全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (10) : 1405 - 1410
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 04 - 14; 修回日期 : 2009 - 08 - 24
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30671452; 30571285)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: labft@ sdau1edu1cn; hqyang@ sdau1edu1cn)
蚯蚓对苹果园土壤生物学特性及幼树生长的影响
申为宝 1, 2 , 杨洪强 13 , 乔海涛 1 , 申　洁 3
(1山东农业大学作物生物学国家重点实验室 , 山东泰安 271018; 2 山东省临沂市农业局 , 山东临沂 276001; 3 浙江大
学竺可桢学院 , 杭州 310058)
摘 　要 : 以果园褐土、潮土和棕壤以及 2年生红富士苹果 (M alus dom estica Borkh. ) 幼树为试材 , 在
盆栽条件下 , 通过向盆土埋放蚯蚓 , 研究蚯蚓对土壤酶、土壤微生物量碳和氮以及苹果根系和新梢生长的
影响。结果表明 , 引入蚯蚓后 , 3类土壤中脲酶、酸性磷酸酶和碱性磷酸酶活性以及微生物量氮均显著提
高 , 其中棕壤脲酶活性提高 7819% , 潮土碱性磷酸酶活性提高 17010% , 棕壤微生物量氮提高 18014%。蚯
蚓处理也显著提高褐土和潮土微生物量碳 , 其中潮土微生物量碳提高幅度最大 , 达 29912%。3类土壤经蚯
蚓处理后 , 苹果幼树根系活力、根系和新梢生长量均显著提高 , 其中 , 棕壤中的幼树根系活力最高 , 褐土
中的幼树根系生长量最大 , 潮土中的幼树新梢生长量最大。
关键词 : 苹果 ; 土壤 ; 蚯蚓 ; 酶 ; 微生物量碳 ; 微生物量氮
中图分类号 : S 66111　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 1021405206
Effects of Earthworm on B iolog ica l Character istics of So il and the Growth of
Apple Trees
SHEN W ei2bao1, 2 , YANG Hong2qiang13 , Q IAO Hai2tao1 , and SHEN J ie3
(1 S ta te Key Labora tory of C rop B iology, Shandong A gricultural U niversity, Taipian, Shandong 271018, China; 2L inyi A gricu ltu2
ra l B ureau, L inyi, Shandong 276001, Ch ina; 3 Chu Kochen Honors College, Zhejiang U niversity, Hangzhou 310058, Ch ina)
Abstract: The effects of earthworm on soil enzyme activities, m icrobiomass carbon, m icrobiomass nitro2
gen and the growth of app le tree were studied by pot experiment, using the orchard cinnamon soil, brown soil
and fluvo2aquic soil and two2year old‘Red Fuji’app le (M alus dom estica Borkh. ) trees asmaterials. The re2
sults showed that the earthworm enhanced the activities of soil urease, acid phosphatase and alkalin phospha2
tase, and increased m icrobiomass nitrogen in the three kinds of soils, in which the urease activity in brown
soil, the alkalin phosphatase activity in fluvo2aquic soil and the m icrobiomass nitrogen in brown soil increased
7819% , 17010% and 18014% respectively. The treatment of earthworm increased the m icrobiomass carbon
in cinnamon soil and fluvo2aquic soil, and the increased degree of that in fluvo2aquic soil is the largest, which
reached 29912%. The root activity, root growth and new shoots growth of the app le trees in the soils treated
by earthworm increased significantly; The root activity in brown soil, the growth of root in cinnamon soil and
the growth of new shoots in fluvo2aquic soil were the highest respectively in the three kinds of soils treated by
earthworm.
Key words: app le; soil; earthworm; enzyme; m icrobiomass carbon; m icrobiomass nitrogen
土壤酶活性与土壤养分状况密切相关 , 土壤微生物量碳和微生物量氮是土壤有机碳和有效态氮的
重要来源 , 是反映土壤肥力及其健康状况的重要指标 ( Sparling, 1992; Doran et al. , 1996)。蚯蚓等
土壤动物可以通过身体运动和代谢活动改善土壤结构 , 促进物质循环 , 提高土壤肥力等 (申为宝和
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
杨洪强 , 2008)。Hallaire等 (2000) 和 Yelinda等 (2004) 曾报道 , 引入蚯蚓后 , 土壤保肥性和养分
有效性明显增强 , 作物生长量也提高 ; 施用蚯蚓粪可提高土壤磷酸酶、脲酶、蛋白酶和蔗糖酶的活性
(Mulongoy & Bedoret, 1989) , 而且增加蚯蚓数量及促进蚯蚓活动可提高土壤微生物的生物量 (李辉
信 等 , 2002; Yelinda et al. , 2004) , 然而这些研究结果主要来自一年生作物及其栽培土壤。果树及
果园土壤有自己的特点 , 有必要针对果树与果园土壤开展相关研究。
土壤是有 “活性 ”的 , 有机果园管理注重提高土壤生物活性 , 提倡挖掘和发挥土壤生物潜能
(杨洪强 , 2005)。蚯蚓是改变土壤生物活性的重要因素 , 探讨蚯蚓对果园土壤生物学特性和苹果生
长发育等的影响 , 对于促进有机园艺和有机农业的发展具有重要意义。山东省是我国苹果主产区之
一 , 褐土、潮土和棕壤土是山东苹果产区的主要土壤类型 , 从获得有机认证的苹果园选取这 3种类型
的土壤 , 在盆栽条件下 , 探讨蚯蚓对土壤酶活性 , 土壤微生物量碳、氮 , 以及苹果生长发育的影响 ,
以期为有机农业发展和果园土壤管理提供依据。
1　材料与方法
111　供试材料
试验在山东省临沂果树高科技示范园和山东农业大学园艺试验站进行。试验用褐土、潮土和棕壤
土分别采自山东省费县芍药山乡、山东省临沂兰山区半程镇和山东省莒南县坪上镇获得有机认证的苹
果园 , 土壤的基本情况见表 1。
表 1　土壤养分状况
Table 1　Sta tus of so il nutr ien t
土壤类型
Type of soil
有机质 / ( g·kg - 1 )
O rganic matter
碱解氮 / (mg·kg - 1 )
A lkali2hydrolyzable N 速效磷 / (mg·kg - 1 )Available P 速效钾 / (mg·kg - 1 )Available K pH
褐土 Cinnamon soil 20181 6613 1611 15613 7198
潮土 Fluvo2aquic soil 8151 2612 418 9518 7151
棕壤 B rown soil 9120 4813 1312 13214 6165
植物材料为长势一致的 2年生红富士苹果 (M alus dom estica Borkh. ) 幼树 , 砧木为平邑甜茶
(M alus hupenhensis Rhed. ) ; 盆口直径 30 cm , 高 30 cm , 每盆装土量 25 kg。蚯蚓品种为 ‘进农 6
号 ’, 单体质量 110～112 g, 引自河北省邯郸市金益农生物科技开发有限公司。
112　蚯蚓对盆栽苹果树的处理
2007年春季将 3类土壤过孔径 013 cm筛后 , 按照质量比 12%混入腐熟的羊粪 , 装盆、栽入 2年
生红富士苹果幼树 , 同时每盆埋放蚯蚓 25条 , 盆口用孔径 015 mm的纱网覆盖、绑紧 ; 以没有埋放
蚯蚓的盆栽苹果树为对照。单株小区 , 每处理重复 5次。
113　土壤取样及分析
2007年秋季苹果树落叶后 , 将盆土全部取出 , 剔除残根等杂物 , 混匀后随机取样 , 过 2 mm筛 ,
放冰盒中带回实验室 , 在 4 ℃冰箱内临时保存 , 用于测定土壤微生物量碳、氮的含量和土壤酶活性。
土壤微生物量碳和氮用氯仿熏蒸 —K2 SO4浸提法 , 浸提液中的微生物量碳采用 K2 Cr2 O7加热氧化 ,
FeSO4滴定法 , 浸提液中的微生物量氮用茚三酮比色法 , 每个土样重复 3次测定 , 微生物量碳、氮的
转换系数分别取 0138和 510 (吴金水 等 , 2006)。
土壤脲酶用以苯酚钠比色法测定 , 脲酶活性以每克土中 NH4 + - N 的毫克数表示 ; 磷酸酶用磷酸
苯二钠比色法测定 , 酶活性以 24 h后每克土中酚的毫克数表示 (周礼恺和张志明 , 1980)。
土壤基本理化性状采用常规分析法测定 (李酉开 , 1983)。
6041
　10期 申为宝等 : 蚯蚓对苹果园土壤生物学特性及幼树生长的影响 　
114　根系与新梢分析
2007年秋季落叶后 , 取出根系 , 冲净后用专业版 W inRH IZO22007根系分析系统获取根系图像 ,
并用该系统的软件测定根系总长度、表面积、体积、根尖数等参数。根系活力用氯化三苯基四氯唑
( TTC) 还原法测定 (张志良和瞿伟菁 , 2003)。新梢生长量分析也在 2007年秋季落叶后进行。
115　数据处理
采用 DPS 210统计分析软件进行数据分析 , Duncanpis法进行显著性检验。
2　结果与分析
211　蚯蚓对土壤酶活性的影响
21111　脲酶活性 　脲酶可促进尿素转化和有机质分子中肽键的水解 , 其活性可反映土壤供氮水平与
养分转化能力 ( Pascual, et al. , 2002)。由表 2看出 , 不同类型的土壤 , 土壤酶的活性及其对蚯蚓的
反映有明显差异。褐土脲酶活性最高 , 棕壤脲酶活性最低 , 潮土居中 ; 经蚯蚓处理后 , 3类土壤的脲
酶活性均显著提高 , 以棕壤脲酶活性增加幅度最高 ( 7819% ) ; 褐土脲酶活性增幅最小 ( 1412% ) ,
潮土脲酶活性增幅居中 (5316% )。这些说明 , 蚯蚓可显著促进尿素水解 , 提高土壤供氮水平 , 在棕
壤中提高幅度最大。
表 2　蚯蚓对土壤酶活性的影响
Table 2　Effects of the earthworm on so il enzym e activ ities / (mg·g - 1 ·d - 1 )
土壤类型
Type of soil
处理
Treatment
脲酶
U rease
酸性磷酸酶
Acid phosphatase
碱性磷酸酶
A lkaline phosphatase
褐土 Cinnamon soil 蚯蚓 Earthworm 1193a 1124c 1145c
对照 Control 1169b 1108d 1131d
潮土 Fluvo2aquic soil 蚯蚓 Earthworm 0143c 1125c 2143a
对照 Control 0128e 0182e 0190e
棕壤 B rown soil 蚯蚓 Earthworm 0134d 2186a 2131b
对照 Control 0119f 2173b 1131d
　　注 : 同一列数据后字母不同表示在 P < 0105水平差异显著。下同。
Note: Values followed by different letters imp ly significantly differences at P < 0105 level in columns. The same below.
21112　土壤磷酸酶活性　土壤磷酸酶是一组可催化磷酸酯或磷酸酐水解的酶 , 可加速土壤有机磷脱
磷速度 , 提高土壤磷素的有效性 , 其活性是反映土壤磷素生物转化的重要指标 (Cesare et al. , 2000;
Pascual, et al. , 2002)。从表 2可以看出 , 在 3类土壤中 , 棕壤酸性磷酸酶的活性最高 , 潮土酸性磷
酸酶最低。蚯蚓处理后 , 3类土壤酸性磷酸酶活性均显著提高 , 其中潮土酸性磷酸酶活性增幅最大
(5214% ) ; 其次是褐土 (增幅 1418% )。碱性磷酸酶也以棕壤中活性最高 ; 蚯蚓同样显著提高 3类土
壤碱性磷酸酶活性 , 也以潮土碱性磷酸酶活性增幅最大 (达到 170% ) , 并使潮土碱性磷酸酶活性超
过棕壤。同时 , 蚯蚓处理后 , 土壤碱性磷酸酶活性提高更显著 , 其中棕壤碱性磷酸酶活性增幅
(7613% ) , 远高于酸性磷酸酶的增幅 (414% )。这些说明 , 蚯蚓可显著加速土壤有机磷的脱磷速度 ,
提高土壤有机磷的有效性 , 在潮土中效果更为突出。
212　蚯蚓对土壤微生物量碳和微生物量氮的影响
21211　土壤微生物量碳　微生物量碳是反映土壤生物活性和土壤质量的重要指标 , 对土壤肥力和各
种物理化性状具有决定性影响 (J imenez et al. , 2002; 王小利 等 , 2006)。由图 1可见 , 引入蚯蚓之
前 , 褐土微生物碳最高 ; 引入蚯蚓后 , 褐土和潮土微生物量碳显著提高 , 其中潮土微生物量碳提高最
大 , 增辐达 29912%。土壤蚯蚓处理后 , 仍以褐土微生物碳最高 , 这与褐土有机质含量高 (表 1) 有
一定关联。
7041
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
21212　土壤微生物量氮　微生物量氮是土壤矿化氮的主要来源 , 对土壤氮素供应和循环具有重要意
义 (Macarty et al. , 1998)。由图 1可看出 , 褐土、潮土及棕壤之间微生物量氮差异显著 , 其中有机质
含量最高的褐土微生物量氮最高。蚯蚓可显著提高土壤微生物量氮的水平 ; 褐土、潮土及棕壤微生物
量氮在蚯蚓处理后 , 分别提高 7216%、4712%及 18014%。
图 1　蚯蚓对微生物量碳和微生物量氮的影响
F ig. 1　Effects of the earthworm on so il m icrob ioma ss carbon and m icrob ioma ss n itrogen
213　蚯蚓对苹果树生长发育的影响
21311　根系 　根系生长在土壤中 , 其活力和生长状况将不可避免地受土壤生物的影响。由表 3可看
出 , 蚯蚓处理后 , 潮土及棕壤中的根系活性均显著提高 ; 3类土壤中根尖数、根系长度、表面积及体
积均在蚯蚓处理后显著提高 , 其中 , 褐土、潮土及棕壤中的根尖数量分别增加 10414%、21015%及
3310% , 根系长度分别增加 9313%、15419%及 416% , 根系表面积分别增加 7811%、8610%及
2016% , 根系体积分别增加 7711%、3517%及 5212% , 这些表明 , 土壤引入蚯蚓显著促进了苹果根
系的生长发育。
表 3　蚯蚓对苹果根系发育的影响
Table 3　Effects of the earthworm on the growth of apple roots
土壤类型
Type of soil
处理
Treatment
根系活力 /
(μg·g - 1 ·h - 1 )
Root activity
根尖数
Tip
根系总长度 /
cm
Root length
根系表面积 /
cm2
Root surface area
根系体积 /
cm3
Root volume
褐土 Cinnamon soil 蚯蚓 Earthworm 26199b 159 919a 37 309119a 5 584112a 66150a
对照 Control 26193b 78 229e 20 837134e 3 135185d 37156c
潮土 Fluvo2aquic soil 蚯蚓 Earthworm 22187c 135 037b 28 713124b 3 733197c 38164c
对照 Control 17147d 43 486f 11 264164f 2 007196e 28147d
棕壤 B rown soil 蚯蚓 Earthworm 33115a 119 941c 24 364157c 4 198183b 60122b
对照 Control 28158b 90 208d 23 291190d 3 480159cd 39156c
21312　新梢 　
根系活力及其生长状况直接影响地上部的生长发育 (杨洪强和束怀瑞 , 2007) , 蚯蚓处理不仅提
高了植株根系活力 , 也提高了新梢质量、直径和总长度 , 其中 , 潮土中的苹果新梢生长量最高 , 生长
量增加幅度也最大 , 其次是褐土中的 ; 棕壤中的苹果新梢生长量及增加量均最小 (表 4)。这说明土
壤经过蚯蚓处理后可提高苹果新梢生长量 , 促进地上部的生长发育。
8041
　10期 申为宝等 : 蚯蚓对苹果园土壤生物学特性及幼树生长的影响 　
表 4　蚯蚓对苹果新梢生长量的影响
Table 4　Effects of the earthworm on the growth of apple new shoots
土壤类型
Type of soil
处理
Treatment
新梢质量 / g
W eight of new shoots
新梢直径 / cm
D iameter of new shoots
新梢总长度 / cm
Total length of new shoots
褐土 Cinnamon soil 蚯蚓 Earthworm 20513b 1160a 31512b
对照 Control 14512d 1122c 26711c
潮土 Fluvo2aquic soil 蚯蚓 Earthworm 22017a 1160a 37915a
对照 Control 13517d 1130bc 23717d
棕壤 B rown soil 蚯蚓 Earthworm 16514c 1140b 28116c
对照 Control 16011c 1120c 26217c
3　讨论
蚯蚓是会增殖的活体生物 , 向处理土壤引入蚯蚓 , 一年后土壤蚯蚓总量会增加 , 这样蚯蚓的作用
效果也会相应被加强 ; 而对照土壤未引入蚯蚓 , 即使偶有蚯蚓爬入 , 其数量也远不如处理。而事实
上 , 在试验过程中 , 始终未在对照土壤中发现蚯蚓 , 但在处理土壤中则可很容易挖到蚯蚓。
本研究发现 , 在 3类土壤中 , 蚯蚓处理均增加了土壤脲酶和磷酸酶的活性 (表 2)。土壤酶是土
壤活体生物分泌及生物残体或遗骸分解释放于土壤中的活性蛋白质 , 其中微生物是土壤酶的主要来源
( Franzluebbers & A rshad, 1997)。蚯蚓处理土壤酶活性的增加 , 主要在于蚯蚓的活动及其代谢物能够
促进土壤团聚体形成 , 而土壤团聚体是微生物活动的主要场所 , 团聚体的存在有利于微生物活动和繁
衍 ( Franzluebbers & A rshad, 1997; Roscoe et al. , 2000) ; 同时 , 经蚯蚓过腹转化的土壤及有机物料更
有利于微生物生长繁殖 , 会进一步增加微生物数量与活性 (B rown et al. , 2000; Zhang et al. , 2000)。
微生物数量和活性的增加必然导致土壤酶活性的提高 , 这样土壤微生物量碳和生物量氮含量也会相应
提高 (图 1)。
有机质是土壤微生物代谢所需物质和能量的主要供应者 , 其含量对土壤微生物数量和活性以及土
壤生物活性有重要影响 , 因此 , 在所试 3类土壤中 , 有机质含量最高的褐土 (表 1) , 不论是否接种
蚯蚓 , 其土壤微生物量碳和生物量氮均最高。有机物质是蚯蚓的主要食物 , 有机物质丰富的土壤有机
质含量高 , 这不仅有利于微生物活动也有利于蚯蚓的活动。因此 , 所试 3类土壤由于有机质含量不
同 , 蚯蚓作用效果也不一样 , 其中在土壤有机质含量最高的褐土中加入蚯蚓后 , 土壤脲酶、微生物量
碳、微生物量氮等都表现最高 , 土壤有机质含量对蚯蚓发挥作用有重要影响。
另外 , 蚯蚓的活动能够改善土壤通气状况 (B rown et al. , 2004) , 利于根系生长 ; 同时 , 蚯蚓及
微生物代谢活动 , 会产生吲哚乙酸和细胞分裂素等多种植物生长调节剂 , 这些植物生长调节剂可提高
根系活性 , 促进根系发育 ( Tomati & Galli, 1995; 胡佩 等 , 2002) ; 而良好的根系能够增进养分吸
收 , 促进地上部的生长发育。因此 , 果园引入蚯蚓可提高土壤生物活性 , 改善土壤条件 , 促进果树生
长发育。
References
B rown G G, BaroisL , Lavelle P. 2000. Regulation of soil organic matter dynam ics and m icrobial activity in the drilosphere and the role of interac2
tions with other edaphic functional domains. European Journal of Soil B iology, 36: 177 - 198.
B rown G G, Edwards C A, B russaard L. 2004. How earthworm s affect p lant growth: Burrowing into the mechanism s∥Edwards C A. Earthworm
ecology. Boca Raton: CRC Press LLC: 13 - 49.
Cesare F D, Garzillo A M V, Buonocore V. 2000. U se of sonication formeasuring acid phosphatase activity in soil. SoilB iology and B iochem istry,
32: 825 - 832.
Doran J W , Sarrantonio M, L iebigM A. 1996. Soil health and sustainability. Advances in Agronomy, 56: 1 - 54.
9041
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
Franzluebbers A J, A rshadM A. 1997. Soilm icrobial biomass and m ineralizable carbon of water2stable aggregates. Soil Science Society ofAmerica
Journal, 61: 1090 - 1097.
Hallaire V, Curm i P, Duboisset A. 2000. Soil structure changes induced by the trop ical earthworm Pontoscolex corethrurus and organic inputs in a
Peruvian ultisol. European Journal of Soil B iology, 36: 35 - 44.
Hu Pei, L iu De2hui, Hu Feng, Shen Q i2rong. 2002. Plant hormones in earthworm casts and their p romotion on adventitious roots formation of
mung bean cutting. Acta Ecologica Sinica, 22: 1211 - 1214. ( in Chinese)
胡　佩 , 刘德辉 , 胡　锋 , 沈其荣. 2002. 蚓粪中的植物激素及其对绿豆插条不定根发生的促进作用. 生态学报 , 22: 1211 - 1214.
J imenez M L, de la Horra A M, Pruzzo L. 2002. Soil quality: A new index based on m icrobiological and biochem ical parameters. B iology and Fer2
tility of Soils, 35 (4) : 302 - 306.
L i You2kai. 1983. Normal analysis methods of soil agro2chem istry. Beijing: Science Press. ( in Chinese)
李酉开. 1983. 土壤农业化学常规分析方法. 北京 : 科学出版社.
L i Hui2xin, Hu Feng, Shen Q i2rong, Chen Xiao2yun, Cang Long, W ang Xia. 2002. Effect of earthworm inoculation on soil carbon and nitrogen
dynam ics and on crop yield with app lication of corn residues. Chinese Journal of App lied Ecology, 13 (12) : 1637 - 1641.
李辉信 , 胡　锋 , 沈其荣 , 陈小云 , 仓　龙 , 王　霞. 2002. 接种蚯蚓对秸秆还田土壤碳、氮动态和作物产量的影响. 应用生态学
报 , 13 (12) : 1637 - 1641.
Macarty G W , Meisinger J J, Jenniskens F M M. 1998. Relationship s between total2N, biomass2N and active2N in soil under different tillage and
N fertilizer treatments. Soil B iology and B iochem istry, 27 (10) : 1245 - 1250.
Mulongoy K, Bedoret A. 1989. Properties of worm casts and surface soils under various p lant covers in the hum id trop ics. Soil B iology and B io2
chem istry, 21: 197 - 203.
Pascual J A, Moreno J I, Hernandez T. 2002. Persistence of immobilized and total urease and phosphatase activities in a soil amended with organic
wastes. B ioresource Technology, 82 (1) : 73 - 78.
Roscoe R, Buurman P, Velthorst E J. 2000. D isrup tion of soil aggregates by varied amounts of ultrasonic energy in fractionation of organic matter
of a clay latosol: Carbon, nitrogen and 13 C distribution in particle2size fractions. European Journal of Soil Science, 51: 445 - 454.
Shen W ei2bao, Yang Hong2qing. 2008. Effects of earthworm and m icro2organism on soil nutrient and heavy metal. Scientia Agricultura Sinica, 41
(3) : 760 - 765. ( in Chinese)
申为宝 , 杨洪强. 2008. 蚯蚓和微生物对土壤养分和重金属的影响. 中国农业科学 , 41 (3) : 760 - 765.
Sparling G P. 1992. Ratio of m icrobial biomass carbon to soil organic carbon as a sensitive indicator of changes in soil organic matter. Soil
Research, 30: 195 - 207.
Tomati U, Galli E. 1995. Earthworm s, soil fertility and p lant p roductivity. Acta Zoologica Fennica, 196: 11 - 14.
W ang Xiao2li, Su Yi2rong, Huang Dao2you, Xiao He2ai, W ang L i2gang, W u Jin2shui. 2006. Effects of land use on soil organic and m icrobial bio2
mass in hilly red soil region in subtrop ical China. Scientia Agricultura Sinica, 39 (4) : 750 - 757. ( in Chinese)
王小利 , 苏以荣 , 黄道友 , 肖和艾 , 汪立刚 , 吴金水. 2006. 土地利用对亚热带红壤低山区土壤有机碳和微生物碳的影响. 中国农
业科学 , 39 (4) : 750 - 757.
W u J in2shui, L in Q i2mei, Huang Q iao2yun, Xiao He2ai. 2006. Soil m icrobial biomass2methods and app lication. Beijing: China Meteorological
Press. ( in Chinese)
吴金水 , 林启美 , 黄巧云 , 肖和艾. 2006. 土壤微生物生物量测定方法及其应用. 北京 : 气象出版社.
Yang Hong2qiang, Shu Huai2rui. 2007. Studies on app le roots. Beijing: Science Press. ( in Chinese)
杨洪强 , 束怀瑞. 2007. 苹果根系研究. 北京 : 科学出版社.
Yang Hong2qing. 2005. O rganic horticulture. Beijing: China Agriculture Press. ( in Chinese)
杨洪强. 2005. 有机园艺. 北京 : 中国农业出版社.
Yelinda A, Flavio L, Eleusa B. 2004. Effect of earthworm addition on soil nitrogen availability, m icrobial biomass and litter decomposition in me2
socosm s. B iology and Fertility of Soils, 39 (3) : 146 - 152.
Zhang Bao2gui, L i Gui2tong, Shen Tian2shou, W ang J ian2kui, Zhao Sun. 2000. Changes in m icrobial biomass C, N, and P and enzyme activities
in soil incubated with the earhtworm sM etaphire guillelm i or Eisenia fetida. Soil B iology and B iochem istry, 32: 2055 - 2062.
Zhang Zhi2liang, Qu W ei2jing. 2003. The experimental guide for p lant physiology (3 rd) . Beijing: H igher Education Press. ( in Chinese)
张志良 , 瞿伟菁. 植物生理学实验指导 (第三版 ) . 北京 : 高等教育出版社.
Zhou L i2kai, Zhang Zhi2m ing. 1980. Measurements of soil enzyme. Chinese Journal of Soil Science, 5: 37 - 38. ( in Chinese)
周礼恺 , 张志明. 1980. 土壤酶活性的测定方法. 土壤通报 , 5: 37 - 38.
0141