全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（7）：1308–1316 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–03–30；修回日期：2011–05–31
基金项目：国家自然科学基金项目（30871723，31071812）；国家西瓜甜瓜产业技术体系分子育种岗位项目（CARS-26-02）；农业部‘948’
项目（2011-S17）；黑龙江省普通高等学校青年学术骨干支持计划项目（1155G65）；黑龙江省高校重点实验室开放基金项目（GS2009007）；
齐齐哈尔大学青年教师科研启动项目（2010K-Z04）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：luanfeishi@sina.com）
甜瓜重组自交系群体 SSR 遗传图谱构建及纯雌
性基因定位
高美玲 1,2，朱子成 1，高 鹏 1，栾非时 1,*
（１东北农业大学园艺学院，哈尔滨 150030；2 齐齐哈尔大学生命科学与农林学院，黑龙江齐齐哈尔 161006）
摘 要：以甜瓜（Cucumis melo L.）纯雌株厚皮甜瓜品系 WI998 为母本，雌雄异花同株薄皮甜瓜品
系 3-2-2 为父本杂交，通过单粒传得到了含有 185 个 F6︰7 家系的重组自交系分离群体，构建 SSR 分子遗
传图谱。1 219 对 SSR 引物在亲本间有多态性的为 215 对，多态率 17.6%，构建的图谱共包含 210 个 SSR
标记，分属 18 个连锁群，覆盖基因组长度为 937.1 cM，标记间平均距离为 4.4 cM。将与性别表达密切相
关的纯雌性基因（g）定位到了第 1 连锁群上，其两侧标记为 NR3 和 MU8294_1，与 g 基因的遗传间距分
别为 1.2 cM 和 2.6 cM。
关键词：甜瓜；重组自交系群体；SSR；遗传图谱；纯雌性；基因定位
中图分类号：S 652 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）07-1308-09

A Microsatellite-based Genetic Map of Melon and Localization of Gene for
Gynoecious Sex Expression Using Recombinant Inbred Lines
GAO Mei-ling1,2，ZHU Zi-cheng1，GAO Peng1，and LUAN Fei-shi1,*
（1 College of Horticulture，Northeast Agricultural University，Harbin 150030，China；2College of Life Science，Agriculture
and Forestry，Qiqihaer University，Qiqihaer，Heilongjiang 161006，China）
Abstract：A recombinant inbred line（RIL）mapping population of melon，Cucumis melo L.
comprising of 185 F6︰7 families was developed from a cross between the monoecious inbred line 3-2-2
（AAGG）and the gynoecious inbred line WI998（AAgg）through single-seed descent（SSD）. This RIL
population was used to develop a linkage map with microsatellite（or simple sequence repeat，SSR）
markers. Of 1 219 SSR markers screened，215（17.6%）were polymorphic between the two parental lines
which were applied for linkage analysis in 185 RILs. The resulting genetic map consisted of 18 linkage
groups spanning 937.1 cM with a mean marker interval of 4.4 cM. Two SSR markers，NR3 and
MU8294_1 were identified flanking the g locus in linkage group 1 which was 1.2 cM and 2.6 cM away
from the gynoecy gene，respectively.
Key words：melon； Cucumis melo L.；RIL；SSR；genetic map；gynoecious；localization of gene


7 期 高美玲等：SSR 遗传图谱构建及纯雌性基因定位 1309

甜瓜（Cucumis melo L.）是国内外重要的园艺作物和经济作物，构建遗传图谱是研究数量性状
基因定位（QTL）、基因图位克隆、比较基因组学研究以及分子标记辅助选择育种等的基础（吕祝章
等，2009）。1996 年以来，世界各国学者运用各种标记形式（RFLP，RAPD，AFLP，SSR 等）和作
图群体构建了多张甜瓜遗传图谱（Baudracco-Arnas & Pitrat.，1996；Wang et al.，1997；Liou et al.，
1998；Oliver et al.，2001；Dogimont & Pitrat，2002；Perin et al.，2002a；Silberstein et al.，2003；
Monforte et al.，2004；Gonzalo et al.，2005，王建设 等，2007；Zalapa et al.，2007；Fernandez-Silva
et al.，2008；Fukino et al.，2008；Cuevas et al.，2009；陆芳 等，2009；马海财 等，2010）。上述
图谱连锁群数 12 ~ 29 不等，图谱长度 806 ~ 2 077.1 cM，图谱密度 2.5 ~ 17.7 cM，不够饱和且大多
遗传背景相同，限制了重要性状的基因定位。
纯雌系在甜瓜育种中有重要应用价值，利用纯雌系配制一代杂交种可大大降低制种成本。关于
纯雌系或强雌系的研究在黄瓜和西瓜中已有报道（陈惠明 等，2005；刘莉 等，2010）。在甜瓜方面，
Kubicki（1969）、Kenigsbuch 和 Cohen（1990）研究得出甜瓜性别决定由 A、G 主效基因控制，可能
存在微效基因 M。之后开展了 A 基因定位研究（Danin-Poleg et al.，2002；Périn et al.，2002b；Silberstein
et al.，2003；Noguera et al.，2005），并克隆了 A 基因（Boualem et al.，2008），Feng 等（2009）在
A 基因序列基础上开发了一个共显性标记。Martin 等（2009）研究发现甜瓜纯雌株是由于一个转座
子的插入引起表观遗传改变产生的，A 和 G 基因相互作用形成甜瓜多种性别分化类型。刘威等（2010）
利用 F2 群体，找到 1 个与纯雌性基因遗传距离为 11.6 cM 的 SSR 标记 MU147232，距离比较远。
本试验中以纯雌株厚皮甜瓜品系和雌雄异花同株薄皮甜瓜品系构建的重组自交系为作图群体，
采用 SSR 分子标记技术，构建同时具有薄皮甜瓜和厚皮甜瓜遗传背景的 SSR 分子遗传图谱，对甜
瓜纯雌性基因进行精细定位，为构建饱和度更高的分子遗传图谱和甜瓜纯雌系分子标记辅助选择育
种奠定理论基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料及作图群体的构建
以美国威斯康星大学瓜类分子育种实验室提供的纯雌性厚皮甜瓜品系 WI998 为母本（P1），东
北农业大学园艺学院西甜瓜分子育种研究室特有的雌雄异花同株薄皮甜瓜品系 3-2-2 为父本（P2），
父母本的分枝习性、结果习性等差异均很大，具体参见 Luan 等（2010）。
于 2007 年 3—6 月配制 F1 代种子，2007 年 7—10 月从 F1 代的一个瓜中取出 300 粒种子进行单
粒传，自交得到 F2 代，2008 年 3—6 月自交得到 F3 代，2009 年 2—8 月自交得到 F4 代，2009 年 10
月—2010 年 4 月在海南自交得到 F5 和 F6 代（185 个家系）。
1.2 田间试验和性状调查
纯雌性基因遗传分析试验：2009 年春季定植 P1、P2、F1、F2、BC1P1和 BC1P2，株行距为 0.4 m ×
0.6 m，自然生长不整枝，调查性别分化类型。
纯雌性基因定位及遗传图谱构建试验：2010 年春季（4—8 月）种植 P1、P2、F1、185 株 F6︰7。
采用随机区组设计，3 次重复，每次重复 5 株，株行距为 0.4 m × 0.6 m，自然生长不整枝。定植后
一个月开始调查性别分化类型。纯雌株：在整株的任何位置均只开雌花，到顶端会开极少量两性花；
雌雄异花同株：主蔓上只开雄花，少量的雌花开在侧蔓前几个节位，紧接着开雄花。以上田间试验
均在东北农业大学香坊实验实习基地进行。
1310 园 艺 学 报 38 卷
1.3 遗传图谱构建及基因定位
1.3.1 基因组 DNA 提取
2010 年春季，采集 P1、P2、F1、F6︰7 家系子叶和幼嫩真叶，用蒸馏水轻轻擦去叶片表面灰尘等，
称取 4 g 左右装入新的自封袋，做好标记，迅速置入液氮中，然后转移至–80 ℃冰箱中保存备用。
采用甜瓜改良 CTAB 法提取基因组 DNA（Luan et al.，2008），用 1%的琼脂糖凝胶检测 DNA 质量。
1.3.2 SSR 引物来源
SSR 引物序列来自公开发表的文献（Danin-Poleg et al.，2001；Fazio et al.，2002；Silberstein et al.，
2003；Gonzalo et al.，2005；Joobeur et al.，2006），互联网（http：//www.ncbi.nlm.nih.gov/dbEST；
http：//www.icugi.org/）中葫芦科作物 EST 信息库和 CAAS 提供的 SSR 引物，共计 1 219 对引物，
其中 g-SSR 引物 848 对，EST-SSR 引物 371 对，来源于黄瓜标记的引物有 124 对，其他均来源于甜瓜。
1.3.3 SSR 扩增反应及电泳检测
SSR 扩增体系参见盛云燕等（2006）文献。扩增程序：94 ℃，5 min；94 ℃，1 min，45 ~ 55 ℃，
1 min，72 ℃，1.5 min，进行 37 个循环；最后 72 ℃，10 min，4 ℃保存。根据 SSR 扩增产物片段差
异大小用 6%变性聚丙烯酰胺凝胶电泳或 3% Metaphor agarose 电泳检测，对结果进行记录并分析。
1.3.4 数据统计及遗传图谱构建
将来源于母本 WI998 的带型记为‘A’，源于父本 3-2-2 的带型记为‘B’，双亲杂合带型、缺失
或模糊带型记为‘–’。利用 MAPMAKER/EXP 3.0 软件构建分子标记连锁图谱。应用 Group 命令
（LOD 值大于 3.0，重组率小于 50）推测连锁分组，连锁标记少于 8 个的用 Compare 命令进行优化
排序，多于 8 个的用 Try 命令进行排序，利用 MapCart 2.1 版本绘制连锁图谱。
1.3.5 纯雌性基因定位方法
将 RILs 群体中性别分化类型数据按与分子标记数据统计相同的方法进行统计，与母本 WI998
性型相同的家系记为‘A’，与父本 3-2-2 性型相同的家系记为‘B’，基因名称命名为 g，利用
MAPMAKER/EXP3.0 软件计算 g 基因与其他 SSR 标记的遗传距离，并将其定位在图谱的相应位置。
2 结果与分析
2.1 SSR 引物对亲本多态性的检测
用 1 219 对 SSR 引物对亲本多态性进行检测，每对引物均产生了 1 个标记位点；筛选出亲本间
有多态性并在群体中稳定遗传的标记位点 215 个，多态率为 17.6%；215 个多态性标记中有 g-SSR
标记 165 个，多态率为 19.6%，有 EST-SSR 标记 50 个，多态率为 13.5%。图 1 为 12 对引物在亲本
间多态性筛选结果。

图 1 12 对 SSR 引物亲本间多态性筛选
Fig. 1 12 SSR primers screened between their parents
M：Marker；1–12：MU17921-3，MU17356-1，MU16876-1，MU14633-1，MU14602-1，MU14325-3，MU12359-1，
MU12176-2，MU11626-2，MU11605-1，MU11557-1，MU11132-1.
7 期 高美玲等：SSR 遗传图谱构建及纯雌性基因定位 1311

2.2 多态性 SSR 引物在 RILs 群体中的检测
将在双亲间筛选出的 215 对引物全部进行 RILs 群体检测。图 2 为引物 CMBR003 在 RILs 群体
的 1 ~ 22 号家系中分析结果。215 对 SSR 引物在亲本和群体中均只产生了 1 个多态性位点，因此图
谱中的位点都以 SSR 引物名称表示。
对所获得的 215 个多态性位点在 RILs 群体中的分离数据进行 χ2 检测，有 181 个位点分离比率
与理论期望比 1︰1 相符合，有 24 个表现出偏分离（P < 0.05），占总数的 11.1%，其中 8 个偏向 WI998
（P1），16 个偏向 3-2-2（P2）。

图 2 引物 CMBR003 在 RILs 群体家系中扩增产物检测
M 为 622 DNA marker；1 ~ 22 为重组自交系群体家系编号。
Fig. 2 Testing amplified bands of CMBR003 primer in 1–22 families of RILs
M represents 622 DNA marker；1–22 represent tested families of RILs.
2.3 遗传图谱构建
利用所筛选出表现稳定的 215 个 SSR 标记，用 MAPMAKER/EXP 3.0 软件构建遗传图谱，得到
一张有 18 个连锁群的遗传图谱（图 3），210 个标记整合到该连锁群上（有 5 个标记没有加入到图谱
中），分属 18 个连锁群，覆盖基因组长度为 937.1 cM（表 1），标记间平均距离 4.4 cM，最大连锁群
为第 5 个连锁群（LG5），包含 40 个标记，长为 113.3 cM，标记间最大距离在第 18 连锁群（LG18）
上，达到 266.8 cM，LG14 和 LG15、LG16 连锁群上只有 2 个标记。
表 1 甜瓜永久图谱连锁群的基本参数
Table 1 Description of the linkage map of melon using RILs population
连锁群
Linkage groups
长度/cM
Map lengths
标记数
Number of markers
标记间距/cM
Markers density
最大间距/cM
Maximum distance
LG 1 39.6 40 1.0 6.2
LG 2 18.3 8 2.6 5.5
LG 3 11.0 2 11.0 11.0
LG 4 71.3 42 1.7 27.8
LG 5 113.3 40 2.9 28.6
LG 6 25.9 8 3.7 14.4
LG 7 7.3 2 7.3 7.3
LG 8 11.6 3 5.8 8.6
LG 9 20.9 5 5.2 16.3
LG 10 60.1 12 5.5 35.3
LG 11 46.8 7 7.8 30.7
LG 12 40.2 11 4.0 12.3
LG 13 68.6 14 5.3 28.2
LG 14 7.7 2 7.7 7.7
LG 15 1.9 2 1.9 1.9
LG 16 13.5 2 13.5 13.5
LG 17 33.7 3 16.9 33.1
LG 18 345.4 8 49.3 266.8
总计 Total 937.1 211
1312 园 艺 学 报 38 卷


图 3 WI998 × 3-2-2 组合 RILs 群体 SSR 标记连锁图谱
左侧为遗传距离（cM），右侧为标记名称。
Fig. 3 A linkage map of melon derived from WI998×3-2-2 RILs population based on SSR markers
Genetic distances（cM）are in the left，marker names are in the right.

7 期 高美玲等：SSR 遗传图谱构建及纯雌性基因定位 1313

试验结果表明，上述标记在连锁群上分布并不均匀，且 4.4 cM 的平均图距说明标记间仍有空隙，
有待于进一步饱和。
2.4 纯雌性基因的遗传分析
由表 2 可见，WI998（P1）与 3-2-2（P2）杂交组合各世代的性别类型分离：P1 自交后代为纯雌
株，P2 自交后代为雌雄异花同株，皆无分离，表明亲本均是性别类型稳定遗传的纯合株系。F1 皆为
雌雄异花同株，表现一致，无性别类型分离，表明雌雄异花同株对纯雌株为显性，纯雌株为隐性；
F2 产生了性别类型的分离，分离比率为 121︰48，经 χ2 检验，与 3︰1 理论期望比率符合（χ2 = 0.53 <
χ20.05,1 = 3.84），表明纯雌株受一对隐性基因控制；BC1P1 产生了性别类型的分离，分离比率为 36︰38，
经过 χ2 检测，与 1︰1 的理论期望分离比例相符合（χ2 = 0.027 < χ20.05,1 = 3.84），证实了纯雌株受一对
隐性基因控制；BC1P2 皆为雌雄异花同株，无性别类型分离，进一步证实了纯雌株受一对隐性基因
控制。
表2 甜瓜纯雌系WI998与雌雄异花同株品系3-2-2杂交六世代的性别分化类型
Table 2 Segregation for sex expression in Cucumis melo L. from six generations between crossing of
the gynoecious WI998 and the monoecious 3-2-2
观察值 Observations 亲本或组合
Parents or crosses
总株数
Total plants 雌雄异花同株 Monoecious 纯雌株 Gynoecious
期望比
Expected ratio
χ2
P1 36 0 36
P2 36 36 0
F1 36 36 0
F2 169 121 48 3︰1 0.53
BC1P1 74 36 38 1︰1 0.027
BC1P2 33 33 0

2.5 纯雌性基因定位
依据图谱定位法，将 RILs 群体中 SSR 分子标记数据与性别分化类型数据对应，将纯雌性基因
（g）定位到第 1 连锁群上（图 3，LG1），其两侧标记为 NR3 和 MU8294_1，与 g 基因的间距分别
为 1.2 cM 和 2.6 cM。
3 讨论
3.1 标记的偏分离分析
偏分离是遗传作图研究中的一种普遍现象，是一种重要的进化动力，在种间杂交群体中偏分离
发生频繁，这可能与配子体选择、受精以后生存能力选择等因素有关（刘莉 等，2010）。易克等（2003）
研究表明西瓜中 SSR 标记的偏分离比率为 14.8%，Levi 等（2006）构建西瓜遗传图谱中得出 SSR
标记的偏分离率为 10%，马海财等（2010）得出 SSR 标记的偏分离率为 3.77%。
本研究中 SSR 偏分离率为 11.1%，不同于以上研究结果，可能是由于亲本组合及构图群体不同
所致。
3.2 遗传图谱构建及图谱比较分析
本文利用薄皮和厚皮甜瓜杂交获得的 RILs 群体构建了包含 210 个 SSR 标记的遗传图谱，不仅
丰富了甜瓜遗传图谱的标记位点，同时为多个图谱整合提供更多锚定位点，尤其是为多年多点重复
1314 园 艺 学 报 38 卷
试验，准确定位甜瓜性别表达相关基因及其他重要性状的 QTL 定位做了准备。图谱中第 1 连锁群
（LG1）标记平均密度达到 1 cM，但连锁群长度仅有 39.6 cM，很可能是大连锁群的一部分，通过
比较分析发现，在整合图谱（ICUGI，2010）中没有与本文建立的 LG1 一致的标记，而在 Zalapa 等
（2007）构建的甜瓜永久遗传图谱第 8 连锁群中有 4 个共同的 SSR 标记，这说明本文中 LG1 可能
是第 8 连锁群的一部分，可以作为加密此连锁群的新标记。本文建立的连锁群虽然局部密度比较高
（如 LG1、LG4 和 LG5），但是其中一些连锁群只包括 2 ~ 3 个标记，出现上述情况的原因可能是由
于图谱密度不够及分子标记在染色体上分布的不均一性，造成连锁群产生标记空缺区域，使同一个
连锁群分成几个。
迄今为止，包括本试验图谱在内由 SSR 单一标记构成的甜瓜连锁图谱只有 3 张（陆芳 等，2009；
马海财 等，2010）。饱和度均不是很高，可能是由于甜瓜基因组测序数据没有公布，开发的 SSR 标
记数量有限，而且在基因组中分布不均匀。可以通过增加新标记且与其他实验室交流进行图谱整合
等方法来完善本文所构建图谱。
3.3 纯雌性状遗传及定位分析
纯雌性状是甜瓜重要育种目标之一。如前言所述早在 1969 和 1990 年就有学者研究得出甜瓜性
别决定由 A、G 主效基因控制，可能存在微效基因 M。之后关于 A 基因开展了大量的研究，开发了
多个分子标记并克隆出 A 基因。但关于 G 基因的研究比较少，刘威等（2010）利用 F2 群体，找到 1
个与纯雌性基因遗传距离为 11.6 cM 的 SSR 标记 MU147232，距离比较远，本文研究纯雌性状的遗
传规律表明纯雌株主要由一对隐性基因控制，与前人研究结果一致，首次利用重组自交系群体筛选
到与纯雌性基因距离为 1.2 cM 的 1 个 SSR 标记，并将其定位在第 1 连锁群上。本文对纯雌性基因
的精细定位将有助于加快甜瓜纯雌系杂交种的选育进程。

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