迫条件下叶片细胞膜脂过氧化程度 (MDA含量 )、光合性能的改变 (叶
绿素含量 ) 及防御性生理指标 (脯氨酸含量、可溶性蛋白含量和 SOD活性 ) 变化 , 对澳洲坚果的抗
寒性进行评价。旨在为该热带起源的经济植物的北移、防寒栽培提供科学的理论依据。
1　材料与方法
111　试验地基本情况
试验于 2008年 6—12月在云南省农业科学院高山经济植物研究所试验基地进行。该基地位于滇
西北高原的丽江市大研镇玉河村 , 北纬 26°54′2610″, 东经 100°13′3417″, 海拔 2 365 m, 属山地暖温
带 ; 年平均温度为 1216 ℃, 无霜期 216 d, 年平均降雨量为 900～1 000 mm, 干湿分明 , 光照充足 ,
年平均日照时数为 2 530 h; 土壤类型为红壤。
112　材料及其处理方法
参试澳洲坚果品种为通过国家品种审定的 ‘H2’和云南省品种审定的 ‘OC’和 ‘HAES900’,
为 3年生嫁接繁殖苗。幼苗于 6月中旬定植 , 随机区组设计 , 设 3个重复 , 每个小区每个品种 20株 ,
共计 180株。
定植后到 11月底小区用大棚薄膜保温处理 , 12月 1日除去遮盖物进行自然温度胁迫处理 , 连续
处理 9 d, 每 3 d取样 1次 , 取样于上午 8: 00—9: 00进行 , 选取植株中部生长稳定枝条上倒数第
2～3片功能叶。之后恢复大棚薄膜保温处理 3 d, 进行生理指标测试 , 重复 3次。低温处理期间和保
温处理 12 d后分别观察叶片外部形态变化 , 对所得数据采用 M icrosoft Excel Ver1510软件进行分析。
113　形态观察和生理指标测定
11311　外部形态观察　
由于目前尚没有对澳洲坚果幼苗寒害的分级标准 , 本试验中主要记录叶片表面水渍状斑密度
(个 ·cm - 2 ) 及叶脉水渍状斑有无。每个植株随机选择出现水渍斑叶片 5个 (不到 5的全部选择 ) ,
每个叶片记录 2个水渍状密度数据。重复 5株 , 取平均数。
11312　生理指标测定　
相对电导率测定 : 将幼苗叶片经自来水洗净后 , 再用去离子水漂洗 3次 , 用滤纸吸干表面的水
分 , 剪成 011 cm ×011 cm的碎片 , 准确称取 0150 g, 装入 20 mL试管中 , 加入 10 mL去离子水 , 抽
真空 20 m in后于 25 ℃保温静置 5 h, 振荡 , 测电导率 S1 ; 最后沸水浴 20 m in, 冷却至室温 , 振荡 ,
测电导率 S2 ; 以未经低温处理的材料测得的电导率 (方法同上 ) C作为本底 , 计算相对电导率
[ REC, % = ( S1 - C) / ( S2 - C) ×100 ] , 每个处理重复 3次。
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丙二醛 (MDA ) 含量采用硫代巴比妥酸反应法 , 叶绿素含量测定采用 80%丙酮浸提法 , 游离脯
氨酸测定采用酸性茚三酮显色法 , 可溶性蛋白采用考马斯亮蓝法测定 , 超氧化物歧化酶 ( SOD ) 采用
氮蓝四唑光化还原法测定 (中国科学院上海植物生理研究所 , 2004)。均 3次重复。
2　结果与分析
211　处理期间温度变化及叶片受害情况观测
对于热带植物而言 , 6～10 ℃的低温即可造成伤害 (Crawford, 1989)。如图 1所示 , 本试验中自
然低温处理期间平均温度在 5～10 ℃之间 , 而最低温度均在 0 ℃以下 , 说明存在产生冻害的可能性。
图 1　试验处理期间温度变化
F ig. 1　Tem pera ture changes pr ior to and dur ing trea tm en t
在整个处理期间 , H2品种在自然低温处理下寒害表现最轻 , 仅叶背面产生褐色斑点 (图版 ,
A2) , 植株基本不受影响 (图版 , A3) ; 而 HAES900品种受害严重 , 从低温处理开始就出现水渍斑 ,
并随着处理时间的延长而增多 , 叶脉处水渍斑连在一起 , (图版 , C2) , 即使在恢复保护处理后 , 还
是使植株发生死亡 (图版 , C3) ; 品种 OC受害中等 , 叶片在低温期间出现水渍斑 , 低温胁迫解除
后 , 叶片水渍斑干枯 (图版 , B2) , 但没有发生植株死亡 (图版 , B3)。
212　低温处理对澳洲坚果幼苗叶片相对电导率影响
3个品种在自然低温处理期间 (图 2) , 叶片相对电导率均呈现显著升高趋势 , 品种 HAES900的
叶片相对电导率远大于其他两个品种 , 自然低温处理 6 d其相对电导率即达到 50%左右。相对电导率
达到 50%的温度被认为是叶片的半致死温度 (王荣富 , 1987)。即使在胁迫解除后 (恢复 3 d) , 品种
HAES900叶片相对电导率也高于处理 9 d, 表明低温造成的伤害已经不可逆转。而品种 OC和 H2的
叶片相对电导率在胁迫解除后 (恢复 3 d) 均呈下降趋势 , 表明低温造成的伤害正在缓解。
213　低温处理对澳洲坚果幼苗叶片膜脂过氧化的影响
如图 3所示 , 在自然低温处理过程中 3个品种幼苗叶片 MDA均显著上升 , 说明随着低温处理时
间的延长 , 细胞膜脂过氧化加强。HAES900品种升高幅度明显大于其他两个品种。到处理 9 d, OC、
H2和 HAES900的 MDA含量分别比处理前升高 1155倍、1134倍和 2102倍。恢复处理后 , OC和 H2
叶片 MDA含量均呈现下降趋势 , 说明这两个品种幼苗叶片细胞膜脂过氧化水平减弱 , 但 HAES900叶
片 MDA含量略降。
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214　低温处理对澳洲坚果幼苗叶片叶绿素含量的影响
图 4表明 , 自然低温处理期间 , 3个品种幼苗叶绿素含量逐渐下降 , HAES900下降幅度明显大于
其他两个品种。到处理 9 d, OC、H2和 HAES900叶绿素总量分别比处理前下降 9155%、5198%和
18157%。
恢复处理后 , OC和 H2幼苗叶叶片绿素总量均呈现回升趋势 , 分别比恢复前升高 4119%和
5141% , 而 HAES900叶绿素含量持续下降 , 比恢复前降低 8145% , 可见对于 HAES900来说 , 本研究
中的低温条件已经超过其忍耐能力 , 造成不可逆的生理变化。
对于 OC和 H2来说 , 自然低温处理主要是降低了叶绿素 a的含量 , 在处理 9 d分别比处理前下
降了 12103%和 9183% , 而叶绿素 b的含量仅降低 5188%和 4179%。
图版说明 : A1H2; B1OC; C1HAES900。11处理前 ; 21恢复 3 d; 31恢复 15 d。
Expla ina tion of pla tes: A1H2; B1OC; C1HAES9001 11Prior to treatment; 21Relief low temperature stress for 3 days; 31Relief low temperature
stress for 15 days.
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215　低温处理对澳洲坚果幼苗叶片可溶性调节物质的影响
自然低温处理期间 , 3个品种幼苗脯氨酸含量均呈先升高后降低的趋势 (图 5) , OC和 H2品种
在处理 6 d时脯氨酸含量达到最高 , 分别比处理前升高 169109%和 103167% , 之后呈现下降趋势 ,
恢复处理加快了脯氨酸含量的下降 ; 而 HAES900品种在处理 3 d时脯氨酸含量达到最高 , 之后下降
直到基本恢复到处理前水平 (处理 9 d) , 恢复处理后脯氨酸含量略升。
图 6表明 , 自然低温处理期间 , OC和 H2叶片可溶性蛋白含量呈持续升高趋势 , 到处理 9 d, 分
别比处理前升高 2182倍和 4129倍 , 恢复处理后迅速回落 , 比处理 9 d分别下降 24136%和 36121% ;
而 HAES900叶片可溶性蛋白含量变化与脯氨酸含量变化趋势相似 , 在处理 3 d达到最高后就持续下
降 , 在恢复处理后 , 基本恢复到处理前水平。
自然温度胁迫处理均使澳洲坚果幼苗叶片中可溶性蛋白及脯氨酸含量显著增加 , 但品种间差异较
大 , OC和 H2在处理期间呈现持续增加 , 而 HAES900在处理 3 d后就表现为持续下降 , 可能原因是
本试验低温水平超过了其忍耐限度 , 严重危害了其正常生理功能 , 造成叶片细胞中物质的分解。
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216　低温处理对澳洲坚果幼苗叶片 SOD 含量的
影响
图 7表明 , 自然低温处理期间 , OC和 H2叶
片 SOD活性呈持续升高趋势 , 到处理 9 d, 分别
比处理前升高 120198%和 160186% , 恢复处理后
呈现回落 , 比处理 9 d 分别下降 26168% 和
19146% ; 而 HAES900叶片 SOD活性在处理 3 d
变化趋缓 , 在 6 d后就平缓下降 , 与可溶性蛋白
含量和脯氨酸含量变化相对应 , 可能也是胁迫程
度超过了其忍受能力之故。 图 7　澳洲坚果幼苗在处理期间 SOD含量变化
F ig. 7　Changes in SOD activ ity in macadam ia seedling leaves
w ith per iod of trea tm en t
3　讨论
低温胁迫下 , 叶片呈水渍状是植物遭受冷害的直接表现 ( Tasum i & Murata, 1981) , 引起水渍状
的时间由几小时至几天长短不等 , 主要取决于物种和温度 , 但冷害的程度同时与植物体水分状况及光
照条件亦关系密切 (B lum, 1988)。本研究在自然低温环境下进行 , 温度跨度较大 , 且低温多在夜
间 , 很难确认其寒害表现 ———叶片水渍状斑点是在何种低温下产生的 , 但通过把本研究结果与李国华
等 (2009) 在控温条件下对澳洲坚果不同品种幼苗抗寒性研究获得的结果比较 , 认为叶片水渍状斑
点是在夜间零下低温情况下产生的 , 品种 H2可以耐受短暂的夜间零下低温 (0～ - 3 ℃) 不受伤害 ,
在同等条件下品种 OC受到部分伤害 , 而品种 HAES900几乎全部死亡。同时认为可将叶片寒害症状
表现程度作为评价澳洲坚果品种幼苗抗寒能力的指标之一。
利用电导法测定电解质的渗漏情况来确定植物的受害程度 , 已经成为植物抗寒性最常用的鉴定方
法 (Rajashekar et al. , 1979; 苏维埃 等 , 1987)。本研究中 , 随着低温胁迫时间的延长 , 澳洲坚果幼
苗叶片 MDA增量升高 , HAES900增加量和相对电导率均远大于其他两个品种 , 在处理 6 d即形成半
致死温度达到的伤害程度 , 表明该品种受伤害程度较深 , 抗寒力较弱 ; 而 H2在低温处理期间 MDA
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增加量及相对电导率均低于 OC, 说明 H2抗寒力要大于 OC。
众多研究结果表明 , 低温胁迫均会使叶绿素含量下降。对于叶绿素减少的原因目前观点尚不统
一 , Hasselt (1972) 认为低温下叶绿素的破坏是一个光氧化的过程 , Friend (1960) 在观察叶绿素在
高光低温下的影响时认为 , 叶绿素含量的降低是由于低温限制了叶绿素的合成而不是光引起的叶绿素的
破坏 , 郑洪立等 (2008) 认为 , 香蕉组培苗在低温下叶绿素含量降低可能是由于 ABA含量升高引起的。
本研究结果表明低温主要降低了叶绿素 a的含量 , 而叶绿素 a承担较多的能量传递 , 其结果将不
利于光反应的进行 , 本研究是在大田试验条件下 , 对于澳洲坚果幼苗的低温胁迫包括了土壤低温对植
株根系的胁迫 , 叶绿素的降低可能是由于低温抑制了对营养元素的吸收 , 进而影响了叶绿素的合成 ,
本研究结果基本与 Friend (1960) 的结论一致。
脯氨酸 ( Pro) 与植物抗寒性的关系一直广受关注 , 其作为渗透调节物可保护蛋白质在冷冻适应
中起重要作用 (Dorffling & Lesselich, 1993) , 但与植物的抗寒性研究方面尚有争议。一些学者认为
植物抗寒性与脯氨酸含量成正相关 (Cote et al. , 1989; 郭卫东 等 , 2009) , 而一些学者认为相关性
不明显 (张基德 等 , 2004) , 其在叶片中的过量积累 , 认为是逆境胁迫导致植物组织受到伤害的一种
表现 ( Souza et al. , 2004)。可溶性蛋白的含量与植物的抗冷性之间存在密切关系 , 多数研究者认为 ,
低温胁迫下 , 植物可溶性蛋白含量增加 , 究其原因可能是由于降解速率下降或合成的加强 (何军贤
等 , 1999; 曾乃燕 等 , 2000)。本研究中 , 低温处理期间 , OC和 H2叶片可溶性蛋白含量均呈现持续
上升的趋势 , 在低温处理前期 (0～6 d) , 伴随脯氨酸的迅速积累 , 可溶性蛋白含量较快的上升 , 而
随着低温处理的延续 (6～9 d) , 保护酶等继续发挥作用 , 脯氨酸积累量开始下降 , 随之可溶性蛋白
含量升高趋缓 , 但仍保持在一定高水平 ; 胁迫解除后均趋向于处理前水平。HAES900在本研究低温
处理条件下 , 低温胁迫程度超过了其忍耐水平 , 在处理 3 d后 , 便均呈现下降趋势 , 即使胁迫解除
后 , 仍表现为持续下降趋势。
本研究在自然变化的低温条件下进行了澳洲坚果幼苗抗寒性研究 , 但在实际生产中 , 澳洲坚果在
遭遇低温胁迫时同时存在水分胁迫的情况 , 可能其生理变化会更加复杂 , 且由于植物的抗低温能力具
有不稳定性 , 相关研究还需进一步深入进行。
在低温处理期间 , 无论从形态上还是生理指标的变化上 , HAES900的抗寒能力均低于其他两个
品种 , 在低温胁迫 3 d, HAES900幼苗叶片膜脂过氧化程度明显升高 , 叶片相对电导率大幅上升 , 叶
绿素含量呈下降趋势 , 脯氨酸及可溶性蛋白含量增加 , 清除活性氧的 SOD酶活性增强 , 但随胁迫程
度的加重 (3～9 d) , 叶片细胞受到的伤害超过了其承受能力 , 脯氨酸积累量和可溶性蛋白含量呈现
持续下降趋势 , SOD酶合成的量降低 , 即使胁迫解除各生理指标变化均不可逆。
其他两个品种 H2和 OC在整个试验处理期间 , 通过提高体内自由基清除剂的水平或活性 ( SOD )
降低 MDA在体内的积累、聚集可溶性蛋白或脯氨酸来维持膜结构的完整性和膜正常功能 , 暂缓植株
的生长 (叶绿素含量的降低 ) 从而起到保护植物免受低温胁迫的伤害作用 , 增强植物的抗寒性。总
之 , 从形态指标及生理指标比较来说 , 3个澳洲坚果品种幼苗抗寒力强弱依次是 H2 >OC > HAES900。
References
B lum A. 1988. Plant breeding for stress enviroments. Boca Roton, Florida: CRC Press: 99 - 132.
Chinese Academy of Sciences Shanghai Institute of Plant Physiology. 2004. Morden experiment guide of p lant physiology. Beijing: Science
Press. ( in Chinese)
中国科学院上海植物生理研究所. 2004. 现代植物生理学实验指南. 北京 : 科学出版社.
Crawford R M M. 1989. Studies in p lant survival ecological case histories of p lant adap tion to adversity. Melbourne: B lackwell Scientific Publica2
tions: 13 - 26.
Cote B, Vogel C S, Dawson O. 1989. Autumnal changes in tissue nitrogen of autumn olive, black alder and eastern cottonwood. Plant Soil,
73
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
园 　　艺 　　学 　　报 37卷
188: 23 - 32.
Dorffling K H, Lesselich D. 1993. In vitro2selection and regeneration of hydroxyp rine2resistant lines of winter wheat with increased p roline content
and increased frost tolerance. Journal of Plant Physiology, 142: 222 - 225.
Friend D J C. 1960. Low temperature to membrance of p lants. Plant Physiology, 13: 776 - 785.
Guo W ei2dong, Zhang Zhen2zhen, J iang Xiao2wei, Chen M in2guan, Zheng J ian2shu, Chen W en2rong. 2009. Sem ilethal temperature of fin2
gered citron (Citrus m edica var. sarcodactylis swingle) under temperature stress and evaluation on their cold resistance. Acta Horticulturace
Sinica, 36 (1) : 81 - 86. ( in Chinese)
郭卫东 , 张真真 , 蒋小韦 , 陈民管 , 郑建树 , 陈文荣. 2009. 低温胁迫下佛手半致死温度测定和抗寒性分析 , 园艺学报 , 36
(1) : 81 - 86.
Hasselt P R V. 1972. Effect of chilling on organizations of p lants. Acta Bot Neerl, 21: 539 - 548.
He Jun2xian, Zeng Nai2yan, Yi J ing, L iang Hou2guo. 1999. Effects of low temperature on photochem ical function and levels of thylakoid p ro2
teins of chlorop lasts in rice seedlings. Chinese Journal of R ice Science, 13 (2) : 99 - 103. ( in Chinese)
何军贤 , 曾乃燕 , 易　静 , 梁厚果. 1999. 低温对水稻幼苗叶绿体光化学功能及类囊体膜蛋白水平的影响. 中国水稻 , 13 ( 2) :
99 - 103.
HuangW en2long, Chen Yao. 2001. The characteristics of the climate after the year of chilling injuring to crop and its effects on the yield of
rubber. Journal of Yunnan Crop s Science and Technology, 24 (3) : 10 - 13. ( in Chinese)
黄文龙 , 陈　瑶. 2001. 低温寒害次年的气候特点及其对橡胶生产的影响. 云南热作科技 , 24 (3) : 10 - 13.
Investigation Group for Yunnan Macadam ia Nut Industry. 2007. Current situation, existing p roblem s and p roposal on macadam ia nut industry in
Yunnan Province. Trop ical Agriculture Science & Technology, 30 (1) : 10 - 14. ( in Chinese)
云南澳洲坚果产业调研组. 2007. 云南省澳洲坚果产业发展现状、存在问题及建议. 热带农业科技 , 30 (1) : 10 - 14.
J iang J ian2guo, L i Xiao2lin, L iu J in2lian, Xue Dong2tao. 2000. Study on cold resistance in macadam ia cultivars based on POD and Est
isoenzyme. Journal of Southwest Agricultural University, 22 (4) : 294 - 297. ( in Chinese)
蒋建国 , 李晓林 , 刘金莲 , 薛东涛. 2000. 澳洲坚果抗寒性研究. 西南农业大学学报 , 22 (4) : 294 - 297.
L i Guo2hua, Yue Hai, Pang Yu2wen, Chen L i2lan , Kong Guang2hong, L iang Guo2p ing. 2009. Cold resistance in macadam ia Xishuangbanna
introduced. Chinese Journal of Trop ical Crop s, 30 (6) : 730 - 734. ( in Chinese)
李国华 , 岳　海 , 庞育文 , 陈丽兰 , 孔广红 , 梁国平. 2009. 西双版纳地区引种的澳洲坚果抗寒性 , 热带作物学报 , 30 ( 6 ) :
730 - 734.
Rajashekar C, Gusta L V, Burke M J. 1979. Membrane structural transition p robable relation to frost damage in hardyherbaceous species∥Lysons
J M, Graham D, Raison J K. Low temperature stress in crop p lants the role of membrane. New York: Academ ic Press: 255 - 274.
Souza R P, Machado E C, Silva J A B, LagÉa A M M A, Silveira J A G. 2004. Photosynthetic gas exchange, chlorophyll fluorescence and some
associated metabolic changes in cowpea (V igna unguicu lata) during water stress and recovery. Environ Exp Bot, 51: 45 - 56.
Su W ei2ai, M i Rong2qin, W angW en2ying, W ang Hong2chun. 1987. The quantitative studies on the indexes of p lant resistance. Science in Chi2
na: Ser B, (10) : 1058 - 1067. ( in Chinese)
苏维埃 , 宓容钦 , 王文英 , 王洪春. 1987. 植物抗性指标数量化研究. 中国科学 : B辑 , (10) : 1058 - 1067.
Tatsum i Y, Murata T. 1981. Relation between chilling sensitity of cucurbitaceae fruit and the membrance permeability. Society for Horticultural
Science, 50 (1) : 108 - 113.
Wang Rong2fu. 1987. The kinds of plant hardiness criteria and their app lication. Plant Physiology Communications, 23 (3) : 49 - 54. ( in Chinese)
王荣富. 1987. 植物抗寒指标的种类及其应用. 植物生理学通讯 , 23 (3) : 49 - 54.
Zeng Nai2yan, He Jun2xian, Zhao W en, L iang Hou2guo. 2000. Changes in components of p igments and p roteins in rice photosynthetic mem2
brane during chilling stress. Acta Botanica Boreali2Occidentalia Sinica, 20 (1) : 8 - 14. ( in Chinese)
曾乃燕 , 何军贤 , 赵　文 , 梁厚果. 2000. 低温胁迫期间水稻光合膜色素与蛋白水平的变化. 西北植物学报 , 20 (1) : 8 - 14.
Zhang J i2de, L i Yu2mei, Chen Yan2qiu, L i L i. 2004. Relationship between the soluble sugar content, p roline content and the hardiness of pear
cultivars. Journal of Agricultural Science Yanbian University, 26 (4) : 281 - 285. ( in Chinese)
张基德 , 李玉梅 , 陈艳秋 , 李　莉. 2004. 梨品种枝条可溶性糖、脯氨酸含量变化规律与抗寒性的关系. 延边大学农学学报 , 26
(4) : 281 - 285.
Zheng Hong2li, Ye Chun2hai, W ang J i2huai, Feng Feng, LüQ ing2fang. 2008. Effect of different temperatures and light intensities on the
growth and multip lication of banana p lantlets in tissue culture. Chinese Journal of Trop ical Crop s, (4) : 455 - 459. ( in Chinese)
郑洪立 , 叶春海 , 王季槐 , 丰　锋 , 吕庆芳. 2008. 温度和光照对香蕉组培苗生长和增殖的影响 , 热带作物学报 , (4) : 455 - 459.
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