全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（12）：2373–2380 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–07–14；修回日期：2011–11–16
基金项目：国家荔枝龙眼产业技术体系育种岗位项目（CARS-33-03）；农业部热带作物种质资源保护专项（11RZZY-35）；广西农业科
学院科技发展基金和基本科研业务费项目（桂农科 2011JM09）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：penghongxiang@126.com）
荔枝 APETALA1（AP1）同源基因 cDNA 全长
克隆及其表达研究
丁 峰 1，彭宏祥 2,*，罗 聪 1，李冬波 2，朱建华 2，秦献泉 2，何新华 1，
曹辉庆 3
（1 广西大学农学院，南宁 530004；2 广西壮族自治区农业科学院园艺研究所，南宁 530007；3 广西作物遗传改良与
生物技术重点实验室，南宁 530007）
摘 要：应用 RT-PCR 方法克隆得到荔枝 AP1 同源基因 cDNA 全长，命名为 LcAP1（基因登录号：
JN214349）。LcAP1 基因开放阅读框 738 bp，编码 245 个氨基酸，推测蛋白质分子量为 28.39 kD，等电点
为 9.69。序列分析显示，LcAP1 基因编码的蛋白在 1 ~ 61 氨基酸含有 1 个 MADS 盒结构域，在 89 ~ 179
氨基酸有 1 个 K 盒结构域。蛋白质二级结构预测表明，LcAP1 基因编码的蛋白有 3 个 α 螺旋，2 个 β 折
叠区，8 个 β 转角。同源分析表明，LcAP1 基因在不同植物中的一致性为 72% ~ 82%。半定量 RT-PCR 分
析表明，在‘三月红’荔枝花芽分化期，LcAP1 基因在成熟叶、幼叶、老茎、嫩茎、花芽和花梗中均表
达，在花芽中表达最多。
关键词：荔枝；APETALA1（AP1）基因；序列分析；表达模式
中图分类号：S 667.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）12-2373-08

Cloning and Expression Analysis of the APETALA1（AP1）Homologous
Gene cDNA from Litchi chinensis
DING Feng1，PENG Hong-xiang2,*，LUO Cong1，LI Dong-bo2，ZHU Jian-hua2，QIN Xian-quan2，
HE Xin-hua1，and CAO Hui-qing3
（1College of Agriculture，Guangxi University，Nanning 530004，China；2Horticulture Research Institute，Guangxi Academy
of Agricultural Sciences，Nanning 530007，China；3Guangxi Crop Genetic Improvement and Biotechnology Lab，Nanning
530007，China）
Abstract：A full-length cDNA sequence of homologous AP1 gene was cloned by employing RT-PCR
from Litchi chinensis，which was named as LcAP1（GenBank accession No. JN214349）. The LcAP1 gene
open reading frame（ORF）is 738 bp in length，encoding a protein of 245 amino acids，with an estimated
molecular weight and an isoelectric point of 28.39 kD and 9.69 respectively. The bioinformatics
characterization indicated that the protein encoded by LcAP1 gene has a MADS-box domain（1st–61st），
a K-box domain（89th–179th）. Prediction of the secondary structure of the protein showed that LcAP1
protein has 3 α-helices，2 β-strands and 8 β-turns. A comparison of the nucleotide sequences of homologous

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AP1 genes from different species indicated that LcAP1 gene has a range of 72% to 82% identity in
nucleotide sequence with homologues of other plants. Expression analysis by RT-PCR indicted that the
LcAP1 gene expressed in mature leaf，young leaf，mature stem，young stem，flower bud and peduncle
during‘Sanyuehong’litchi flower bud differentiation period，but expressed more in flower bud.
Key words：Litchi chinensis；APETALA1（AP1）gene；sequence analysis；expression pattern

AP1 基因是植物特有的 MIKCC-Type MADS-box 基因，属于花分生组织特征基因，调控花序分
生组织向花分生组织的转变。Mandel 等（1992）、Weigel 和 Nilsson（1995）以及 Sarah 等（1999）
研究证明，转 AP1 基因拟南芥开花时间早于野生型，且转基因植株不论在长日照还是在短日照条件
下都能提早开花；Peña 等（2001）将拟南芥的 AP1 基因或 LFY 基因导入柑橘，转基因柑橘当年开
花结果；Kotoda 等（2002）把苹果的 AP1 同源基因 MdMADS5 转入拟南芥，拟南芥提早开花；Fernando
和 Zhang（2006）将柳树两个 AP1 同源基因转入拟南芥，转基因拟南芥提早开花，并出现花瓣、雄
蕊和雌蕊增多的现象；Chen 等（2008）克隆了 3 个百合的 AP1 同源基因，3 个基因均能使转基因拟
南芥提早开花；罗聪等（2009）从杧果中分离获得 AP1 同源基因并对其相关生物学信息进行了详细
分析。以上研究表明 AP1 基因具有促进植物开花的作用，并且此作用在不同植物之间具有保守性。
AP1 基因同时又是花器官形态特征基因，在花发育的 ABC 模型中，AP1 基因属于 A 类基因，是萼
片和花瓣正常发育所必须的。通过拟南芥 AP1 基因突变体发现，AP1 基因突变造成一些花变成花序，
导致萼片和花瓣发育异常，表明 AP1 基因在花器官发育上起关键作用。
目前有关荔枝（Litchi chinensis Sonn.）成花机理的研究主要侧重生理生化和栽培学的角度，而
有关分子机理的研究甚少。本研究中以‘三月红’荔枝为材料，首先克隆获得了荔枝 AP1 同源基因
序列全长，并对其相关生物信息学进行了分析，又进一步探讨了花芽分化期不同组织器官中 AP1 同
源基因的表达情况，以期为从分子生物学水平上揭示荔枝成花机理积累资料。
1 材料与方法
1.1 供试材料
‘三月红’荔枝供试样品采自广西壮族自治区农业科学院现代农业示范园荔枝品种园。
pMD18-T 克隆载体、M-MLV 逆转录酶、EXTaq、dNTP 购自 TaKaRa 公司；DL 2000 DNA Marker、
IPTG、X-Gal、氨苄青霉素（Amp）等从上海生工生物工程技术服务有限公司购买；DH5α 感受态大
肠杆菌从北京全式金生物技术有限公司购买；Biospin Gel Extraction Kit 从 Bioer 公司购买。
1.2 RNA 的提取及 cDNA 第一链合成
参考郑丽霞等（2004）提取龙眼 RNA 的方法和陈昆松等（1998）提取猕猴桃 RNA 的方法提取
‘三月红’荔枝花芽分化期（2010 年 11 月上旬）不同组织器官［成熟叶、幼叶、老茎（3 年生）、
幼茎（刚出梢）、花芽及花梗］中的总 RNA。采用 TaKaRa 公司 M-MLV 逆转录酶，以 AUP：
5′-GGCCACGCGTCGACTAGTAC(T)18-3′为引物，按照其说明书进行逆转录，最后把 cDNA 浓度配
成 200 ng · μL-1 作为 PCR 模板。
1.3 荔枝 AP1 同源基因全长克隆
采用 DNAMAN 生物软件对已知植物 AP1 同源基因进行同源比对分析，根据起始密码子处的保
守性设计兼并上游引物 AP1-f，下游引物为逆转录加尾引物 3 side。PCR 扩增荔枝 AP1 同源基因的
12 期 丁 峰等：荔枝 APETALA1（AP1）同源基因 cDNA 全长克隆及其表达研究 2375

模板为‘三月红’荔枝花芽分化期花芽和幼叶的混合 cDNA，体系为 25 μL（cDNA 1 μL；上下引物
各 1 μL；dNTP 0.5 μL；ddH2O 18.84 μL；buffer 2.5 μL；EX Taq 0.16 μL），扩增参数为：95 ℃预变
性 4 min；95 ℃变性 40 s，56 ℃退火 40 s，72 ℃延伸 2 min，35 个循环；72 ℃延伸 7 min。最后 PCR
扩增产物经克隆测序。引物序列为 AP1-f：5′-ATGGGDRGRGGTAGRGTTCAGCT-3′；3 side：5′-GGCC
ACGCGTCGACTAGTAC-3′。
1.4 荔枝 AP1 同源基因序列分析
在 NCBI 中用 Blast 检索荔枝 AP1 同源基因的相似性；用 BioXM2.6 生物软件进行氨基酸序列预
测；通过在线网站（http：//isoelectric. ovh. org/）计算蛋白质的等电点和大小；用 ScanProsite 生物
软件对蛋白质的结构域进行预测；用 3D-JIGSAW 生物软件对蛋白质的三级结构进行预测，并用
RasMol 2.7 生物软件进行三级结构显示；同时选择连接近邻算法，通过 MEGA4.1 生物软件构建多
物种 AP1 同源基因推测蛋白系统进化树。
1.5 荔枝 AP1 同源基因在花芽分化期不同组织器官中的表达分析
利用半定量 RT-PCR 探讨荔枝 AP1 同源基因在同一花芽分化期不同组织器官［成熟叶、幼叶、
老茎（3 年生）、幼茎（刚出梢）、花芽及花梗］中的表达情况。根据获得的荔枝 LcAP1 基因序列，
设计半定量引物 BAP1-f 与 BAP1-r，扩增片段大小为 331 bp。根据前期工作克隆得到的荔枝管家基
因 LcActin7 全长（基因登录号：HQ588866）设计一对内参半定量引物 BActin-f 与 BActin-r，扩增片
段大小为 168 bp。半定量 PCR 体系和扩增 AP1 同源基因的体系相同，PCR 扩增参数为：95 ℃预变
性 4 min；95 ℃变性 30 s，56 ℃退火 30 s，72 ℃延伸 30 s，32 个循环；72 ℃延伸 5 min。引物序列
为 BAP1-f：5′-CTGTGCTTTGTGATGCTGAGGTT-3′；BAP1-r：5′-TGGTTCTTTCTTGTCCGAATG
TG-3′；BActin-f：5′-TATCCTTCGGTTGGACCTTG-3′；BActin-r：5′-GCAGTCTCCAACTCCTGCTC-3′。
2 结果与分析
2.1 提取的荔枝 RNA
提取的荔枝各组织 RNA 经琼脂糖凝胶电泳检测显示 28S、18S 条带明亮，5S 条带相对较弱，
基本无 DNA 条带（图 1）。紫外分光显示：A260/280 值为 1.90 左右，A260/230 值为 2.31 左右。表明提
取的荔枝 RNA 基本无降解及污染，可满足后续工作的需要。

图 1 荔枝 AP1 同源基因 RT-PCR 及 RNA 电泳
M：DL 2000 marker；1：AP1 同源基因；2：成熟叶；3：幼叶；4：老茎；5：幼茎；6：花芽；7：花梗。
Fig. 1 Agarose gel electrophoresis of the RT-PCR product of AP1 homologous gene and the RNA from Litchi chinensis
M：DL 2000 marker；1：AP1 homologous gene；2：Mature leaf；3：Young leaf；4：Mature stem；
5：Young stem；6：Flower bud；7：Peduncle.
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2.2 荔枝 AP1 同源基因全长克隆
以‘三月红’荔枝花芽分化期幼叶和花芽的混合 cDNA 为模板，用兼并上游引物 AP1-f 和下游
通用引物 3 side 扩增，得到 1 条 1 000 bp 左右大小条带（图 1 中 1 所示），通过克隆测序，该基因片
段与 GenBank 上已知 AP1 同源基因的同源性达到 72% ~ 82%。由于上游引物 AP1-f 是根据其它物种
AP1 同源基因起始密码子处保守性所设，以及所得基因序列 5′端具有完整的开放阅读框，其编码蛋
白和其它物种 AP1 同源基因编码蛋白在氨基酸序列和蛋白结构上具有高同源性（80% ~ 100%），推
测所得基因序列为荔枝 AP1 同源基因 cDNA 全长，命名为 LcAP1。
2.3 荔枝 AP1 同源基因序列分析
荔枝 LcAP1 基因经 BioXM2.6 生物软件分析显示，其开放阅读框为 738 bp，编码 245 个氨基酸
（图 2），蛋白质的等电点为 9.69，相对分子质量为 28.39 kD。荔枝 LcAP1 基因编码的氨基酸序列具
有典型的 MADS 盒结构域和 K 盒结构域，MADS 盒结构域位于 LcAP1 蛋白 N 端第 1 到 61 位氨基
酸，K 盒结构域位于第 89 到 179 位氨基酸，说明荔枝 LcAP1 基因是植物典型的 MIKCC-Type
MADS-box 基因。



图 2 荔枝 LcAP1 基因和氨基酸序列
划线部分为引物所在位置。
Fig. 2 The sequences of Litchi chinensis LcAP1 and amino acid
The underlined location for primer.

将荔枝 LcAP1 基因推导的氨基酸序列导入 3D-JIGSAW 在线分析软件中进行比对建模，用
RasMol2.7 软件建立荔枝 LcAP1 蛋白的三级结构模式图（图 3），在这个结构图中 α 螺旋表示为深红
色，β 折叠表示为黄色，转角表示为淡蓝色，其它残基的颜色为白色，从图中可以看出荔枝 LcAP1
蛋白具有 3 个典型的 α 螺旋，2 个 β 折叠，同时具有 8 个 β 转角，这可能与它特定的功能相适应。


12 期 丁 峰等：荔枝 APETALA1（AP1）同源基因 cDNA 全长克隆及其表达研究 2377


图 3 荔枝 LcAP1 蛋白三级结构图
深红色表示 α 螺旋，黄色表示 β 折叠，淡蓝色表示 β 转角。
Fig. 3 Tertiary structure of LcAP1 protein from Litchi chinensis
Dark red is for α-helices，yellow is for β-strands and light blue is for β-turns.

2.4 荔枝 AP1 同源基因系统进化分析
对多种植物 AP1 同源基因推导的氨基酸序列，用 MEGA4.1 软件构建系统进化树（图 4）。发现
在物种进化过程中，植物 AP1 同源基因相对保守但又有所发展，其间同源性基本反映了这些物种之
间的亲缘关系。
如杨柳科植物香脂杨（PTAP1-1、PTAP1-1a、PTAP1-2）、毛果杨（PtrAP1-2）及柳树（SAP1-1、
SAP1-2）单独聚为一类；豆科草本植物百脉根（AP1a、AP1b）和豇豆（MADS4）单独聚为一类；
蔷薇科植物苹果（MdAP1a、MdAP1）、梨（AP1-2）、枇杷（AP1）、碧桃（MADS1）、樱花（AP1）、
月季（AP1-1、AP1-2）集中聚在一起；十字花科草本植物花椰菜（AP1-a、AP1-c）和拟南芥（AP1）
首先聚在一起；此外双子叶植物和单子叶植物分别聚在一类；木本植物和草本植物有分别聚在一起
的趋势。
荔枝属无患子科荔枝属；绣球花属忍冬科荚蒾属，分子系统进化分析显示：本进化树中，在无
其它无患子科物种的情况下，‘三月红’荔枝（LcAP1）相对于其它科属物种 AP1 同源基因来说，和
绣球花（HmFUL-2）亲缘关系最近，其原因有待进一步研究确认。从以上结果看出，AP1 基因在木
本植物和非木本植物间，不同的科属植物间以及同种物种中存着分化，这表明在植物不断地进
化发展中 AP1 基因有所保守，同时也不断发展进化，AP1 基因在植物的进化中可能起着重要的作
用。
2.5 荔枝 AP1 同源基因在花芽分化期表达模式分析
采用半定量 RT-PCR 技术检测‘三月红’荔枝 LcAP1 基因在同一花芽分化期的成熟叶、幼叶、
老茎、嫩茎、花芽及花梗等 6 个组织器官中的表达特性，以‘三月红’荔枝 LcActin7 基因为内参基
因。
结果表明，荔枝 LcAP1 基因不仅在花芽中表达，而且在成熟叶、幼叶、老茎、嫩茎及花梗中均
有表达，且不同组织器官中的表达有所差异（图 5）：荔枝 LcAP1 基因在花芽中的表达量明显高于其
它组织，其次为处在营养生长阶段的幼叶、嫩茎和花梗，表达量最低的是成熟叶和老茎，表明荔枝
LcAP1 基因不仅可能参与荔枝营养生长向生殖生长的转变及花发育过程的调控，还可能在营养生长
中起作用，这还有待进一步的研究。
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图 4 植物 AP1 同源基因氨基酸序列系统进化树
图中数字表示相似系数。
Fig. 4 The evolutionary tree of AP1 homologous genes based on the amino acid sequence
Figures represent the similarity coefficient.

图 5 荔枝 AP1 同源基因在不同组织器官中的表达模式
1：成熟叶；2：幼叶；3：老茎；4：嫩茎；5：花芽；6：花梗。
Fig. 5 Expression patterns of litchi AP1 homologous gene in different tissues
1：Mature leaf；2：Young leaf；3：Mature stem；4：Young stem；5：Flower bud；6：Peduncle.
3 讨论
在本研究中，成功克隆获得了‘三月红’荔枝 LcAP1 基因 cDNA 全长，并对荔枝 LcAP1 基因
序列特性和表达模式进行了分析。序列分析显示：荔枝 LcAP1 基因编码的氨基酸序列具有 MADS
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盒结构域和 K 盒结构域，MADS 盒是 MADS-box 转录因子 N 端高度保守结构域，具有 DNA 结合单
元 CArG-box[5′-CC(A/T)6GG-3′]，可与特异 DNA 结合，具有 DNA 结合和蛋白质二聚化功能，K 盒
调节蛋白质间的相互作用，是转录因子的结构特征序列，荔枝 LcAP1 基因属于植物典型的
MIKCC-Type MADS-box 基因，这与它特定的功能相适应。二级结构分析显示：‘三月红’荔枝 LcAP1
蛋白和其它植物具有高度的相似性，如苹果、杧果等 AP1 蛋白也具有 3 个典型的 α 螺旋和 2 个 β 折
叠，这可能与 AP1 同源基因在不同物种间的功能保守性相一致。
AP1 基因属于植物花分生组织特征基因和花器官形态特征基因，在控制植物花分生组织特性与
花器官的形成过程中起着重要的作用。研究表明在水稻、大麦和小麦从营养生长到生殖生长的转化
过程中明显伴随着 AP1 基因表达上调（Schmitz et al.，2000；Danyluk et al.，2003；Trevaskis et al.，
2003；Yan et al.，2003；Von et al.，2005；Petersen et al.，2006；Danilevskaya et al.，2008），暗示其
可能是开花的一个早期信号。在‘三月红’荔枝花芽分化期，半定量 RT-PCR 技术检测显示：在所
检测的器官组织中荔枝 LcAP1 基因在花芽中表达量明显高于其它组织，在幼嫩组织中的表达量比在
老组织中的表达量高，表明荔枝 LcAP1 基因可能参与荔枝营养生长向生殖生长的转变，花发育过程
及营养生长调控过程。荔枝 LcAP1 基因是否是开花的一个早期信号，成花进程中促进和抑制花芽分
化的处理是否对其表达模式有影响，它的具体作用是什么等问题还有待进一步的时空表达模式研究
及功能验证研究。
利用转基因技术把花分生组织特异目标基因导入荔枝受体，为解决因荔枝童期长而制约种质改
良效率的难题提供了新途径。一个经典类似试验如：Peña 等（2001）将拟南芥 AP1 基因和 LFY 基
因导入柑橘，转基因柑橘当年开花结果，其种子当年播种，当年开花结果。目前，虽有一些利用荔
枝幼胚作为外植体获得荔枝再生植株的报道，曾黎辉和吕柳新（2001）利用农杆菌介导把拟南芥
LEAFY 基因导入荔枝，获得 3 株转基因植株。但是荔枝是离体再生十分困难的物种，再生频率低，
重复性差，荔枝基因转化技术研究仍面临较大的困难，有待进一步探索。

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