全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (2) : 163 - 170
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 08 - 06; 修回日期 : 2008 - 12 - 15
基金项目 : : 陕西省重大科技创新专项资金项目 (2005zkcⅡ06201) ; 西北农林科技大学拔尖人才支持计划项目 (200502)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: fwm64@ sina1com)
根际低氧对不同抗性猕猴桃幼苗生长和内源激素的
影响
米银法 1, 2 , 马锋旺 13 , 马小卫 1
(1 西北农林科技大学园艺学院 , 陕西杨凌 712100; 2 河南科技大学林学院 , 河南洛阳 471003)
摘 　要 : 采用水培通氮低氧胁迫法 , 研究猕猴桃幼苗生长量及叶、根内源激素脱落酸 (ABA )、赤霉
素 ( GA3 )、吲哚乙酸 ( IAA) 和玉米素核苷 ( ZR) 对低氧胁迫的响应。结果表明 : 低氧胁迫下猕猴桃幼
苗生长受到抑制 , 植株鲜、干样质量均低于对照 , 美味猕猴桃生长受影响相对较小 ; 低氧胁迫下美味猕猴
桃和中华猕猴桃叶内 ABA 分别较对照增加 28912%和 41219% , 根内 ABA 含量分别增加 18815%和
17714% ; 叶内 IAA含量先升高后下降 , 6 d达峰值时美味猕猴桃和中华猕猴桃分别比对照增加 8713%和
6114% , 根内 IAA含量变化与叶类似 , 4 d达峰值时分别比对照增加 9014%和 5916% ; 叶和根内 GA3和 ZR
含量随胁迫时间延长而降低 , 低氧胁迫 8 d时 , 美味猕猴桃和中华猕猴桃幼苗叶内 GA3分别比对照降低
5615%和 7910% ; 根内降低 3311%和 5511% , 叶内 ZR分别对比照降低 7015%和 8611% , 根内降低 4619%
和 7113% ; 低氧胁迫下 , 猕猴桃幼苗根和叶内 IAA /ABA、ZR /ABA、GA3 /ABA比值均呈现下降趋势。
关键词 : 猕猴桃 ; 幼苗 ; 低氧胁迫 ; 内源激素
中图分类号 : S 66314　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0220163208
Effects of Root2zone Hypox ia Stress on Growth and Endogenous Horm ones in
Y oung K iw ifru it Seedlings w ith D ifferen t Resistan t Ab ility
M I Yin2fa1, 2 , MA Feng2wang13 , and MA Xiao2wei1
(1 College of Horticulture, N orthw est A gricu lture and Forestry U niversity, Yang ling, Shaanxi 712100, Ch ina; 2 Forestry College,
Henan U niversity of Science and Technology, Luoyang, Henan 471003, China)
Abstract: Young kiwifruit seedlings (Actin id ia deliciosa and A. ch inensis) were p lanted in nutrient so2
lutions aerated with nitrogen. Under root2zone hypoxia stress, the growth and response of endogenous hormones
abscisic acid (ABA) , indole2acetic acid ( IAA) , zeatin riboside ( ZR) , gibberellins ( GA3 ) in kiwifruit seed2
lings were studied. The results showed that the fresh and dry weight of seedlings treated under hypoxia were
less than those of control. Effects of hypoxia stress on A. deliciosa were much slighter than on A. ch inensis,
which made A. deliciosa perform a better resistance. The ABA contents in A. deliciosa, A. ch inensis leaves
and roots were enhanced obviously, namely raised by 28912% , 41219% , 18815% , 17714% , respectively.
The IAA contents in A. deliciosa, A. ch inensis leaves were raised to the maximum on the 6 th day, then re2
duced but still higher than those of control, namely raised by 8713% , 6114% , respectively. Same tendencies
happened in the roots of both species, but the peak appeared on the 4 th day and differed from that of the leav2
es. The IAA contents in roots of A. deliciosa, A. ch inensis were increased by 9014% , 5916% , respectively.
The GA3 contents in A. deliciosa, A. ch inensis leaves were decreased by 5615% , 7910% correspondingly.
The ZR contents were decreased by 7015% , 8611% correspondingly. The GA3 contents in A. deliciosa, A.
ch inensis in roots were lessened by 3311% , 5511% correspondingly. The ZR contents were lessened by
4619% , 7113% correspondingly. The ratios of IAA /ABA, ZR /ABA, GA3 /ABA were also studied and the
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
results of them decreased, which showed that kiwifruit seedlings were obviously inhibited from growing under
hypoxia and the resistant ability had an intimate relationship with endogenous hormones.
Key words: kiwifruit; seedlings; hypoxia stress; endogenous hormones
猕猴桃栽培中往往会遭遇土壤雨涝积水、地下水位过高、土壤质地紧实、土壤微生物或根系呼吸
过剩等 , 降低了植株根际 O2浓度 , 影响正常的生理代谢及生长发育。研究表明 , 植物对低氧逆境的
适应能力与激素变化密切相关。如杨树受渍水胁迫时 , 体内 ABA和乙烯水平升高 , ZR降低 , 代谢调
节后 ABA和乙烯逐渐下降 , 而 ZR含量逐渐上升 (徐锡增 等 , 1999)。水涝胁迫下银杏叶 GA3、 IAA
和 ZR含量明显降低 , 而 ABA含量增加 (何嵩涛 等 , 2006)。玉米和烟草经外源 ABA溶液浸根后 ,
植株内源 ABA含量增加 , 提高了根的水透性 , 促进根系吸水 , 叶片不萎蔫 , 显著增强了植株抗低氧
胁迫的能力 (高洪波 , 2005)。番茄在低氧胁迫下 , 植株由于供氧不足引起 GA含量降低生长受抑制 ,
叶面喷洒 GA后可显著促进植株生长 (Reid et al. , 1969)。植物经短时间低氧处理后 , 内源乙烯和
ABA含量增加 , 地上部 IAA积累 , 促进茎的徒长和基部膨大 , 但长期低氧 IAA大量积累 , 造成植株
生长缓慢 (余叔文和汤章城 , 1998)。根际低氧还明显降低根内 GA和 CTK的合成 , 抑制其向茎叶运
输 , 茎叶细胞分裂素含量降低 , 引起叶片褪绿 , 光合速率降低 (Burows & Carr, 1969)。植物感受逆
境的信号物质主要是 ABA类激素 , 其主要作用是抑制生长 (段成国 等 , 2004)。迄今为止有关低氧
胁迫对猕猴桃植株生长和内源激素影响的研究还未见报道。本试验从内源激素变化的角度 , 研究低氧
胁迫下两种不同抗性猕猴桃的响应机制和适应机理 , 以便弄清低氧胁迫下猕猴桃内源激素的变化和种
间抗性差异的内在联系 , 为合理选育耐涝砧木品种和猕猴桃栽培提供理论依据与指导。
1　材料与方法
111　材料
美味猕猴桃 (A ctin id ia deliciosa) ‘秦美 ’和中华猕猴桃 (A. ch inensis) ‘红阳 ’实生苗。种子采
自陕西眉县猕猴桃生产基地。前期用水培通氮低氧胁迫的方法 , 对两种猕猴桃幼苗耐低氧能力进行了
筛选试验 , 分析了低氧处理对植株鲜 (干 ) 样质量、根系鲜 (干 ) 样质量、根长、根活力、叶生长
量、叶绿素含量等生理指标的影响 , 综合评价了两种猕猴桃幼苗的耐低氧能力。
112　试验方法
试验于 2006—2008年在西北农林科技大学进行。种子发芽后于营养钵内育苗 , 正常管理并浇 1 /2
倍 Hoagland营养液。6片真叶时选生长一致健壮幼苗 , 定植于装有 1 /2倍 Hoagland营养液 ( pH值
515～615) 的水池中室内水培 , 每个水池规格为 721 mm ×515 mm ×210 mm。采用泡沫板打孔法固定
植株 , 孔间距为 12 cm ×10 cm, 每个泡沫板共 30个孔 , 均匀定植 30株后。泡沫板另打 6个孔用于插
通气管、溶氧仪和 pH仪探头。水培室内保持 14 h光照 , 强度为 8 000～9 000 lx。昼温 20～25 ℃,
夜温 15～20 ℃。每处理 150株 , 待缓苗后预培养 3 d, 于 2007年 7月 9日上午 9: 00开始进行。用
溶氧调节仪 (华东理工大学 FC680型 ) 控制营养液溶氧浓度 (DO ) 在 019～111 mg·L - 1 (低氧胁
迫 ) 之间 (康云艳和郭世荣 , 2006) , 对照用气泵正常通气 ( 30 m in·h - 1 ) , 维持营养液 DO 值为
810～815 mg·L - 1 (对照 ) , 处理 8 d。每 3 d换 1次营养液。为保证通气均匀度 , 通气橡皮管末段堵
上透气沙球 , 每池 4个均匀放置。每种猕猴桃均设置对照和处理 , 各设 3次重复。于处理当天 (0)、
2、4、6、8 d上午 9: 00取样 , 用于激素测定。
2007年 7月 17日 , 每个重复随机取样 10株 , 用分析天平称量根系、整株鲜样质量。之后鲜样经
105 ℃杀青 , 70 ℃下烘干 , 测定植株根冠比 [根 /冠 =根干样质量 / (整株干样质量 -根干样质量 ) ]。
选取近生长点的幼嫩叶片及新鲜根系后迅速用液氮固定 , 保存于超低温冰箱中备用。采用酶联免
461
　2期 米银法等 : 根际低氧对不同抗性猕猴桃幼苗生长和内源激素的影响 　
疫法 ( EL ISA ) 测定样品中脱落酸 (ABA )、赤霉素 ( GA3 )、生长素 ( IAA ) 和玉米素 ( ZR ) 含量
(苏华 等 , 2007) , 试剂盒购自中国农业大学农学与生物技术学院。
用 SAS软件进行单因素方差分析。
2　结果与分析
211　根际低氧胁迫对两种猕猴桃幼苗生长量的影响
试验表明 , 秦美实生苗耐低氧能力较强 , 而红阳实生苗对低氧胁迫比较敏感。
由表 1可知 , 根际低氧胁迫抑制了两种猕猴桃幼苗生长。胁迫处理 8 d后 , 美味猕猴桃幼苗鲜、
干样质量较对照分别降低 15%和 16% ; 中华猕猴桃降低 38%和 55%。两种猕猴桃根系生长差异更明
显 , 美味猕猴桃根系鲜、干样质量比对照分别增加 53%和 55% ; 而中华猕猴桃比对照分别下降 30%
和 45%。美味猕猴桃、中华猕猴桃根 /冠分别比对照增加 111%和 25%。可见根际低氧胁迫抑制了地
上部分生长 , 耐性较强的猕猴桃地下根系生长量增加 , 耐性较弱的中华猕猴桃根系生长量降低。
表 1　根际低氧胁迫对两种猕猴桃幼苗植株和根鲜、干样质量的影响
Table 1　Effect of root2zone hypox ia stress on fresh and dry we ight in two young k iw ifru it spec ies seedlings and roots
材料
Species
处理
Treatment
整株鲜样质量 / g
Fresh weight
of p lant
整株干样质量 / g
D ry weight
of p lant( P)
根鲜样质量 / g
Fresh weight
of root
根干样质量 / g
D ry weight
of root(R)
根 /冠
R / ( P - R)
美味猕猴桃 对照 Control 51165 ±01012 01695 ±01005 11315 ±01002 01093 ±01001 01155
A. deliciosa 低氧 Hypoxia 41383 ±01002 01585 ±01004 21016 ±01007 01144 ±01002 01327
低氧 /对照 Hypoxia /control 0185 0184 11533 3 11553 3 21113 3
中华猕猴桃 对照 Control 51055 ±01009 01563 ±01013 11035 ±01003 01065 ±01001 01131
A1 chinensis 低氧 Hypoxia 31152 ±01013 01255 ±01008 01728 ±01002 01036 ±01001 01164
低氧 /对照 Hypoxia /control 01623 3 01453 3 01703 3 01553 3 11253 3
　　3 3 P < 0101.
212　根际低氧胁迫下猕猴桃幼苗叶和根内源 ABA含量的变化
图 1表明 , 耐低氧能力较强的美味猕猴桃和耐性较弱的中华猕猴桃幼苗叶和根内 ABA含量随低
氧胁迫时间的延长而增加 , 胁迫 8 d, 叶内含量分别比对照增加 28912%和 41219% ; 根内含量增加
18815%和 17714%。叶内源 ABA含量增加幅度显著大于根内源 ABA含量增加幅度。
图 1　根际低氧胁迫下猕猴桃幼苗叶、根内源 ABA含量的变化
不同字母表示同一处理在不同天数间 P < 0101水平上差异显著 , 下同。
F ig. 1　Changes of ABA con ten t in leaves and roots in young k iw ifru it seedlings under root2zone hypox ia stress
D ifferent letter indicates significant difference between the same treatments in different days ( P < 0101) . The same below.
561
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
213　根际低氧胁迫下猕猴桃幼苗叶和根内源 GA3含量的变化
与 ABA变化不同 , 两种猕猴桃叶内 GA3含量随胁迫时间的延长而降低 (图 2)。美味猕猴桃和中
华猕猴桃叶内 GA3含量分别比对照降低 5615%和 7910% ; 根内 GA3含量在胁迫前 2 d略微增加 , 而后
降低 , 美味猕猴桃、中华猕猴桃分别比对照降低 33106%和 5511%。这与根际低氧下番茄叶内 GA3含
量降低结论 (Reid et al. , 1969) 一致。可见植物供氧不足会抑制内源 GA3的合成 , 造成植株生长受
抑。
图 2　根际低氧胁迫下猕猴桃幼苗叶、根内源 GA3含量的变化
F ig. 2　Changes of GA3 con ten t in leaves and roots in young k iw ifru it seedlings under root2zone hypox ia stress
214　根际低氧胁迫下猕猴桃幼苗叶和根内源 IAA含量的变化
图 3表明 , 美味猕猴桃和中华猕猴桃叶 IAA含量在胁迫 6 d时达到高峰 , 随后下降 , 但仍高于对
照 , 8 d时仍比对照高 5114%和 2818% ; 猕猴桃根 IAA含量变化趋势与叶基本相同 , 峰值出现在胁迫
4 d时 , 分别比对照增加 9014%和 5916%。8 d时美味猕猴桃比对照高 4311% , 而中华猕猴桃比对照
降低 1612%。这表明猕猴桃根系忍耐低氧能力有明显的种间差异。
图 3　根际低氧胁迫下猕猴桃幼苗叶、根内源 IAA含量的变化
F ig. 3　Changes of IAA con ten t of leaves and roots in young k iw ifru it seedlings under root2zone hypox ia stress
215　根际低氧胁迫下猕猴桃幼苗叶和根内源 ZR含量的变化
图 4表明 , 美味猕猴桃和中华猕猴桃根际低氧随胁迫时间的延长 , 叶和根内源 ZR含量明显降
低 , 叶内 ZR含量分别比对照下降 7015%和 8611% , 根内 ZR含量下降 4619%和 7113%。
661
　2期 米银法等 : 根际低氧对不同抗性猕猴桃幼苗生长和内源激素的影响 　
图 4　根际低氧胁迫下猕猴桃幼苗叶、根内源 ZR含量的变化
F ig. 4　Changes of ZR con ten t of leaf and root in young k iw ifru it seedlings under root2zone hypox ia stress
216　根际低氧胁迫下猕猴桃幼苗内源激素间的相互关系
图 5表明 , 低氧胁迫下猕猴桃叶内 IAA /ABA随胁迫时间的延长呈下降趋势 , 中华猕猴桃变化幅
度更显著。低氧胁迫 8 d时美味猕猴桃幼苗叶内 IAA /ABA为 1111, 比对照值 ( 2186) 降低 6112% ;
中华猕猴桃为 0172, 比对照值 (2188) 降低 7510%。美味猕猴桃根内 IAA /ABA前 4 d一直保持在
2180左右 , 4 d后迅速下降 , 8 d时为 1140, 比对照值 ( 2182) 降低 5014% ; 而中华猕猴桃一直降
低 , 8 d时为 0176, 比对照值 (2153) 降低 7010%。可见在良好条件下 , 猕猴桃体内 IAA /ABA一般
维持在 2180左右。
图 5　根际低氧胁迫下猕猴桃幼苗叶、根内源 IAA /ABA比值的变化
F ig. 5　Changes of IAA /ABA ra tio of leaves and roots in young k iw ifru it seedlings under root2zone hypox ia stress
猕猴桃幼苗叶和根内 GA3 /ABA (图 6)、ZR /ABA (图 7) 变化类似 , 都随胁迫时间的延长降低 ,
但不同的是根内比值均比叶内对应比值大。低氧胁迫 8 d时 , 美味猕猴桃幼苗叶内 GA3 /ABA 为
01067, 比对照值 (01599) 降低 8818% , 中华猕猴桃为 01023, 比对照值 (01555) 降低 9519% ; 美
味猕猴桃叶内 ZR /ABA为 01067, 比对照值 (01878) 降低了 92140% , 中华猕猴桃为 01025, 比对照
值 (01907) 降低了 9712% ; 美味猕猴桃根内 GA3 /ABA为 01183, 比对照值 ( 0179) 降低 7618% ;
中华猕猴桃为 01092, 比对照值 (01559) 降低 8315% ; 美味猕猴桃根内 ZR /ABA为 01216, 比对照
值 (11172) 降低了 8116% , 中华猕猴桃为 01101, 比对照值 (01974) 降低了 8916%。
761
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
　　猕猴桃叶和根总生长型激素 ( GA3 + IAA + ZR) 与抑制型激素 ABA的比值 (图 8) 均呈下降趋
势 , 但美味猕猴桃根内下降较缓慢。低氧胁迫 8 d时 , 美味猕猴桃叶内 ( GA3 + IAA + ZR ) /ABA为
11207, 比对照值 (31991) 降低了 6918% , 根内为 1168, 比对照值 (4127) 降低了 6016% ; 中华猕
猴桃叶内为 0180, 比对照值 (4171) 降低了 8310% ; 根内为 1106, 比对照值 (4151) 降低 7615%。
图 8　根际低氧胁迫下猕猴桃幼苗叶、根内源 ( GA3 + IAA + ZR) /ABA比值的变化
F ig. 8　Changes of ( GA3 + IAA + ZR) /ABA ra tio of leaves and roots in young
k iw ifru it seedlings under root2zone hypox ia stress
861
　2期 米银法等 : 根际低氧对不同抗性猕猴桃幼苗生长和内源激素的影响 　
3　讨论
低氧胁迫下猕猴桃生长受抑 , 主要是由于体内激素间的失衡引起的。本研究表明 , 根际低氧显著
增加了猕猴桃幼苗内源 ABA含量 , 叶内过高的 ABA含量抑制了地上部的生长 , 降低了其生长量 , 提
高了根冠比。低氧胁迫对地上生长的抑制可能是由于高浓度的 ABA削弱了叶片的光合效率引起的。
一方面 , ABA大量积累引起气孔关闭 , 阻碍了叶对氧气和二氧化碳的吸收 , 抑制了叶内 CO2通过气
孔进入叶组织扩散的进程 , 影响了光合暗反应 C5向 C3产物的转化 (Hurn et al. , 1994)。另外 , ABA
含量的增加打破了植物激素原有的平衡 , 降低了细胞分裂素 , 抑制了叶细胞周期 G1阶段的分裂和膨
胀 , 导致叶片面积减小 , 气孔导度降低 (Chap in et al. , 1993) , 叶片生长受到限制 , 光合碳同化产物
需求减少 , 最终阻碍地上生长 (Nagel et al. , 1994)。但 ABA含量增加能提高根的透水性 , 促进吸水
和提高根系溢泌速率 (Hwang & van Toai, 1991) , 植物的抗逆能力提高。根内 ABA含量增加还可促
使蛋白质合成 (Hurn et al. , 1994) , 增加根部有机物质的含量 , 提高根冠比。
本试验中 , 低氧下猕猴桃幼苗叶 IAA含量增加 ; 根内 IAA含量低于相应叶内 , 证实了余叔文和
汤章城 (1998) 的观点 : 短时间低氧下乙烯和 ABA增加 , 能抑制地上部 IAA向根部运输 , IAA运输
长期受抑 , 大量积累造成地上部生长缓慢。本试验中 , 低氧处理下猕猴桃叶和根内 GA和 ZR含量降
低 ; 叶内 GA和 ZR含量明显低于相应根内的含量。因为低氧显著抑制了根系 GA和 ZR的合成和向茎
叶的运输 , 导致茎叶 GA和 ZR含量降低 , 叶片褪绿 , 光合降低 (时明芝和周保松 , 2006)。
渍水胁迫下的杨树体内 ZR含量先是降低 , 经一段时间代谢调节后 , 大量新根形成 , ZR含量又
逐渐上升 , 与环境重新建立平衡 (徐锡增 等 , 1999)。但本试验表明 , 猕猴桃幼苗随根际低氧胁迫
时间的延长 , 叶和根内源 ZR含量明显降低。可见猕猴桃属不耐根际低氧植物 , 胁迫严重时体内激素
很难再建新的平衡。这种差异除因物种间的不同外 , 还可能与猕猴桃属肉质根 , 呼吸作用强 , 需氧量
大 , 其主根少 , 侧根不发达 , 低氧胁迫对根伤害较重的自身特性有关。
激素间的生理效应既相互促进又相互拮抗 , 因此激素间的平衡对植物生长发育有重要的调节作用
(李宗霆和周燮 , 1996; 唐定台 等 , 1996)。内源 IAA、ZR 和 GA3能促进植物生长 , 延缓衰老 , 而
ABA则促进植物衰老 (王绍辉和张福墁 , 2004) , 其比值的高低对植物的生长、发育和衰老过程起着
重要的调节作用 (欧阳琳 等 , 2007)。本试验表明 , 低氧胁迫下 , 耐性较强的美味猕猴桃比耐性较
弱的中华猕猴桃有较高的 IAA /ABA、ZR /ABA、GA3 /ABA 比值。较高的比值有利于植物生长 , 延缓
衰老 , 提高抗逆性 (张建农和李计红 , 2007)。根际低氧下 , 美味猕猴桃的根系生长得到促进 , 中华
猕猴桃根系的生长受到抑制。这种种间差异可能与猕猴桃属植物的遗传多样性有关。同工酶遗传学证
据表明 , 美味猕猴桃属异源六倍体植物 , 有 174条染色体 , 而中华猕猴桃属同源四倍体植物 , 有 116
条染色体 (黄宏文 等 , 2000)。异源多倍体在进化上比同源多倍体优越 , 通常具有更强的适应能力
(邢少辰 等 , 2001)。可见美味猕猴桃较中华猕猴桃遗传基础更为丰富 , 这可能也是低氧胁迫下两种
猕猴桃耐性差异的原因 , 今后还需从分子生物学的角度作进一步探讨。
References
BurowsW J, Carr D J. 1969. The effect of flooding the root system of sunflower p lant on cytokinin in the xylem sap. Physiol Plant, 22: 1105 -
1112.
Chap in F S, Autumn K, Pugnaire F. 1993. Evolution of suites of traits in response to environmental stress. Am Nat, 142: 578 - 592.
Duan Cheng2guo, L i Xian2li, Gao Dong2sheng, L iu Huan2fang, L i Meng. 2004. Studies on regulations of endogenous ABA and GA3 in sweet
cherry flower buds on dormancy. Acta Horticulturae Sinica, 31 (2) : 149 - 154. ( in Chinese)
段成国 , 李宪利 , 高东升 , 刘焕芳 , 李 　萌. 2004. 内源 ABA和 GA3 对欧洲甜樱桃花芽自然休眠的调控. 园艺学报 , 31 ( 2) :
149 - 154.
961
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
Gao Hong2bo. 2005. Effect of root2zone hypoxia stress on physiological metabolism in muskmelon seedlings and Ca2 + , GABA phsiological regula2
tion function [ Ph. D. D issertation ]. Nanjing: Nanjing Agricultural University. ( in Chinese)
高洪波. 2005. 根际低氧胁迫下网纹甜瓜幼苗生理代谢的特征及 Ca2 + , GABA生理调节功能 [博士论文 ]. 南京 : 南京农业大学.
He Song2tao, L iu Guo2qin, Fan W ei2guo. 2006. Effect of flooding stress on hormones and cell solute in ginkgo. Journal of Anhui Agricultural Sci2
ences, 34 (7) : 1292 - 1294. ( in Chinese)
何嵩涛 , 刘国琴 , 樊卫国. 2006. 水涝胁迫对银杏内源激素和细胞溶质含量的影响. 安徽农业科学 , 34 (7) : 1292 - 294.
Hurn W P, Lur H S, L iao K K. 1994. Role of abscisic acid, ethylene and polyam injes in flooding p romoted senescence of tobacco leaves. Plant
Physiol, 143: 102 - 105.
Hung Hong2wen, Gong Jun2jie, W ang Sheng2mei, He Zi2can, Zhang Zhong2hui, L i J ian2qiang. 2000. Genetic diversity in the genus A ctinidia.
Chinese B iodiversity, 8 (1) : 1 - 12. ( in Chinese)
黄宏文 , 龚俊杰 , 王圣梅 , 何子灿 , 张忠慧 , 李建强. 2000. 猕猴桃属 (Actin id ia) 植物的遗传多样性. 生物多样性 , 8 (1) : 1 - 12.
Hwang S Y, van Toai T T. 1991. Abscisic acid induces annerobiosis tolerance in corn. Plant Physiol, 97: 593 - 597.
Kang Yun2yan, Guo Shi2rong. 2006. Effects of 242ep ibrassinolideon antioxidant system and anaerobic resp iratory enzyme activities in cucumber
roots under hypoxia stress. Journal of Plant Physiology and Molecular B iology, 32 (5) : 535 - 542. ( in Chinese)
康云艳 , 郭世荣. 2006. 24 - 表油菜素内酯对低氧胁迫下黄瓜根系抗氧化系统及无氧呼吸酶活性影响. 植物生理与分子生物学报 ,
32 (5) : 535 - 542.
L i Zong2ting, Zhou Xie. 1996. Phytohormone and immunity technology. Nanjing: J iangsu Science and Technology Press: 52 - 102. ( in Chinese)
李宗霆 , 周　燮. 1996. 植物激素及免疫检测技术. 南京 : 江苏科学技术出版社 : 52 - 102.
Nagel O W , Konings H, Lambers H. 1994. Growth rate, p lant development and water relations of the ABA2deficient tomato mutant sitiens. Physi2
ol Plant, 92: 102 - 108.
Ouyang L in, Hong Ya2hui, Huang L i2hua, W ang Ruo2zhong, Xiao Lang2tao. 2007. On changes of physiology and biochem istry and p lant hor2
mones in super rice seedlings by different stress signalings. Research of AgriculturalModernization, 28 (1) : 104 - 06. ( in Chinese)
欧阳琳 , 洪亚辉 , 黄丽华 , 王若仲 , 肖浪涛. 2007. 不同逆境胁迫信号对超级稻幼苗生理生化影响及植物激素变化的初步研究. 农
业现代化研究 , 28 (1) : 104 - 106.
Reid D M, Crozier A, Harvey B M. 1969. The effects of flooding on the export of gibberellin from the root to the shoot. Planta, 89: 376 - 379.
Shi M ing2zhi, Zhou Bao2song. 2006. Research advance in physiological damage of flood and water2logging resistance. Journal of AnhuiAgricultur2
al Sciences, 34 (2) : 209 - 210. ( in Chinese)
时明芝 , 周保松. 2006. 植物涝害和耐涝机理研究进展. 安徽农业科学 , 34 (2) : 209 - 210.
Su Hua, Xu Kun, L iu W ei. 2007. Changes of endogenous hormones during the p rocess of flower bud differentiation of welsh onion. Acta Horticul2
turae Sinica, 34 (3) : 671 - 676. ( in Chinese)
苏　华 , 徐　坤 , 刘　伟. 2007. 大葱花芽分化过程中内源激素的变化. 园艺学报 , 34 (3) : 671 - 676.
Tang D ing2tai, Xu M in2xin, Feng Yong2hong. 1996. In vitro flowering from exp lants in D ianthus chinensis L. and factors influenced flower forma2
tion. Acta Horticulturae Sinica, 23 (3) : 277 - 280. ( in Chinese)
唐定台 , 徐民新 , 冯永红. 1996. 石竹试管花的诱导及其影响因子的研究. 园艺学报 , 23 (3) : 277 - 280.
W ang Shao2hui, Zhang Fu2man. 2004. Effect of water treatments on ABA and polyam ine content of cucumber growing in solar greenhouse. Acta
Ecologica Sinica, 12: 2848 - 2852. ( in Chinese)
王绍辉 , 张福墁. 2004. 不同水分处理对日光温室黄瓜多胺与激素的影响. 生态学报 , 12: 2848 - 2852.
Xing Shao2chen, Cai Yu2hong, Zhou Kai2da. 2001. New study on p lants multip loid. Journal of J ilin Agricultural Sciences, 26 ( 3 ) : 12 - 15.
( in Chinese)
邢少辰 , 蔡玉红 , 周开达. 2001. 植物多倍体研究的新进展. 吉林农业科学 , 26 (3) : 12 - 15.
Xu Xi2zeng, Tang Luo2zhong, Cheng Shu2wan. 1999. A study on hormones and other phsiological effects of polar clones under flooding stress.
Journal of Nanjing Forestry University: Natural Sciences Edition, 23 (1) : 1 - 5. ( in Chinese)
徐锡增 , 唐罗忠 , 程淑婉. 1999. 涝渍胁迫下杨树内源激素及其他生理反应. 南京林业大学学报 : 自然科学版 , 23 (1) : 1 - 5.
Yu Shu2wen, Tang Zhang2cheng. 1998. Plant physiology and molecular biology. The second version. Beijing: Science Press: 739 - 751. ( in Chinese)
余叔文 , 汤章城. 1998. 植物生理与分子生物学. 第 2版. 北京 : 科学出版社 : 739 - 751.
Zhang J ian2nong, L i J i2hong. 2007. Changes and analysis of hormones and polyam ines in different sexual flower buds of melons. Acta Horticulturae
Sinica, 34 (5) : 1195 - 1200. ( in Chinese)
张建农 , 李计红. 2007. 甜瓜不同性别花蕾发育中激素和多胺的变化. 园艺学报 , 34 (5) : 1195 - 1200.
071