全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（10）：1857–1864 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–05–30；修回日期：2011–10–08
基金项目：现代农业产业技术体系建设专项；国家公益性行业（农业）科研专项（200903023）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：penglz809@163.com）
脐橙果皮内裂发生的解剖结构和矿质营养元素
变化
马小焕 1,2，彭良志 1,*，淳长品 1，凌丽俐 1，曹 立 1，江才伦 1，解 发 1,2，
张雯雯 1,2，古祖亮 3，唐焕庆 3
（1 西南大学柑桔研究所，重庆 400712；2 西南大学园艺园林学院，重庆 400716；3 江西省安远县果业局，江西安远
342100）
摘 要：以果皮内裂严重的和正常的枳砧‘纽荷尔’和‘卡拉卡拉’脐橙为材料，研究盛花后不同
时期果皮厚度和果皮显微结构，以及果实和叶片 N、P、K、Ca、Mg 和 S 营养元素含量变化与果皮内裂
的关系。结果表明，盛花后 80 ~ 140 d 果皮厚度下降，果皮厚度下降速率与内裂有关；盛花后 80 d，两个
品种内裂果园植株的果实海绵层细胞出现裂隙，盛花后 140 d 裂隙进一步扩大，在果皮横切面上肉眼可见
裂口或小空洞，从果实外观可见陷痕；裂隙或小空洞的形成从解剖结构上可见细胞撕裂和细胞皱缩两种
形式；两个品种在盛花后 80、140 及 217 d，内裂果的果皮 Ca 含量均显著低于正常果，果肉 Ca 含量均低
于正常果且多数达显著差异，N、P、K、Mg 和 S 元素无明显变化规律；两个品种的内裂果园植株叶片
Ca 含量也均显著低于正常果园，而 S 含量显著高于正常果园，其余 N、P、K 和 Mg 元素无明显变化规律，
显示 Ca 不足与果皮内裂有重要关系。
关键词：脐橙；果皮内裂；解剖结构；矿质营养元素；钙
中图分类号：S 666 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）10-1857-08

Changes in Albedo Microstructures and Macroelement Content in Peels of
Peel Pitting‘Navel’Oranges
MA Xiao-huan1,2，PENG Liang-zhi1,*，CHUN Chang-pin1，LING Li-li1，CAO Li1，JIANG Cai-lun1，
XIE Fa1,2，ZHANG Wen-wen1,2，GU Zu-liang3，and TANG Huan-qing3
（1Citrus Research Institute，Southwest University，Chongqing 400712，China；2College of Horticulture and Landscape，
Southwest University，Chongqing 400716，China；3Fruit Bureau of Anyuan County，Jiangxi Province，Anyuan，Jiangxi
342100，China）
Abstract：Fruits and leaves of Newhall navel orange（Citrus sinensis Osbeck‘Newhall’）and Cara
Cara navel orange（Citrus sinensis Osbeck‘Cara Cara’）on trifoliate orange [Poncirus trifoliata（L.）Raf.]
rootstocks from both normal and peel pitting orchards were used to study comparatively the fruit peel
thickness，peel albedo microstructures，leaf and peel macroelement（N，P，K，Ca，Mg，S）content in
relation to peel pitting at different stages after full bloom. The results showed that there was no significant

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correlation between fruit peel thickness and fruit peel pitting occurrence. Peel thickness decreased from 80
d to 140 d after full bloom，and peel pitting was related to the rate of decrease in peel thickness. Crevices
or small pores began appearing in peel albedo of both Newhall and Cara Cara fruits from peel-pitting
orchards 80 d after full bloom and expanded to sizes visible to the naked eyes in peel cross-sections 140 d
after full bloom，and peel pitting symptom could be seen on fruit surface in this stage. Torn or shrunk cells
were found in side of the crevices and pores. Ca content was significantly lower in peels of pitting fruits
than in those of normal fruits 80，140 and 217 days after full bloom while the content of N，P，K，Mg and
S did not show significant differences. Ca content in leaves of fruit pitting trees was also significantly
lower in comparison with normal trees，but S content was significantly higher in leaves from orchards with
pitting fruits. Leaf N，P，K and Mg content had no obvious difference between orchards of normal and
pitting fruits. It was suggested that Ca deficiency was related to fruit peel pitting.
Key words：navel orange；fruit peel pitting；anatomy；macroelement；Ca

柑橘果皮内裂表现为果皮的海绵层溃裂成空洞或裂缝，所对应的表皮层下陷，果面出现陷痕，
故称内裂果、陷痕果（Jona et al.，1989）或皱皮果（陈杰忠 等，2005）。内裂果果皮韧性差，外观
有明显陷痕且不耐储运，影响果实商品价值。柑橘果实内裂较为常见，在美国（Charles & Coggins,
1992）、南非（Phiri，2010）、澳大利亚（Treeby et al.，2000）等国外柑橘产区均有不同程度发生，
国内主要出现在红江橙（陈杰忠 等，2005）和脐橙（李蕾，2006）等品种上，严重时占果实比例的
50%以上。目前有关内裂果的研究主要集中在裂果率与果皮相关酶和基因表达的研究（陈杰忠 等，
2005；李娟，2006），而对内裂发生过程中海绵层解剖结构及营养元素变化规律的研究较少，有报道
称喷施钙可控制陷痕果发生（Treeby & Storey，2002），说明矿质营养与果皮内裂有关。因此，有必
要了解矿质营养丰缺与内裂发生的关系。本试验中从解剖结构和矿质营养元素角度出发，研究内裂
果和正常果果皮发育过程中显微结构的差别，比较果皮和果肉在发育过程中 6 种大量矿质营养元素
含量变化，分析内裂果园和正常果园叶片营养状况，以期进一步了解柑橘内裂果发生机理，从而为
生产上有效控制裂果提供理论基础。
1 材料与方法
1.1 供试材料
试验材料为江西安远县第四纪红壤上的 8 ~ 10 年生枳[Poncirus trifoliate（L.）Raf.]砧纽荷尔脐
橙（Citrus sinensis Osbeck‘Newhall’）和卡拉卡拉脐橙（Citrus sinensis Osbeck‘Cara Cara’)。选
取 3 个多年连续果实内裂严重的纽荷尔果园和 1 个卡拉卡拉果园，2 个无内裂的纽荷尔果园和 1 个
卡拉卡拉果园（对照），每果园选取 15 株取样树，5 株为 1 重复，每果园 3 个重复。果实内裂严重
果园多年的内裂果比例在 60%以上，正常果园内裂果比例在 2%以下。
1.2 样品采集和处理
2010 年 5 月 8 日（盛花后 21 d）、7 月 6 日（盛花后 80 d）、9 月 4 日（盛花后 140 d）和 11 月
20 日（盛花后 217 d）分别从每株取样树取果实 4 个，每个重复 20 个果；11 月 20 日取样时，在每
株树外围的东南西北 4 个方向，距土表 1 ~ 2 m 高度各选取 6 条当年春梢营养枝，采集该枝由上往
下第 3 片叶，每株树采 24 片，每个重复 120 片。样品采集后装入样品袋中，置于有冰块的泡沫保温
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箱中，8 h 内带回实验室处理。
将果实用自来水冲洗干净，擦干，每个果实在赤道部横切，用游标卡尺测定果皮厚度。随后在
每个果实的果蒂、赤道部和果顶分别切取果皮数小块，置 FAA 固定液中，真空泵抽气 15 min，放入
4 ℃冰箱中 24 h 后转至室温保存。将取样的果皮和果肉分开，105 ℃杀酶 30 min，75 ℃烘干至恒
质量，粉碎，装入样品袋中，置干燥器中保存待测。盛花后 21 d 所取的果实很小，果皮和果肉难分
离，仅用于 FAA 固定和解剖观察。叶片样品按文献（凌丽俐 等，2010）方法进行处理。
1.3 解剖结构观察与矿质营养元素含量测定
制作常规石蜡切片，切片厚度 6 ~ 8 μm，番红、固绿对染，中性树脂封片，生物显微镜下观察，
EOS 500D 相机照相。
N 按国家林业行业标准 LY/T1269-1999（国家林业局，1999），浓硫酸消解，KDY-9820 凯氏定
氮仪（北京通润源机电技术有限公司）测定。Mg、P、K、Ca 和 S 按国家林业行业标准 LY/T 1270-1999
（国家林业局，1999），硝酸—高氯酸消解，Mg、K、Ca 含量采用 AA-800 原子吸收分光光度计
（PerkinElmer 公司）测定，P 和 S 含量用 TU-9101 紫外可见分光光度计测定。
应用 Excel、SPSS17.0 等统计分析软件处理数据并分析。
2 结果与分析
2.1 果实发育过程中海绵层厚度变化
由图 1 可以看出，盛花 80 d 后随时间的增加果皮越来越薄，同时期同品种内裂果和正常果果皮
厚度无显著差异。盛花后 80 d 纽荷尔和卡拉卡拉脐橙果皮厚度 5.88 ~ 6.68 mm，盛花后 140 d 降至
4.34 ~ 4.52 mm，盛花后 217 d 进一步降至 3.49 ~ 4.63 mm。卡拉卡拉果皮厚度下降略快于纽荷尔。
同一品种的内裂果与正常果果皮厚度并无显著不同。但与纽荷尔相比，卡拉卡拉从盛花后 80 d 到 140 d
果皮厚度下降更快。
图 1 纽荷尔和卡拉卡拉脐橙内裂果与正常果果皮厚度变化
Fig. 1 The changes of peel thickness between peel pitting fruits and normal fruits of
Newhall and Cara Cara navel oranges

2.2 果实发育过程中内裂果和正常果果皮解剖结构变化
果实发育初期（盛花后 21 d），海绵层细胞排列整齐而紧密，几乎无胞间隙（图 2，A、B）。
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图 2 不同时期纽荷尔和卡拉卡拉脐橙正常果和内裂果果皮海绵层显微结构比较
A、B：纽荷尔盛花后 21 d 正常果（A，× 400）和内裂果（B，× 400）。C、D、E：纽荷尔盛花后 80 d 正常果（C，× 100）和
内裂果（D，× 100；E，× 400）。F、G、H：卡拉卡拉盛花后 80 d 正常果（F，× 100）和内裂果（G，× 100；H，× 400）。
I、J、K：纽荷尔盛花后 140 d 正常果（I，× 100）和内裂果（J，× 100；K，× 400）。L、M、N：卡拉卡拉盛花后 140 d
正常果（L，× 100）和内裂果（M，× 100；N，× 400）。
Fig. 2 Comparation of peel albedo microstructure between normal fruits and peel pitting fruits of Newhall and Cara Cara navel oranges
A and B：Normal fruits（A，× 400）and peel pitting fruits（B，× 400）of Newhall orange after 21 days full bloom. C，D and E：Normal fruits
（C，× 100）and peel pitting fruits（D，× 100；E，× 400）of Newhall orange after 80 days full bloom. F，G and H：Normal fruits（F，× 100）
and peel pitting fruits（G，× 100；H，× 400）of Cara Cara orange after 80 days full bloom. I，J and K：Normal fruits（I，× 100）and peel pitting
fruits（J，× 100；K，× 400）of Newhall orange after 140 days full bloom. L，M and N：Normal fruits（L，× 100）and
peel pitting fruits（M，× 100；N，× 400）of Cara Cara orange after 140 days full bloom.

10 期 马小焕等：脐橙果皮内裂发生的解剖结构和矿质营养元素变化 1861

盛花后 80 d，所有果实的海绵层细胞之间产生明显的胞间隙，内裂果和正常果开始出现差异，
内裂果海绵层局部细胞胞间隙扩大成裂隙，裂隙形状和分布不规则，而正常果不明显（图 2，C ~ H）；
此期内裂果海绵层裂隙，且纽荷尔比卡拉卡拉大（图 2，E、H）。
盛花后 140 d，卡拉卡拉内裂果已肉眼可看到果面陷痕，但纽荷尔果面陷痕还极少；两个品种的
果皮海绵层横切面上可肉眼观察到空洞，石蜡切片显示海绵层的空洞是由细胞裂隙进一步扩大而来
（图 2，J、M）；而正常果的海绵层仅可观察到进一步扩大的胞间隙，胞间隙形状和分布相对均匀
而规则。内裂果外果皮油胞层细胞排列疏松，空隙较大，使外果皮的韧性变差（图 2，F）。品种之
间比较，盛花后 80 ~ 140 d，卡拉卡拉海绵层裂隙发展快于纽荷尔（图 2，J、M），此期卡拉卡拉果
皮厚度的下降速率也快于纽荷尔，显示果皮厚度下降速率与内裂有关。
显微观察发现内裂产生的方式主要有两种（图 3）。其一是细胞沿细胞壁从外到内无规则断裂开，
表现为细胞撕裂（图 3，A、B）。撕裂后的细胞，内含物外流，细胞逐渐死亡，成群的细胞撕裂死
亡后海绵层出现裂隙。其二是细胞皱缩并逐渐变小，直至细胞消失（图 3，C ~ F），这也造成海绵
层组织因细胞缺失而产生裂隙。随组织细胞的减少，裂隙不断扩大，可进一步形成空洞，导致海绵
层结构疏松，在对应位置的果实油胞层出现陷痕。

图 3 脐橙果皮内裂发生的细胞结构变化方式
A（× 100）和 B（× 400）：示细胞撕裂；C ~ F（× 100）：示细胞皱缩。
Fig. 3 Development forms in cell structure of peel pitting in navel orange fruits
A（× 100）and B（× 400）：Tear of cells in albedo of navel orange fruits；C–F（× 100）：Cell shrink in albedo of navel orange fruits.
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2.3 果实发育过程中内裂果和正常果果皮、果肉矿质营养元素含量变化
盛花后 80、140 及 217 d，两个品种的内裂果和正常果的果皮和果肉 N、P、K、Mg 和 S 含量差
异无明显规律，而内裂果的果皮 Ca 含量在不同测定时期都显著低于正常果果皮，内裂果的果肉 Ca
含量在不同测定时期均低于正常果，且多数有显著差异，无论是内裂果还是正常果，两个品种的果
皮中 Ca 含量均显著高于果肉（表 1）。
总体上，两个品种果皮 P、K 含量明显低于果肉，而 N、Mg 和 S 含量略低于果肉（数据略）；
随着果实的生长发育，6 种营养元素在果皮和果肉中的含量均下降。
表 1 不同时期纽荷尔和卡拉卡拉内裂果与正常果果皮及果肉 Ca 元素含量变化
Table 1 The changes of Ca content in peel and pulp of normal and peel pitting fruits of Newhall and Cara Cara navel oranges
in different stages after full bloom /（g · kg-1）
果皮 Peel 果肉 Pulp 品种
Cultivar
果实
Fruit 80 d 140 d 217 d 80 d 140 d 217 d
内裂果
Peel pitting fruit
4.79 ± 0.62 b 5.01 ± 0.56 b 3.65 ± 0.36 c 3.65 ± 0.48 b 2.85 ± 0.32 b 1.94 ± 0.09 b纽荷尔
Newhall
正常果
Normal fruit
5.75 ± 0.53 a 6.10 ± 1.06 a 4.41 ± 0.34 b 4.39 ± 0.41 a 3.01 ± 0.92 b 2.64 ± 0.68 a
卡拉卡拉
Cara Cara
内裂果
Peel pitting fruit
3.66 ± 0.25 c 4.89 ± 0.37 b 3.44 ± 0.14 c 2.90 ± 0.32 c 3.06 ± 0.03 ab 1.86 ± 0.22 b
正常果
Normal fruit
5.00 ± 0.30 ab 6.69 ± 0.42 a 5.06 ± 0.37 a 5.00 ± 0.30 a 3.96 ± 0.14 a 2.17 ± 0.21 ab
注：同列的数据后的不同字母为 0.05 差异显著水平。
Note：The data in the same row with different small letters means statistical significantly at 5% level.

2.4 内裂果果园和正常果果园叶片营养状况
纽荷尔和卡拉卡拉内裂果果园和正常果园植株叶片 N、P、K 和 Mg 含量差异无明显规律，且多
数无显著差异，但这两个品种的正常果园植株的叶片 Ca 含量均显著高于内裂果园、S 含量显著低于
内裂果园（表 2）。

表 2 纽荷尔和卡拉卡拉脐橙内裂果果园和正常果果园叶片大量营养元素含量
Table 2 Macroelement contents in leaves of normal and fruit peel pitting orchards of Newhall and
Cara Cara navel oranges /（g · kg-1）
品种
Cultivar
果园类型
Orchard type
N P K Ca Mg S
内裂果园
Peel pitting orchard
31.96 ± 1.31 b 1.61 ± 0.08 b 21.04 ± 1.28 ab 28.82 ± 0.18 c 2.24 ± 0.23 ab 2.86 ± 0.27 ab纽荷尔
Newhall
正常果园
Normal orchard
31.76 ± 0.40 b 1.76 ± 0.09 a 19.39 ± 0.39 b 33.40 ± 1.04 b 2.63 ± 0.51 a 2.47 ± 0.04 c
卡拉卡拉
Cara Cara
内裂果园
Peel pitting orchard
31.28 ± 0.43 b 1.52 ± 0.09 b 21.56 ± 1.43 a 31.95 ± 1.54 b 2.19 ± 0.25 ab 3.20 ± 0.19 a
正常果园
Normal orchard
34.04 ± 1.19 a 1.56 ± 0.03b 20.06 ± 0.62 ab 35.68 ± 0.54 a 1.70 ± 0.11 b 2.82 ± 0.22 bc
注：同列数据后的不同字母为 0.05 差异显著水平。
Note：The data in the same row with different small letters means statistical significantly at 5% level.
3 讨论
生产上，柑橘果实内裂常在果实成熟期受到关注，主要是此时对应内裂位置的果皮下陷且着色
不良，易被发现。从本研究结果看，脐橙果皮内裂的发生始于盛花后 80 d；内裂的发生是一个长期
的渐变的过程。在盛花后 80 d，海绵层细胞即出现较大的胞间裂隙，此后裂隙不断扩大，到后期在
10 期 马小焕等：脐橙果皮内裂发生的解剖结构和矿质营养元素变化 1863

海绵层形成大的裂缝和空洞，对应的油胞层下陷，形成凹沟，通过肉眼观察不能看到凹沟上的表面
裂缝。但是前人有报道在扫描电镜下可观察到凹沟处的果皮角质层出现皱折和裂缝（邹河清和许建
楷，1995）。柑橘果实内裂明显不同于外裂（爆裂），外裂始于角质层（王宁和秦煊南，1987），随后
油胞层、海绵层甚至囊瓣开裂。内裂是仅在海绵层形成裂缝或空洞的过程。从本研究中的海绵层解
剖结构看，内裂的形成有细胞撕裂和细胞皱缩消亡两种形式，可能有的裂缝和空洞是由这两种形式
共同作用下形成的。前人研究发现，水分胁迫对柑橘细胞壁结构有重要的影响（李娟 等，2008），
水分胁迫越严重细胞壁降解程度越大。江西安远县地处亚热带南缘，4 ~ 5 月多雨，6 月中下旬后降
雨大幅度减少，仅有台风影响时才出现短时间骤雨，柑橘果实受水分胁迫后再遇降雨，使钙不足的
果皮细胞壁更易撕裂，这有可能在一定程度上促使了盛花后 80 d 海绵层细胞撕裂的大量出现，以及
盛花后 80 ~ 140 d 裂隙迅速增多并不断增大。另外，此时期也是果皮厚度下降幅度最大的阶段，果
皮厚度迅速下降也可能是诱发或加剧内裂的原因之一（李蕾，2006）。
前人关于裂果与矿质营养元素关系的研究，主要是通过增施钙肥减少内裂（Treeby et al.，2000；
Treeby & Storey，2002），或仅测定 1 或 2 种营养元素（秦煊南和吴先礼，1996）探讨其是否与内裂
有关。本试验中通过系统研究正常果和内裂果的果皮和果肉中 N、P、K、Ca、Mg、S 等 6 种营养
元素在果实不同发育阶段的动态变化，并比较内裂果园和正常果园叶片 6 种营养元素含量差异，发
现在盛花后 80、120 和 217 d 三个时期，纽荷尔和卡拉卡拉内裂果的果皮和果肉钙含量显著低于相
应的正常果，内裂果园植株叶片 Ca 含量也均显著低于正常果园，未发现内裂与 N、P、K、Mg 和 S
有显著相关性，说明钙不足是内裂形成的重要原因，这从理论说明了生产上增施 Ca 肥可减少内裂
的机制。另外在调查中发现，重庆地区的柑橘果实内裂极少，而江西赣南多；从土壤特性来看，重
庆柑橘园大多分布在钙质紫色土壤上，钙含量丰富（李学柱 等，1991）；而赣南为红壤区，土壤钙
含量低（丁昌璞和潘映华，2005），这也可部分解释钙不足是果实内裂的重要原因。因此，值得进一
步开展钙与果实内裂关系的研究，并开展施钙肥矫治试验，探索出简易高效的矫治方法。

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Agr Univ，16 (1)：90–96. (in Chinese)
邹河清，许建楷. 1995. 红江橙的果皮结构与裂果的关系研究. 华南农业大学学报，16 (1)：90–96.




《新编拉汉英植物名称》

本书收集具有经济价值和学术价值或通俗常见的种子植物、蕨类植物、苔藓植物、藻类植物、真菌、地衣
名称 55 800 条。每种植物名称有拉、汉、英三种文字对照，按拉丁文字母顺序排列。书后附有英文俗名和汉名
索引。
本书可供农、林、医药、环境保护等学科的管理机构、科研单位、大学中的科技人员以及生物工程、植物检疫、
花卉园艺、新闻出版、旅游、外贸等专业的技术人员使用，也是各类图书馆典藏的重要工具书。定价：185 元（含
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