全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（8）：1303–1310
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2009–11–10；修回日期：2010–06–30
基金项目：江苏省高新技术项目（BG2006319）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：frpeng@ njfu. edu. cn）
蝴蝶兰‘V31’花芽分化的形态观察及几种代谢
产物含量的变化
韦 莉，彭方仁*，王世博，谭鹏鹏
（南京林业大学森林资源与环境学院，南京 210037）
摘 要：以蝴蝶兰‘V31’为材料，观察了花芽分化过程，比较了成花诱导和花芽分化过程中叶片内
C/N、核酸及相关代谢物质含量的变化。结果表明：蝴蝶兰花芽分化过程可分为 6个阶段，即分化初始期、
花序原基分化期、小花原基分化期、萼片原基分化期、花瓣原基分化期和合蕊柱及花粉块分化期。叶片
中可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白质含量均在低温处理 35 d达最大值；C/N值的 2次高峰先后出现于处理
15 d和 30 d，进入花器官分化期，可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白质含量及 C/N值均呈下降趋势。RNA和
总核酸含量的变化趋势一致，处理 15 d后持续增加，45 d后随着合蕊柱和花粉块的大量分化而迅速下降；
RNA/DNA值在处理前 30 d基本稳定，花芽萌出后急剧增长，而 DNA含量的变化相对平缓。认为高水平
的 C/N有利于蝴蝶兰花芽的分化，RNA/DNA值（主要是 RNA合成量）的急剧增长与植株由生理分化转
向花芽形态分化有关。
关键词：蝴蝶兰；花芽；形态分化；C/N；核酸；代谢物质
中图分类号：S 682.31 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）08-1303-08

Morphology and Changes of Several Metabolites Content During Flower
Bud Differentiation in Phalaenopsis
WEI Li，PENG Fang-ren*，WANG Shi-bo，and TAN Peng-peng
（College of Forest Resources and Environment，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China）
Abstract：The processes of flower bud differentiation in Phalaenopsis，cultivar‘V31’，was
investigated，and changes of C/N，nucleic acid，and some other metabolites contents in the leaves were also
investigated. The results showed that the process of flower bud differentiation could be divided into six
phases，initial differentiation，inflorescence primordium differentiation，flower primordium differentiation，
sepal primordium differentiation，petal primordium differentiation，column and pollinia differentiation. The
contents of soluble sugar，starch and soluble protein in the leaves reached a peak at 35 d after low
temperature treatment，and two peak periods of C/N value appeared at 15 d and 30 d. Changes of total
nucleic acid content were similar to RNA content，which increased continually since 15 d after treatment，
then gradually declined in the phase of column and pollinia differentiation，while the change of DNA
content was gently. It was suggested that a high level of C/N be conducive to flower bud differentiation of
Phalaenopsis，and the sharp increase in RNA/DNA value（mainly RNA synthesis）was closely related

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to the processes for physiological differentiation shift to morphological differentiation of flower bud.
Key words：Phalaenopsis；flower bud；morphological differentiation；C/N；nucleic acid；metabolite

蝴蝶兰（Phalaenopsis）为兰科蝴蝶兰属多年生草本植物，目前国内外对蝴蝶兰的研究主要集中
在组织培养（Murdad et al.，2006）、成花的基因组（Tsai et al.，2006）、系统进化和分类（Zeng et al.，
2007；庄东红 等，2007）、环境影响因子（Guo & Lee，2006）及生理特性（Su et al.，2001；Ali et
al.，2005）等方面，对花芽分化过程及其核酸及相关代谢物质关系的研究较少。蝴蝶兰的花芽分化
主要受温度调节，成熟兰株经一定的低温（18 ~ 25 ℃）诱导才能产生花芽（李哖和林菁敏，1984），
而利用物理和化学的方法可明显影响花芽分化率和成花品质（Konow & Wang，2001；Blanchard &
Runkle，2008）。本研究中以蝴蝶兰优良品种‘V31’为材料，通过对花芽分化过程的观察以及叶片
中相关代谢物含量的测定，探讨蝴蝶兰感应低温诱导的关键时期及影响花芽分化的物质种类，从而
进一步确定花芽分化的关键时期，为花期调控技术优化提供理论参考依据。
1 材料与方法
1.1 材料及取样
试验于 2008 年 8—11 月在南京林业大学 RQS-6 人工智能气候室中进行。试验材料为蝴蝶兰优
良红花品种‘V31’2年生组培苗。低温处理[昼/夜温度（25 ± 1） /℃（18 ± 1）℃]自 8月 24日开
始，至 11月 8日现蕾为止，光照强度约 60 µmol · m-2 · s-1，湿度 70% ~ 75%，常规催花管理。
1.2 花芽分化过程的观察
自花芽芽点萌出到现蕾期止，每 2 d采样 1次，每次取 5个花芽（序），去离子水冲洗，剥去苞
片，50%FAA固定。采用常规石蜡制片法（李正理，1987），Leica RM2145旋转切片机切片，切片
厚度 8 µm，番红固绿二重染色，加拿大树胶封片，NikonYS100显微镜下观察并拍照。
1.3 相关代谢产物含量测定
根据花芽分化的进程，于 8月 24日—9月 28日，每 5 d采样 1次，9月 28日—11月 8日，每
10 d采样 1次，每次选取发育进程基本一致的苗 5株，取自上而下第 3片功能叶，去离子水冲洗，
擦干，剪碎混匀，一份杀青烘干测定全氮含量，一份经液氮处理后于–70 ℃冰箱保存备用。
可溶性糖和淀粉含量采用蒽酮比色法（李合生，2000），可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝 G-250
染色法（李合生，2000），全氮含量参照 BRAN LUEBBE-AutoAnalyzer3连续流动分析仪使用手册测
定，总核酸含量参考王川（2006）的方法，用二苯胺显色法测定 DNA 含量，RNA 含量 = 总核酸
含量–DNA含量。以上指标均重复测定 3次，数据用 EXCEL和 SAS统计分析软件分析。
2 结果与分析
2.1 蝴蝶兰花芽分化期的确定
蝴蝶兰从营养生长转向生殖生长，到整个花序形成，大致可划分为以下 6个时期。
分化初始期：低温处理 30 d左右（9月中旬），花芽芽点自植株自上而下第 3 ~ 4片叶的叶腋处
萌出。此时花芽极小，其生长锥顶端分生组织细胞个体较小，排列紧密，细胞核大，染色较深，而
8期 韦 莉等：蝴蝶兰‘V31’花芽分化的形态观察及几种代谢产物含量的变化 1305

下部的芽基组织细胞较大，核较小，排列疏松，不规则（图 1，A）。
图 1 蝴蝶兰‘V31’的花芽分化过程
A. 分化初始期；B. 花序原基分化期；C. 小花原基分化期；D. 萼片原基分化期；E. 花瓣原基分化期；F ~ H. 蕊柱及花粉块分化期。GP：
生长锥；IN：花序原基；FBP：小花原基分化期；SE：花萼原基分化期；PE：花瓣原基分化期；CO：合蕊柱原基；L：唇瓣；PO：花粉块。
Fig. 1 The process of floral bud differentiation in Phalaelopsis‘V31’
A. Initial differentiation phase；B. Inflorescence primordium differentiation phase；C. Flower primordium differentiation phase；D. Sepal primordium
differentiation phase；E. Petal primordium differentiation phase；F–H. Column and pollinia differentiation phase. GP：Growth corn；IN：Inflorescence
primordium；FBP：Flower primordium；SE：Sepal primordium；PE：Petal primordium；CO：Column primordium；L：Lip；PO：Pollinia.

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花序原基分化期：芽点萌出 2 d后，顶端生长锥变得圆滑肥大，向上隆起，呈半球形，此后生
长锥进一步伸长增大，呈明显凸出状（图 1，B）。苞片基部外侧略向外凸出，染色略深，表明花序
原基开始形成。
小花原基分化期：芽点萌出 4 ~ 6 d，在不断膨大的生长锥下部周围隆起并逐渐分化产生 1 ~ 3
个椭圆形突起，即为花序中的侧花原基（图 1，C）。随后，中央顶端突起逐渐由圆扁变扁平，形成
总状花序的顶花原基。小花原基的分化时间较长，最早出现于 9 月中旬，9 月下旬达分化盛期，并
一直持续到 10月初。
萼片原基分化期：芽点萌出 20 d左右（10月上旬），小花原基进一步增大变宽，顶部凹陷，继
而从边缘分化出 3个突起，即为萼片原基。从纵切面上看仅为两个萼片原基突起（图 1，D），每个
突起逐渐发育成 1个萼片。
花瓣原基分化期：随着萼片原基的不断分化生长，在伸长的萼片原基内侧产生 3个新的突起，
即为花瓣原基。花瓣原基生长很快，长度增长快于宽度增长，不久就成为条瓣状（图 1，E）。花瓣
原基的分化较快，10月上旬达到分化盛期，10月中旬分化就基本结束。
合蕊柱及花粉块分化期：芽点萌出30 d左右，在不断伸长的花瓣原基内侧又分化出新的突起——
合蕊柱原基，花芽进入蕊柱及花粉块分化期。随着合蕊柱的伸长，其顶端分化出的两个花粉块体积
逐渐增大，可以明显的观察到花粉块由粘盘柄相连，而且花粉块体积在整个花芽中占较大的比例，
萼片基本形成，抱合紧密，唇瓣开始逐渐覆盖于合蕊柱之上（图 1，F、G、H）。合蕊柱和花粉块的
分化历时较长，自 10月中旬一直持续到 11月中旬，至此，整个花芽形态分化过程结束。
2.2 蝴蝶兰花芽分化期叶片可溶性糖、淀粉含量的变化
从图 2可以看出，叶片中可溶性糖含量在低温处理 15 d达到 1个小高峰然后下降，25 d后又急
剧上升，至 35 d达到最大值（37.10 mg · g-1FW），而花序原基的分化在 35 d已基本完成，说明在成
花诱导的过程中可溶性糖含量是增加的。此后花序轴快速伸长，进入花器官分化期，可溶性糖含量
逐步下降。在整个花芽诱导及形态分化过程中，淀粉含量的变化与可溶性糖含量的变化一致，均呈
高—低—高—低的变化趋势。对比发现，35 d后可溶性糖含量的下降速度比淀粉快，说明蝴蝶兰花
芽的形态建成需要消耗更多的可溶性糖。
图 2 蝴蝶兰花芽分化期叶片中可溶性糖和淀粉含量的变化
Fig. 2 Changes in soluble sugar and starch content of Phalaenopsis leaves during floral bud differentiation
2.3 蝴蝶兰花芽分化期叶片全氮、可溶性蛋白质含量的变化
从图 3可以看出，蝴蝶兰叶片中全氮含量在低温处理 5 d时出现最大值（27.18 mg · g-1DW）后
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逐渐下降，在 30 d（花芽萌出期）突然出现一个短暂高峰，35 d后逐渐上升。叶片中可溶性蛋白质
含量在低温处理后急剧下降，10 d时降至最低值（2.86 mg · g-1FW），之后呈逐渐上升趋势，在处理
35 d达到最大值（4.31 mg · g-1FW），随后进入小花原基分化期，可溶性蛋白质含量缓慢下降，这可
能与可溶性蛋白从叶片转入花芽，参与花器官的形态建成有关。

图 3 蝴蝶兰花芽分化期叶片中全氮、可溶性蛋白质含量的变化
Fig. 3 Changes in total nitrogen and soluble protein content of Phalaenopsis
leaves during floral bud differentiation
2.4 蝴蝶兰花芽分化期叶片 C/N的变化
从图 4可以看出，蝴蝶兰叶片中 C/N在整个低温处理和花芽形态分化进程中变化明显，呈双峰
趋势。处理 5 d急剧下降，可能是结构建成的需要使叶片中蛋白质大量积聚，同时作为能源物质的
糖类大量消耗的缘故。随着对低温的感应，C/N值在 15 d时出现第 1次高峰，表明植株体内糖类物
质积聚回升，而叶片中的含氮化合物大量分解后转移到幼嫩组织中为花芽的形成做好了储备。C/N
值在 30 d达到第 2次高峰，之后随着花序轴的伸长又呈下降趋势，说明叶片中糖类物质再次大量消
耗用于花器官的形态建成。
图 4 蝴蝶兰花芽分化期叶片中 C/N的变化
Fig. 4 Changes in C/N of Phalaenopsis leaves during floral bud differentiation
2.5 蝴蝶兰花芽分化期叶片核酸类物质含量的变化
从图 5 可以看出，叶片中总核酸和 RNA 含量的变化趋势基本一致。总核酸、RNA 和 DNA 含
量在低温处理前 15 d均呈下降趋势；随着花芽的萌出，总核酸、RNA含量又逐渐上升，并于 45 d
达最大值（分别为 0.35 和 0.23 mg · g-1FW），此后进入合蕊柱和花粉块分化期，含量开始下降；在
此过程中，DNA含量一直处于较低水平，变化不明显。RNA/DNA值在处理前 30 d变化相对平缓，
此后进入萼片原基分化期，RNA/DNA值急剧上升，并 45 d时达到高峰，之后急剧降低，说明叶片
中 RNA/DNA值的大幅增长与花芽形态分化的开始有关。
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图 5 蝴蝶兰花芽分化期叶片中核酸类物质含量与 RNA/DNA的变化
Fig. 5 Changes in nucleic acid content and RNA/DNA of Phalaenopsis leaves during floral bud differentiation
3 讨论
蝴蝶兰经低温处理 30 d左右花芽萌出，之后逐步分化出花序原基、小花原基、萼片原基和花瓣
原基，随后开始雌雄合二为一的兰科植物特有的生殖器官——合蕊柱的发育，随着合蕊柱的伸长，
在其顶端分化出两个花粉块并逐渐增大，花芽形态分化结束，这与卡特兰花芽发育过程（郑宝强 等，
2008）相似。蝴蝶兰整个花芽分化过程持续约两个月，分化速率呈现出快—慢—快—慢的特点，即
花序原基分化快，小花原基分化慢，萼片原基、花瓣原基分化较快且连续性强，合蕊柱及花粉块分
化慢。小花分化进程有重叠现象，但分化盛期集中在 9月下旬至 10月下旬。
植物从营养生长转向生殖生长的过程中，植株体内新陈代谢旺盛，并产生着一系列的生理生化
变化。Kataoka 等（2004）和黄胜琴等（2007）认为，碳水化合物是蝴蝶兰由营养生长向生殖生长
转变的重要物质基础。本研究结果表明，蝴蝶兰叶片中的可溶性糖含量在低温处理 15 d时出现小高
峰，35 d（花序原基分化期）达最大值，之后随着花器官的分化迅速降低；淀粉作为植物体内主要
的储藏性营养物质，其含量的变化趋势与可溶性糖基本一致，说明叶片中可溶性糖和淀粉的储备为
花芽萌出和花器官的形成做好了准备。常钟阳等（2008）对德国鸢尾的研究显示，可溶性蛋白质是
花器官形态建成的物质基础。本试验结果也表明，花器官分化开始前，叶片中可溶性蛋白质含量逐
渐增加并达到较高水平，之后逐渐下降，这可能与花芽萌出前，一些蛋白质水解酶活性增强，使组
合蛋白分解成可溶性蛋白质，或形成特异结构和功能的蛋白质以满足花芽的形态建成有关（林桂玉
等，2008）。此外，植物体内糖类含量与含氮化合物的比例（C/N）也是决定植物从营养生长转向生
殖生长的重要因素之一（李宁，2007）。蝴蝶兰叶片中 C/N值在低温处理 15 d和 30 d分别出现两次
高峰，这与罗平源等（2006）对银杏、齐红岩等（2008）对薄皮甜瓜的研究结果类似，说明高 C/N
比值有利于植株由营养生长向生殖生长转变。但是，Kozlowski（1992）提出花的诱导不一定要求很
高的碳水化合物水平，更重要的是可能涉及碳水化合物的源库方向交换，即成花诱导期间，花发端
部位必须成为调运碳水化合物的库。
沈德绪和林伯年（1989）指出：花芽分化时在生长点上的变化首先是 RNA 的增加和细胞分裂
次数的增加。本研究中结果表明，蝴蝶兰叶片中 RNA含量在处理 15 d后持续增加，45 d后随着合
蕊柱和花粉块的大量分化而迅速下降；RNA/DNA 值在花芽萌出前（低温诱导阶段）基本稳定，处
理 30 d后随着花芽萌出而急剧增长。由此认为，叶片中核酸类物质的代谢是蝴蝶兰花芽分化的生理
基础，RNA/DNA值的大幅增长，特别是 RNA合成的急剧增长与植株由生理分化转向花芽形态分化
8期 韦 莉等：蝴蝶兰‘V31’花芽分化的形态观察及几种代谢产物含量的变化 1309

有关，其生理意义可能与花原基形成所需要的特异性 mRNA大量转录以及蛋白质（特别是酶）的合
成有关（吴邦良 等，1995）。
综上所述，低温诱导 15 d左右是蝴蝶兰‘V31’感应低温诱导，由营养生长转入生殖生长的关
键期。若是在栽培管理措施方面改善植株的营养水平，提高蝴蝶兰的花芽分化率，最佳的施肥时间
为 8月中下旬。蝴蝶兰花芽分化过程中，糖、蛋白质、核酸及相关代谢产物在植株叶片和花芽之间
的分布和代谢，赤霉素、细胞分裂素、生长素等内源激素与花芽分化的关系，以及不同品种间花芽
分化进程是否具有差异，有待于进一步研究。

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