全 文 ：园 艺 学 报 2009, 36 (4) : 475 - 480
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 01 - 15; 修回日期 : 2009 - 03 - 24
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30270927) ; 河北省自然科学基金项目 (C2004000363)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: p jy@ hebau1edu1cn)
中国枣属植物亲缘关系的 RAPD分析
李 莉 , 彭建营 3 , 白瑞霞
(河北农业大学园艺学院 , 河北保定 071001)
摘 要 : 采用 RAPD技术分析了原产我国的枣属 14个种、枣的 11个品种及 1个外类群的 DNA多态
性。31个引物扩增出 921条谱带 , 919条 (99178% ) 表现出多态性。基于 921个 RAPD标记 , 利用 NTSYS
软件计算 D ice遗传相似系数 , 并建立 UPGMA聚类图 , 结果表明 : 在 0126阈值处将供试材料分为 6类 , 不
支持前人根据单一性状对枣属属下组、系类群的划分 ; 枣和酸枣、蜀枣和山枣宜分别作同一个种处理 , 同
时提出枣种下宜划分为两个亚种 , 并给出了新等级的学名 ; 支持将枣种下传统划分的变种并入原变种。
关键词 : 枣属 ; 亲缘关系 ; RAPD
中图分类号 : S 66511 文献标识码 : A 文章编号 : 05132353X (2009) 0420475206
Stud ies on the Phylogenetic Rela tion sh ips of Ch inese Ziziphus by RAPD Tech2
n ique
L IL i, PENG J ian2ying3 , and BA I Rui2xia
(College of Horticulture, A gricultural U niversity of Hebei, B aod ing, Hebei 071001, Ch ina)
Abstract: The genom ic DNA polymorphism s of 14 species of Chinese Z iziphus, 11 varieties of Z. ju juba
M ill. and one outgroup were analyzed by using random amp lified polymorphic DNA (RAPD). A total of 921
RAPD bandswere amp lified by 31 random p rimers, among which 919 (99178% ) were polymorphic. The data
of 921 RAPD bands were used to generate D icepis sim ilarity coefficients and to construct a dendrogram by
means of UPGMA in the NTSYS2pc p rogram. It is concluded as follows: A ll samp les were classified into six
kinds at genetic sim ilarity 0126. The results canpit support the classification of Sect. and Ser. on Z iziphus that
based on single character. Z. ju juba M ill. and Z. acidoju juba C. Y. Cheng etM. J. L iu. should be treated
as one species. In the same way, Z. x iangchengensis Y. L. Chen et P. K. Chou and Z. m ontana W. W.
Sm ith should be treated as one species. Infraspecific classification of Z. ju juba M ill. should be classified into
two subspecies, which were given new Latin names. It is agreed that the varieties of Z. ju juba should be mer2
ged into Z. ju juba.
Key words: Z iziphus M ill. ; phylogenetic relationship; RAPD
我国是世界上枣属 ( Z iziphus M ill. ) 植物较丰富的国家 , 有 18种 , 其中原产我国的有 14种 , 除
枣和酸枣广布全国各地外 , 其它主要分布于西南和华南地区 (陈艺林和周邦楷 , 1982; 曲泽洲和王
永蕙 , 1993)。自本属建立以后的近两个半世纪 , 各国学者虽然在资源调查和新种描述方面做了不少
工作 , 但由于缺乏对整属的综合性研究 , 枣属的属下系统划分还缺乏系统的研究。刘孟军 ( 1999)
对国内外 50多个标本或资料比较完整的种进行了详细考证分析 , 根据结果枝是否脱落及植体被毛与
否将枣属植物分为枣组 Sect. Z iziphus和宿枝组 Sect. Perdurans, 同时将后者据花序类型、子房和果
实被毛情况及内果皮厚薄等划分为聚伞花序系 Ser. Cym osif lora和聚伞圆锥花序系 Ser. Thyrsif lora。按
园 艺 学 报 36卷
照这种分类学处理 , 我国拥有枣属的所有组和系 , 其中枣和酸枣是惟一的以枝脱落的两个种 , 且仅在
我国分布。这种以枝的脱落性、植体被毛以及花序类型等为依据 , 对枣属的属下组的划分以及组下系
的划分是否自然尚未可知。作者利用 RAPD技术研究了原产我国的枣属 14个种、枣的 11个品种及 1
个外类群斯氏铜钱树 , 目的在于为解决它们的分类问题提供新的分子证据 , 同时为枣属植物种质资源
的保护和利用提供科学依据。
1 材料与方法
供试材料为原产我国的枣属 14个种、1个外类群斯氏铜钱树 ( Paliurus spina2ch ristiM ill. ) 及枣的
11个品种 , 详见表 1。于 2004年 8—10月采样 , 同一物种采集 3～10株 , 将嫩叶或幼茎采集后用硅
胶干燥法保存带回实验室 , 同一物种不同单株的材料混合后 , 参考高盐沉淀法 (李莉 等 , 2007) 提
取基因组 DNA。RAPD分析选用彭建营等 (2000a) 在枣品种中所用的能扩增出清晰谱带、多态性较
高的引物 (表 2)。RAPD - PCR反应体系和扩增条件参照彭建营等 (2000b) 的方法。PCR扩增产物
经 114%琼脂糖凝胶 (含 EB 015μg·mL - 1 ) 电泳分离 , 利用紫外透射仪观察、照相。
表 1 供试材料
Table 1 The ma ter ia ls used in the exper im en t
编号 No. 分类群 Taxa 来源 Source
1 毛脉枣 Z. pubinervis Rehd. 广西靖西 J ingxi, Guangxi
2 滇枣 Z. incurva Roxb 广西靖西 J ingxi, Guangxi
3 毛果枣 Z. a ttopensis Pierre 云南勐仑 Menglun, Yunnan
4 毛叶枣 Z. m auritiana Lam. 云南景洪 J inghong, Yunnan
5 大果枣 Z. m airei Dode 云南平远街 Pingyuanjie, Yunnan
6 蜀枣 Z. xiangchengensis Y. L. Chen et P. K. Chou 四川乡城 Xiangcheng, Sichuan
7 褐果枣 Z. fungii Merr. 广西百色 Baise, Guangxi
8 皱枣 Z. rugosa Lam. 云南勐仑 Menglun, Yunnan
9 小果枣 Z. oenoplia (L. ) M ill. 广西靖西 J ingxi, Guangxi
10 山枣 Z. m ontana W. W. Sm ith 云南大具 Daju, Yunnan
11 球枣 Z. lau i Merr. 海南三亚 Sanya, Hainan
12 无瓣枣 Z. apetala Hook. f. 云南西双版纳 Xishuangbanna, Yunnan
13 斯氏铜钱树 P. spina2christi M ill. 北京 Beijing
14 串杆枣 Z. ju juba M ill. ‘Chuangan’ 河北保定 Baoding, Hebei
15 酸枣 Z. acidoju juba C. Y. Cheng etM. J. L iu. 河北沧州 Cangzhou, Hebei
16 河北龙枣 Z. jujuba var. tortuosa‘Hebei Longzao’ 河北沧州 Cangzhou, Hebei
17 大荔龙枣 Z. jujuba var. tortuosa‘Dalilongzao’ 河北沧州 Cangzhou, Hebei
18 河南龙枣 Z. jujuba var. tortuosa‘Henan Longzao’ 河北沧州 Cangzhou, Hebei
19 无核小枣 Z. jujuba var. anucleatus‘W uhexiaozao’ 河北沧州 Cangzhou, Hebei
20 大叶无核 Z. jujuba var. anucleatus‘Dayewuhe’ 河北沧州 Cangzhou, Hebei
21 柿蒂枣 Z. ju juba var. carnosicalleis‘Shidizao’ 河北沧州 Cangzhou, Hebei
22 磨盘枣 Z. ju juba var. lageniform is‘Mopanzao’ 河北沧州 Cangzhou, Hebei
23 葫芦长红 Z. jujuba var. lageniform is‘Huluchanghong’ 河北沧州 Cangzhou, Hebei
24 茶壶枣 Z. ju juba‘Chahuzao’ 河北沧州 Cangzhou, Hebei
25 胎里红 Z. ju juba‘Tailihong’ 河北沧州 Cangzhou, Hebei
26 三变色 Z. ju juba‘Sanbianse’ 河北沧州 Cangzhou, Hebei
每个反应重复 2次。RAPD扩增产物按条带有或无分别赋值。有带记为 “1”, 无带记为 “0”。
利用 NTSYS2pc统计分析软件计算材料间的 D ice遗传相似系数 ( GS) , 按不加权成对算术平均法
(UPGMA ) 建立系统聚类分支树状图。
2 结果与分析
211 RAPD扩增多态性
选用 31个引物对供试的 26份材料进行 PCR扩增 (表 2) , 共扩增出 921条清晰可用的条带 , 分
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4期 李 莉等 : 中国枣属植物亲缘关系的 RAPD分析
子量大小在 013～410 kb之间。其中多态性条带 919条 , 多态带比率 ( PPB ) 为 99178%。不同引物
扩增带数变幅为 19～45条不等 , 平均每个引物扩增出 2917条带。引物 S368的扩增结果见图 1。
表 2 31个 RAPD引物在 26份材料上的扩增情况
Table 2 Am plif ica tion of 31 RAPD pr im ers on 26 exper im en ted ma ter ia ls
引物
Primer
引物序列
Sequence 5′- 3′
总扩增带数
(多态带数 )
Total amp lified bands
( Polymorphic bands)
多态带比率 /%
Percentage of
polymorphic
bands
引物
Primer
引物序列
Sequence 5′- 3′
总扩增带数
(多态带数 )
Total amp lified bands
( Polymorphic bands)
多态带比率 /%
Percentage of
polymorphic
bands
S2 TGATCCCTGG 31 (31) 100 S301 CTGGGCACGA 30 (30) 100
S7 GGTGACGCAG 33 (33) 100 S303 TGGCGCAGTG 19 (19) 100
S8 GTCCACACGG 28 (28) 100 S304 CCGCTACCGA 29 (29) 100
S12 CCTTGACGCA 25 (25) 100 S305 CCTTTCCCTC 28 (28) 100
S22 TGCCGAGCTG 32 (30) 93. 75 S309 GGTCTGGTTG 24 (24) 100
S25 AGGGGTCTTG 32 (32) 100 S311 GGAGCCTCAG 37 (37) 100
S34 TCTGTGCTGG 34 (34) 100 S318 GACTAGGTGG 28 (28) 100
S40 GTTGCGATCC 36 (36) 100 S320 CCCAGCTAGA 39 (39) 100
S104 GGAAGTCGCC 38 (38) 100 S366 CACCTTTCCC 27 (27) 100
S105 AGTCGTCCCC 35 (35) 100 S368 GAACACTGGG 30 (30) 100
S107 CTGCATCGTG 25 (25) 100 S373 GGTTGTACCC 20 (20) 100
S108 GAAACACCCC 30 (30) 100 S375 CTCCTGCCAA 33 (33) 100
S119 CTGACCAGCC 23 (23) 100 S376 GAGCGTCGAA 26 (26) 100
S120 GGGAGACATC 28 (28) 100 S377 CCCAGCTGTG 45 (45) 100
S174 TGACGGCGGT 31 (31) 100 S379 CACAGGCGGA 25 (25) 100
S179 AATGCGGGAG 20 (20) 100 总计 Total 921 (919) 99178
图 1 引物 S368扩增的枣属植物 RAPD产物图谱
M: DNA marker; 1～26: 样品 1～26见表 1。
F ig. 1 RAPD pa ttern am plif ied by pr im er S368 in Ziziphus
M: DNA marker; 1 - 26: Samp le 1 - 26 see Table 1.
212 遗传关系分析
21211 遗传相似性评价 根据 921个位点统计的数据 , 用 D ice系数表示 26份材料的遗传相似性。
供试材料间的 GS在 0116 ～0198之间 , 平均值为 0140, 其中河北龙枣与河南龙枣的 GS值最大
(0198) , 无瓣枣与毛脉枣和毛叶枣的 GS值最小 (0116)。在枣属 14个种两两材料间 , GS为 0116～
0184, 平均值为 0127, 最大者为蜀枣和山枣 (0184) , 最小者为无瓣枣与毛脉枣和毛叶枣 ( 0116)。
枣和酸枣为 0179。在枣的种下变种两两材料间 , GS为 0179～0198, 平均值为 0184, 最大者为河北龙
枣和河南龙枣 (0198) , 最小者为葫芦长红与大叶无核 (0179) 及茶壶枣与河北龙枣 (0179)。
21212 聚类分析 从聚类图 (图 2) 可以看出 , 以 0124的遗传相似系数为阈值 , 可将 26份材料分
成两大类 : 小果枣、球枣和毛脉枣聚为一类 , 另外的枣属 11个种、枣的变种和外类群斯氏铜钱树聚
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园 艺 学 报 36卷
为第二类。这说明小果枣、球枣和毛脉枣的亲缘关系较近 , 它们与枣属其它种的关系相对较远。
在阈值 0126处可将 26份材料分成 6类 : 第 1类只包括毛脉枣 1个种 , 属聚伞花序系。第 2类包
括小果枣和球枣 2个种 , 均属聚伞花序系。第 3类只包括滇枣 1个种 , 属聚伞花序系。第 4类包括 5
个种、11个枣的品种 , 进一步可分为 3个亚类 , 第 1亚类包括大果枣、蜀枣、山枣 3个种 , 均属聚
伞花序系 , 第 2亚类包括枣、酸枣 2个种及枣的变种 , 属于枣组 , 第 3亚类包括外类群斯氏铜钱树。
第 5类包括 3个种 , 进一步分为 2个亚类 , 第 1亚类包括毛叶枣 1个种 , 属聚伞花序系 ; 第 2亚类包
括褐果枣、皱枣 2个种 , 均属聚伞圆锥花序系。第 6类包括毛果枣、无瓣枣 2个种 , 均属聚伞圆锥花
序系。
图 2 基于 RAPD数据绘制的 26份供试材料间的聚类图
F ig. 2 D endrogram of 26 accession s of Ziziphus ba sed on RAPD markers
3 讨论
311 枣属属下分类系统的遗传关系
在刘孟军 (1999) 提出的枣属植物属下分类系统中 , 98%以上的种属于宿枝组 , 枣组只包括枣
和酸枣。本研究中 RAPD分析将原产我国的枣属植物分为 6类 , 枣组 (枣和酸枣 ) 和宿枝组的大果
枣、蜀枣和山枣分为其中的一类 , 其他的宿枝组 , 分别分为另外 5类 , 枣组和宿枝组没有截然分为两
类 ; 同属聚伞圆锥花序系的褐果枣、皱枣以及属于聚伞花序系的毛叶枣聚为一类 , 也说明宿枝组的两
个系之间没有分开。枣属植物 ITS序列分析也得到类似的结果 (李学营 , 2005)。因此 , 对枣属植物
的属下分类系统需进一步研究。
312 几个种的分类学地位
31211 枣和酸枣 枣和酸枣的分类学地位是一个长期争议的问题 , 曾存在 4种观点 : 枣和酸枣为同
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4期 李 莉等 : 中国枣属植物亲缘关系的 RAPD分析
一个种 ; 枣是酸枣的一个变种 ; 酸枣是枣的一个变种 [即枣是原变种 , 酸枣为变种 , 这是 《中国植
物志 》 (陈艺林和周邦楷 , 1982) 的分类处理 ]; 枣和酸枣是两个种 (刘孟军和诚静容 , 1994)。前人
根据枣的形态学特征、生物学特性、细胞学、同工酶学、花粉学、分子生物学、考古学、古文献等资
料 , 证明枣是由酸枣演化而来 (曲泽洲 等 , 1986; 彭建营 , 1991; 曲泽洲和王永蕙 , 1993; 王秀伶
等 , 1999; 宋婉 , 1999, 彭建营 等 , 2000a) , 同时也证明了枣和酸枣非常近的亲缘关系 , 以至于在
含有多个供试枣品种和酸枣类型的聚类图中 , 枣和酸枣没有截然分开 , 而是不同枣品种和酸枣类型混
合聚在不同的类中 , 即每个类中既有枣品种 , 又有酸枣类型 (彭建营 , 1991; 王秀伶 等 , 1999; 李
瑞环 , 2007) ; 另外 , 以前的有关研究 , 特别是关于细胞学、花粉学、同工酶学及分子生物学的研
究 , 由于选材大多只是枣和酸枣 , 个别有毛叶枣 , 使得种的分类地位的确定缺少枣和酸枣以外的其他
枣属植物种作参照比较 , 所得结果有一定的局限性。本研究选用了原产我国的全部枣属植物 14种和
1个外类群种为试材 , 进行了 RAPD分析和其他分析 ( SRAP、 ITS, 另文报道 ) , 根据 RAPD数据计
算的 D ice相似系数表明 , 枣和酸枣的遗传相似系数为 0179, 而整个供试枣属植物种的平均相似系数
为 0127, 在种一级的水平上枣与酸枣的遗传变异是非常小的 , 支持将枣和酸枣作为一个种处理 , 这
一观点也得到了 SRAP数据和 ITS数据的支持 , 与 《中国植物志 》 (陈艺林和周邦楷 , 1982) 处理相
同。鉴于枣和酸枣在果实大小、果核形状、干制后外果皮皱缩情况、繁殖方式、生境分布和用途等方
面存在着相关差异 , 作者认为枣和酸枣宜作同一个种内两个亚种处理 , 即原亚种枣 , 亚种酸枣 , 酸枣
是野生类型 , 枣是由酸枣进化而来的栽培类型。这种分类处理把 《中国植物志 》酸枣的变种地位提
升为亚种 , 也不同于刘孟军等作两个种处理的观点 (刘孟军和诚静容 , 1994)。
枣的学名是 1768年由 Phillip M iller根据采自奥地利的模式标本定名的 , 为 Z iziphus ju juba M ill. 。
酸枣的学名是 1883年由 Bunge根据采自我国北部的模式标本定名的 , 为 Z iziphus vu lgaris Lam. var.
spinosa Bunge。1909年 Schneider把酸枣归入 Z. sa tiva Gaertn. 。1934年胡先骕把酸枣归入 Z. ju juba
M ill. 中 , 酸枣学名为 Z. ju juba M ill. var. spinosa (Bunge) Hu ex H. F. Chow (陈艺林和周邦楷 ,
1982)。1994年刘孟军给予酸枣新的学名 Z. acidoju juba C. Y. Cheng etM. J. L iu (刘孟军和诚静容 ,
1994)。作者把枣和酸枣作同一个种内的两个亚种处理后 , 给予新学名为原亚种枣 Z iziphus ju juba M ill.
subsp. ju juba; 亚种酸枣 Z iziphus jujuba M ill. subsp. spinosa (Bunge) J. Y. Peng, X. Y. L i et L. L i。
31212 大果枣、蜀枣和山枣 从形态学特征看 , 大果枣、蜀枣和山枣极为相似 , 三者在地理分布上 ,
距离也较近 , 有交叉分布的现象 (陈艺林和周邦楷 , 1982)。RAPD分析结果也表明三者间亲缘关系
很近 , 支持 ITS序列和 p sbA2trnH序列的聚类结果 (李学营 , 2005)。认为三者应该为起源于一个较
近的共同祖先 , 由生境 (分布 ) 不同发生分化而分离开来。另外 , 蜀枣与山枣的遗传相似系数为
0184, 大于枣与酸枣。所以本研究认为蜀枣和山枣应该归为一个种 , 鉴于山枣种的确立是 1917年 ,
早于蜀枣 1979年 , 合并后应以山枣的学名为准。
31213 毛叶枣、褐果枣和皱枣 毛叶枣、褐果枣和皱枣三者聚为一类 , 说明三者关系较近 , 褐果枣
和皱枣亲缘关系更近 , 符合其形态学分类 , 但与李学营 (2005) 报道的 ITS序列结果不一致 , 这可能
与不同的分类水平有关 , 对于三者的分类学地位还需进一步的研究。
313 枣的种下划分
关于枣的种下划分 , 一般分为 6个变种 : 枣 (原变种 )、无刺枣、龙爪枣、葫芦枣、宿萼枣、无
核枣 (曲泽洲和王永蕙 , 1993; 陈艺林和周邦楷 , 1982)。这 6个变种都是根据 1～2个表型性状差异
来划分的。彭建营等 (2002) 通过大量的野外调查、文献考证和标本分析 , 并借助 RAPD技术提出 ,
传统上根据个别枝、叶、果等的变异对枣变种的划分是不自然的 , 宜并入原变种 , 对枣种下可直接根
据品种间遗传关系 , 直接划分品种群。
龙枣从枝、叶、花、果形和生长结果习性考察 , 是长红枣品种的特殊变异。本研究表明河北龙枣
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园 艺 学 报 36卷
与河南龙枣亲缘关系最近 , 然后和葫芦长红聚在一起。而陕西大荔龙枣与前两种龙枣亲缘关系较远。
结果认为 , 龙枣不只是一个品种 , 其起源是多元的。无核小枣和大叶无核枣的果核均退化成不完整的
薄膜 , 但两者在枝叶形态和果实形状、大小方面都有较大差异。RAPD标记聚类显示两者的亲缘关系
相对较远。同样 , 同为葫芦枣的变种 , 磨盘枣和葫芦长红枣未聚在一起。
本研究进一步支持将传统上根据个别变异划分的枣变种归入原变种。
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