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Effects of GSH on Tolerance to Water Deficit Stress in Cut Rose

谷胱甘肽对切花月季‘Samantha’失水胁迫耐性的影响



全 文 :园 艺 学 报 , ( ): – 2010 37 4 597 606
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期:2009–07–21;修回日期:2010–04–02
基金项目:国家科技攻关计划项目(2004BA521B02)
**通信作者 Author for correspondence(E-mail:gaojp@cau.edu.cn;Tel:010-62733848)
谷胱甘肽对切花月季‘Samantha’失水胁迫耐
性的影响
姜玉东1,王子华2,*,高俊平1,**
(1中国农业大学观赏园艺与园林系,北京 100193;2河北科技师范学院园艺园林系,河北秦皇岛 066600)
摘 要:采用外源谷胱甘肽(GSH)及其生物合成关键酶 γ–谷氨酰半胱氨肽合成酶(γ-ECS)的专
一抑制剂丁胱亚磺酰胺(BSO)分别处理切花月季‘Samantha’花枝基部,以提高或降低花瓣中的 GSH
含量,研究 GSH 对月季切花失水胁迫耐性的影响,以及花瓣中抗坏血酸–谷胱甘肽(AsA-GSH)循环对
失水胁迫的响应。结果表明:提高花瓣中 GSH 的含量,明显提高了失水胁迫 24 h 后切花的复水率,延长
了瓶插寿命;相反,BSO 预处理降低了花瓣中的 GSH 含量,从而降低了切花的失水胁迫耐性。GSH 预处
理在明显提高失水胁迫和复水期间花瓣中GSH总含量和还原型GSH含量的同时也提高了抗坏血酸(AsA)
的含量;AsA-GSH 循环中两个关键酶抗坏血酸过氧化物酶(APX)和谷胱甘肽还原酶(GR)的活性也明
显高于胁迫对照,并且 MDA 的含量明显降低。BSO 预处理则产生相反的效果。这些结果表明,GSH 能
够通过提高 AsA-GSH 循环的抗氧化能力来增强月季切花的失水胁迫耐性。
关键词:月季;切花;失水胁迫;谷胱甘肽;谷胱甘肽还原酶;抗坏血酸过氧化物酶
中图分类号:S 685.12 文献标识码:A 文章编号:0513-353X(2010)04-0597-10

Effects of GSH on Tolerance to Water Deficit Stress in Cut Rose
JIANG Yu-dong 1,WANG Zi-hua 2,*,and GAO Jun-ping1,**
(1Department of Ornamental Horticulture and Landscape,China Agricultural University,Beijing 100193,China;
2Department of Horticulture and Landscape,Hebei Normal University of Science & Technology,Qinhuangdao,Hebei
066600,China)
Abstract:To investigate the effects of GSH on tolerance to water deficit stress(WDS)in cut rose
‘Samantha’ and the response of AsA-GSH cycle to WDS in petals of cut roses,we pretreated the stem
bases of cut rose flowers with exogenous GSH and BSO,the specific inhibitor of GSH key biosynthetic
enzyme γ-ECS,to increase or decrease GSH content of cut rose petals respectively. The results showed
that GSH pretreatment increased water recovery rate after 24 h WDS and prolonged vase life significantly;
On the contrary,BSO pretreatment decreased the GSH content of petals and then,reduced the tolerance to
WDS in cut roses. GSH pretreatment increased the total GSH content and reduced GSH content of petals
substantially during WDS and water recovery,as well as AsA content. GSH pretreatment promoted the
activities of APX and GR,which were two key enzymes in AsA-GSH cycle,but MDA content decreased.

* 并列第一作者
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Contrary results were obtained in BSO pretreatment. These results suggested that GSH enhanced the
tolerance to WDS through the promotion of antioxidant capability of AsA-GSH cycle in cut roses.
Key words:rose;cut flower;water deficit stress;GSH;GR;APX

在采后流通过程中,月季切花经常遭受失水胁迫的伤害,引起切花瓶插寿命缩短、萎蔫、弯头
或僵花等现象发生,从而影响切花的商品价值(唐雪梅 等,1999)。
研究证明,干旱胁迫能够引起植物组织内的活性氧大量生成,从而造成氧化胁迫(Price &
Hendry,1991b;Smirnoff,1993;Menconi et al.,1995;Sgherri & Navari-Izzo,1995)。活性氧主要
包括、H2O2、·OH以及由不饱和脂肪酸过氧化生成的脂质过氧化物等。这些物质具有较强的还原
性,能够破坏膜脂、蛋白质、核酸等多种细胞组分(Foyer et al.,1994)。切花在贮运的过程中,经
常处于低光照或黑暗的失水胁迫条件下,水分胁迫能够影响呼吸链的电子传递,从而使  大量生
成, 可以进一步转化成H2O2(Jimenez,1997)。在植物细胞中,H2O2主要通过AsA-GSH循环和
过氧化氢酶(CAT)分解(Noctor & Foyer,1998)。其中,AsA-GSH循环是H2O2分解的主要途径
(Willekens et al.,1995)。在该途径中,抗坏血酸过氧化物酶(APX)以抗坏血酸(AsA)为底物
催化H2O2的分解,与此同时,AsA被氧化成单脱氢型抗坏血酸,再进一步转化成脱氢型抗坏血酸,
随后被GSH还原成AsA,完成循环途径。
GSH是广泛存在于生物体内的抗氧化剂,不仅能够保护蛋白质中的–SH免遭氧化,而且还能通
过AsA-GSH循环或谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)(EC1.11.1.19)、谷胱甘肽–S–转移酶(GST,EC
2.5.1.18)清除H2O2(Drotar et al.,1985)。GSH处于这些反应的中心地位(May et al.,1998;Noctor
et al.,1998b),其含量是通过GR的催化来保障的。只要GSSG能够快速被GR还原,就能实现AsA的
有效再生,从而保障APX对活性氧的清除。
通过提高抗氧化酶活性或抗氧化剂含量可以提高植物抗性。外源 AsA 预处理能够保持失水胁迫
过程中月季切花的 APX 活性,从而提高切花对失水胁迫的耐性(金基石 等,2006)。外源 GSH 可
以提高水稻(华春 等,2003)和大麦(陈沁和刘友良,2000)的抗盐性。在逆境胁迫下,植物可以
通过调节 GSH 含量以及 GSH/GSSG 比例来适应不利环境(Alscher,1989;Fadzilla et al.,1996)。
一些耐旱植物如某些蕨类在胁迫条件下组织中的 GSH 合成增加(Kranner,2002)。在杨树叶片中过
量表达 GSH 合成关键酶 γ-ECS 基因后,叶片中的 GSH 含量增加了两倍,对氧化胁迫的耐性也相应
提高(Noctor et al.,1998a)。现已证实,拟南芥中的 GSH 生物合成代谢,可以在胁迫过程中通过
几个信号途径调节抗氧化酶基因的表达水平,从而保护细胞免受胁迫伤害,并且可能起着决定性作
用(Ball et al.,2004)。
本研究中通过外源 GSH 及其生物合成过程中的关键酶 γ–谷氨酰半胱氨肽合成酶(γ-ECS)的
专一性抑制剂丁胱亚磺酰胺(BSO)处理月季切花‘Samantha’,以调节 GSH 的含量,从而研究花
瓣中 GSH 含量的变化对月季切花失水胁迫耐性的影响,以及失水胁迫和复水瓶插过程中花瓣中
AsA-GSH 循环对胁迫的响应。
1 材料与方法
1.1 试材及其处理
试验于 2002—2004 年在中国农业大学进行。
试验用月季切花品种‘Samantha’取自北京市十八里店切花基地温室,开花级数为 2 级。采切
4 期 姜玉东等:谷胱甘肽对切花月季‘Samantha’失水胁迫耐性的影响 599
粗细均一的花枝,立即插入水中,在 2 h 内运回实验室,按照花枝长度 30 cm、保留上部 2 ~ 3 片复
叶的标准修剪。
花枝在蒸馏水中平衡 2 h后,在 8 ℃的避光培养箱中用蒸馏水(胁迫对照)、2 mmol · L-1 GSH
或 2 mmol · L-1 BSO溶液浸泡花枝基部预处理 12 h,预处理后将花枝平放于瓶插室内的实验台面上进
行失水胁迫处理,以直接瓶插处理的花枝作为对照。瓶插室环境控制为温度(20 ± 2)℃,相对湿
度 40% ~ 60%,荧光灯 80 μmol · m-2 · s-1光照(每天光照和黑暗各 12 h)。
失水胁迫 24 h 后,将花枝基部在水中剪去 5 cm 后复水瓶插。记录从瓶插开始到萎蔫前的天数,
即为花枝的瓶插寿命。
选取 10 支切花,在失水过程中的 0、2、6、12、18、24 h 和复水过程中的 2、6、12、18、24 h
分别称取花枝质量,用以计算花枝鲜质量变化率,以与初始质量的差值占初始值的百分率表示。同
时在各时间点分别取样,称取 1.0 g 中层花瓣,用铝箔纸包裹,用液氮速冻后贮藏在−80 ℃冰箱中,
用于测定 MDA 含量、AsA 总含量、还原型 AsA 含量、GSH 总含量和还原型 GSH 含量以及 APX
和 GR 的活性。
生理指标的测定均采用单朵花样本,5 次重复。
1.2 测定方法
MDA 的测定采用硫代巴比妥酸(TBAD)比色法(林植芳 等,1984)。
将 1.0 g 花瓣用液氮研磨成细粉,加入 5 mL 预冷的 5%偏磷酸提取液摇匀,4 ℃下提取 30 min
后,4 ℃下 12 000 × g 离心 20 min,上清液用于测定 AsA 和 GSH 的含量。
总抗坏血酸含量和脱氢型抗坏血酸含量的测定用 2,4–二硝基苯肼比色法(Merry et al.,
2003):以抗坏血酸做标准曲线。总 AsA 测定反应体系包括 0.15 mL 上清液,5% 的偏磷酸,0.006%
的 2,6–二氯靛酚(DCP),0.8%的硫脲,0.4%的 2,4–二硝基苯肼(DNP),以不加 DNP 的作为
对照。在 37 ℃下水浴反应 3 h 后,加入 85%的浓硫酸,对照加入等量的 DNP,显色后在 520 nm 下
测定吸光值。氧化型 AsA 测定时,用 5%的偏磷酸代替 DCP,其余同 AsA 测定。还原型抗坏血酸为
总抗坏血酸与脱氢抗坏血酸含量的差值。
GSH 总含量的测定采用酶循环法(Tietze,1969),上清液用 NaOH 中和为 pH 7.0,用酵母 GR
催化反应,用 DTNB〔5,5–二硫代双(2–硝基苯甲酸)〕显色,在 412 nm 波长下测定吸光值,用
同样的方法绘制 GSSG 标准曲线。用 2–乙烯基嘧啶把上清液中的 GSH 结合掉,同上测定 GSSG 的
含量。还原型 GSH 的含量为二者的差值。
APX活性测定参照Nakano和Asada(1981)的方法并稍作改进:取 1.0 g花瓣样品,用液氮研磨,
加入 3 mL预冷的 50 mmol · L-1 K2HPO4-KH2PO4缓冲液(pH 7.0,含 0.1 mmol · L-1的EDTA-Na2),4
℃下提取 30 min后,4 ℃下 12 000 × g离心 15 min,上清液为酶活性的测定液。测定时 3 mL反应体
系中含 50 mmol · L-1的K2HPO4-KH2PO4 缓冲液(pH 7.0),0.1 mmol · L-1 EDTA-Na2 ,0.3
mmol · L-1AsA,1 mmol · L-1 H2O2和 40 µL酶液。用H2O2启动反应后立即在 20 ℃下测定 10 ~ 30 s
的OD290值变化,计算单位时间内AsA减少量。抗坏血酸含量的变化按消光系数 2.8 mmol · L-1 · cm-1
计算,酶活性用AsA µmol · min-1 · g-1 FW表示。
GR活性测定采用Gamble和Burble(1984)的方法:取 1.0 g花瓣样品,用液氮研磨,加入 3 mL 0.1
mol · L-1的Tricine-NaOH(pH 7.8,含有 1 mmol · L-1 EDTA-Na2)缓冲液摇匀,4 ℃下提取 30 min后,
4 ℃下 12 000 × g离心 15 min,离心的上清液用于测定,1 mL反应体系中含有 40 mmol · L-1的Trincine
缓冲液,0.1 mmol · L-1的NADPH和 1 mmol · L-1的GSSG。用GSSG启动反应后记录 3 min内 340 nm
下的OD值变化,NADPH含量按消光系数 6.22 mmol · L-1 · cm-1计算,酶活性用NADPH µmol · min-1

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· g-1 FW表示。
试验药品 GR、BSO、2–乙烯基嘧啶、DTNB、DCP 均购于 Sigma 公司。
2 结果与分析
2.1 花枝鲜质量的变化
月季切花预处理 12 h 后进行失水胁迫处理。蒸馏水预处理的对照花枝在胁迫 24 h 后鲜质量损失
率达到 35.1%,GSH 和 BSO 预处理后,花枝的鲜质量损失率与胁迫对照没有显著差异。
复水 2 h 后,GSH 预处理的花枝鲜质量恢复到接近初始水平,而胁迫对照仅恢复到胁迫前的约
90%,BSO 预处理比胁迫对照还低约 6%。各处理之间的这种差异在复水过程中并未随着复水时间
延长而缩小。复水瓶插 24 h 后,GSH 预处理的花枝质量已增加 10.3%,吸水量明显提高,胁迫对照
的花枝鲜质量仅增加 5.3%,BSO 预处理仅增加 1.6%(表 1)。

表 1 GSH 和 BSO 预处理对切花月季‘Samantha’花枝鲜质量的影响(质量变化占初始值的百分率)
Table 1 Effects of GSH and BSO pretreatment on flower fresh weight of cut rose ‘Samantha’ /%
处理 失水过程 Water deficit stress 复水过程 Water recovery
Treatment 0 h 12 h 24 h 2 h 6 h 12 h 24 h
H2O 7.1 a −23.5 a −35.1 a −9.6 b −6.1 b −2.9 b 5.3 b
GSH 7.2 a −22.4 a −34.0 a −3.2 a 1.1 a 8.9 a 10.3 a
BSO 6.8 a −24.8 a −34.5 a −15.3 c −11.8 c −7.3 c 1.6 c
注:显著性分析采用 Duncan’s 多重检验法,每列中不同字母表示 0.05 水平显著。
Note:The different letters are significantly different(P < 0.05)by Duncan’s multiple range test,n = 30.
2.2 花枝复水率和瓶插寿命
蒸馏水预处理的花枝在胁迫 24 h 后仅有 53.3%复水。GSH 预处理后,复水率提高了 26.7%,并
且复水花枝瓶插寿命延长了 75%,而 BSO 预处理的花枝复水率比胁迫对照降低 26.6%,大部分花枝
复水后表现为僵花或僵蕾,瓶插寿命缩短了 29%(表 2)。

表 2 GSH 和 BSO 预处理对切花月季‘Samantha’复水率、瓶插至盛开天数、盛开持续天数和瓶插寿命的影响
Table 2 Effects of GSH and BSO pretreatment on water recovery rate,days of vase to full opening,
days of full opening to wilting and vase life in cut rose ‘Samantha’
处理 复水率/% 瓶插寿命/d 瓶插至盛开天数/d 盛开持续天数/d
Treatment Water recovery rate Vase life Vase to full opening Full opening to wilting
对照 Control 100.0 6.0 a 2.2 a 3.7 a
H2O 53.3 2.8 c 1.0 b 2.0 b
GSH 80.0 4.9 b 1.1 b 3.8 a
BSO 26.7 2.0 d 1.2 b 0.8 c
注:显著性分析采用 Duncan’s 多重检验法,每列中不同字母表示 0.05 水平显著。
Note:The different letters are significantly different(P < 0.05)by Duncan’s multiple range test,n = 30.

2.3 花瓣中MDA含量
由图 1 可知,蒸馏水预处理的花枝在失水胁迫 12 h 内,花瓣中的 MDA 含量平缓上升,随着失
水胁迫程度加深,MDA 含量迅速上升,至失水 24 h 时达到最高。复水后 MDA 含量迅速下降,复
4 期 姜玉东等:谷胱甘肽对切花月季‘Samantha’失水胁迫耐性的影响 601
水 2 h 时降低了 21%,此后变化平缓。
GSH 预处理后的花枝在胁迫前 12 h 内花瓣 MDA 含量基本没有变化,此后虽有增加,但增幅低
于胁迫对照,复水瓶插 24 h 后 MDA 含量恢复接近于没有胁迫的对照。
与 GSH 预处理相反,BSO 预处理的花枝在胁迫开始后,花瓣中 MDA 含量增加幅度就高于胁迫
对照,到 24 h 时比胁迫对照高出 30%。
上述结果说明 GSH 合成被抑制后,细胞膜脂过氧化程度增大,在复水瓶插前期虽有所降低,但
仍保持高于胁迫对照的水平。

图 1 GSH 和 BSO 预处理对切花月季‘Samantha’失水胁迫和复水过程中花瓣 MDA 含量的影响
Fig. 1 Effects of GSH and BSO pretreatment on MDA content during
WDS and WR in petals of cut rose‘Samantha’
2.4 GSH和AsA含量
GSH 和 BSO 预处理有效调节了花瓣中 GSH 的总含量,其中 GSH 预处理的花枝花瓣中 GSH 总
含量比蒸馏水预处理的增加了 54%,而 BSO 预处理则降低了 65%。胁迫开始后,蒸馏水预处理的
胁迫对照 GSH 总含量在胁迫后 18 h 后达到高峰,而在胁迫结束时下降到低于胁迫初始时的水平,
在复水后 24 h 内变化不大。GSH 预处理后,花瓣中的 GSH 总含量在胁迫前 12 h 内就提前达到高峰,
并且在整个胁迫过程以及瓶插期间均高于胁迫对照;而 BSO 预处理在整个观测期间都低于胁迫对照
(图 2,A)。
还原性 GSH 的变化趋势和 GSH 总含量变化一致(图 2,B)。
BSO 预处理和蒸馏水预处理花枝花瓣中 AsA 的总量在胁迫开始后 6 h 内提高了 14%,而后迅速
降低,至胁迫结束时已降低到胁迫前的 50%,虽然在复水 6 h 内略有升高,但随后一直降低,二者
之间差异不大。而 GSH 预处理后胁迫前 9 h 虽低于胁迫对照,但胁迫结束时比对照高出 42%,复水
过程中也高于胁迫对照(图 2,C)。
还原型 AsA 的变化趋势和总 AsA 一致(图 2,D)。
BSO 预处理 AsA 含量低于胁迫对照,说明 GSH 对维持 AsA 含量具有重要作用。

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图 2 GSH 和 BSO 预处理对切花月季‘Samantha’失水胁迫和复水过程中花瓣 GSH 总含量(A)、还原型 GSH 含量(B)、
AsA 总含量(C)和还原型 AsA 含量(D)的影响
Fig. 2 Effects of GSH and BSO pretreatment on the content of total GSH(A),reduced GSH(B),total AsA(C)
and reduced AsA(D) in petals of cut rose ‘Samantha’ during pretreatment,WDS and WR
2.5 GR和APX活性
预处理 12 h 后,各处理的 GR 活性没有明显变化。胁迫开始后,处理之间的 GR 活性差异逐渐
加大,胁迫对照在胁迫开始后 12 h 内缓慢升高,12 h 后的变化不大,复水 2 h 后略有降低,而后略
有升高。GSH 预处理的花枝在胁迫开始 9 h 内 GR 活性迅速升高到胁迫开始时的 1.5 倍水平,随后
一直保持较高的水平直至胁迫结束,复水后的变化趋势和胁迫对照相同,但高于胁迫对照。而 BSO
预处理在胁迫期间 GR 活性一直缓慢增加,并且在胁迫和复水期间均低于胁迫对照(图 3,A)。
蒸馏水预处理的对照花枝的花瓣中 APX 活性在胁迫开始后逐渐升高,12 h 后下降,胁迫 24 h
后已经低于初始水平,复水瓶插 24 h 后迅速升高。GSH 预处理明显提高了 APX 的活性,在胁迫和
复水期间均高于胁迫对照。相反,BSO 预处理的花枝复水后花瓣中 APX 活性在胁迫和复水期间均
低于胁迫对照(图 3,B)。


4 期 姜玉东等:谷胱甘肽对切花月季‘Samantha’失水胁迫耐性的影响 603
图 3 GSH 和 BSO 预处理对切花月季‘Samantha’失水胁迫和复水过程中花瓣 GR(A)和 APX(B)活性的影响
Fig. 3 Effects of GSH and BSO pretreatment on GR(A)and APX(B)activity in petals of
cut rose ‘Samantha’ during WDS and WR
3 讨论
施加抗氧化剂能够提高植物的胁迫耐性。如外源抗坏血酸提高了水稻和大麦叶绿体内的活性氧
清除能力,提高了对盐胁迫的耐性(Chen et al.,1999;华春 等,2004)。将拟南芥的 γ-ECS 基因
突变后,GSH 的合成受阻,导致植株对 Cd 毒害的敏感性增强(Cobbett et al.,1998)。杨树叶片中
的 GSH 超量合成后对胁迫的抗性增强(Noctor et al.,1996)。通过转基因技术将拟南芥叶片中的
GSH 含量比野生型植株降低 5%,植株高度以及生物量都显著减小,对胁迫的敏感性增强(Xiang et
al.,2001)。本研究中也发现,提高月季切花中 GSH 的含量后,切花对失水胁迫的耐性增强,促进
了花朵的开放,延长了瓶插寿命。而用 BSO 抑制 GSH 的合成后,获得了相反的效果,从而证实了
GSH 的保护作用。
植物对胁迫的适应主要有两个方面,一是提高胁迫过程的抗性,降低胁迫的危害;二是在胁迫
解除后,提高其恢复能力(Pastroi & Trippi,1992)。虽然调节 GSH 含量对胁迫过程中的鲜质量变
化没有影响,但经过 GSH 预处理后的花枝,复水率明显增加,复水后花枝的水分状况也得到了明显
改善,而 BSO 预处理则降低了复水率,说明 GSH 预处理能够提高胁迫后的复水能力。
MDA 是膜脂过氧化的产物,是公认的氧化胁迫指标。植物遭受干旱或脱水胁迫后,组织内的
MDA 含量明显升高(Dhindsa et al.,1981;Price & Hendry,1991a,1991b;Smirnoff,1993)。本

604 园 艺 学 报 37 卷
研究中也得到了同样的结果,失水胁迫处理的花枝花瓣中 MDA 含量随胁迫逐渐升高,复水后则迅
速降低。提高花瓣中的 GSH 含量有效地抑制了 MDA 含量的增加,而经 BSO 预处理的花枝花瓣中
MDA 含量超过了胁迫对照。说明 GSH 预处理可以在一定程度上缓解氧化胁迫造成的伤害。
当细胞内活性氧的产生与清除不平衡时,就会发生氧化胁迫。细胞内抗氧化系统的反应程度与
胁迫的程度以及品种有关。在轻度胁迫条件下,抗氧化系统清除活性氧的能力一般会有所升高,但
在重度胁迫条件下,抗氧化系统的清除能力往往会减弱,导致活性氧的大量生成。SOD是清除  的
第一道防线,适时地将  转化成H2O2。H2O2由多种过氧化物酶清除,其中,APX在清除H2O2
中发挥重要作用。AsA保护植物细胞免受氧化胁迫的重要功能之一就是通过APX清除H2O2(Wang et
al.,1999)。由于APX在AsA耗尽后的环境中很快失活,因此,保障AsA的较高含量对维持APX的活
力相当重要。随着胁迫程度加深,GSH也不可避免地被氧化成GSSG(Irihimoritch & Shapira,2000)。
而GR可以催化GSSG的还原,维持GSH含量的稳定。之前的结果表明,GSH预处理后,GR活性随着
GSSG含量的升高明显升高,有利于胁迫耐性的改善(Srivalli et al.,2003),杨树叶片叶绿体中的
GR过量表达,叶片中的AsA含量比对照要高得多(Foyer et al.,1995)。这些结果表明GR在逆境或
正常条件下对于维护AsA库和胁迫耐性是至关重要的。本研究中用GSH处理切花,花瓣中的GSH含
量明显提高,同时,GR和APX的活性也明显升高,表明GSH处理可以提高切花月季的抗氧化能力,
而且可能是通过影响AsA的含量来实现的。
玉米幼苗用 1 mmol · L-1的BSO处理,不仅GSH含量降低,而且GR的活性也明显降低,抗寒性
也明显降低(Kocsy et al.,2000)。本研究用BSO抑制GSH的合成后,GSH含量降低,GR和APX的
活性也相应降低,从而也降低了切花的失水胁迫耐性。抗氧化剂之间的影响是相互的,将小麦的脱
氢型抗坏血酸还原酶(DHAR)基因的cDNA转入玉米,促进AsA的循环,GSH的含量也提高了 2 ~ 3
倍(Chen et al.,2003)。本研究中花瓣中的AsA和GSH变化趋势一致,也说明了两种抗氧化剂之间
存在着相互影响的关系。
到目前为止,在保鲜剂中使用 GSH 以改善切花失水胁迫耐性还未见报道。本研究中为 GSH 在
保鲜剂中的应用提供了参考。
综上所述,花瓣中 GSH 含量升高,提高了 GR 的活性,保证了 AsA 的含量,促进了 APX 的活
性,从而提高了月季切花的失水胁迫耐性。

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4 期 姜玉东等:谷胱甘肽对切花月季‘Samantha’失水胁迫耐性的影响 607