全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (4) : 545 - 552
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 08 - 13; 修回日期 : 2009 - 03 - 06
基金项目 : 国家 ‘863’计划项目 (2007AA021405) ; 国家科技基础条件平台项目 ( 2005DKA21006) ; 科技兴贸行动专项项目
(2006GH559901) ; 黑龙江省普通高等学校青年学术骨干支持计划项目 (1152G015)3 E2mail: 99bd@1631com
肾蕨和镰叶肾蕨配子体发育及孢子繁殖研究
刘保东 3 , 檀龙颜
(哈尔滨师范大学生命科学与技术学院 , 哈尔滨 150025)
摘 　要 : 用无菌培养和常规繁殖方法培养肾蕨 (N ephrolepis auriculata) 和镰叶肾蕨 (N. fa lcata) 的孢
子 , 对其配子体发育过程进行形态学观察 , 研究不同培养基中孢子的萌发率及成苗情况。结果表明 , 两种
肾蕨均具有孢子单裂缝、成熟配子体为对称的心形或阔心形、毛状体单细胞、性器较小等共同特征。培养
基中无机盐的浓度对孢子萌发及配子体发育状况影响较大。分析了 3种含盐量不同的改良 Knoppis固体培养
基及基质培养基的优缺点 , 以及培养基中无机盐浓度和蔗糖浓度对这两种植物配子体产生的影响 , 表明蔗
糖浓度低于 2%利于孢子萌发。
关键词 : 肾蕨 ; 镰叶肾蕨 ; 配子体 ; 发育 ; 孢子繁殖
中图分类号 : S 682135; Q 945151　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0420545208
Stud ies on Gam etophyte D evelopm en t and Spore Propaga tion of N eph rolep is
au ricu la ta and N . fa lca ta
L IU Bao2dong3 and TAN Long2yan
(College of L ife Science and Technology, Harbin N orm al U niversity, Harbin 150025, Ch ina)
Abstract: The spores of N ephrolepis auricu la ta and N. fa lca ta were cultivated with sterile culture and
routine p ropagation. The gametophyte development of the two species were observed morphologically. Spore
germ ination rates and sporophyte appearance rates in various culture media and substrate were also studied.
The results indicated the same characteristics of the gametophytes of the two species, such as the spores are all
monolete, adult gametophytes are cordate or broad cordate, trichomes are unicellular and sex organ is small.
The rates of spore germ ination and gametophyte development of the two specieswere influenced heavily by con2
centration of m ineral salt in various culture media. Advantages and disadvantages of the three imp roved Knoppis
solid culture medium and substrate culture medium were analysed respectively, also the influence of m ineral
salt concentration in various culture medium and sucrose concentration on gametophytes of the two species.
That indicates the sucrose concentration under 2% is good for spore germ ination.
Key words: N ephrolepis auricu la ta; N ephrolepis fa lca ta; gametophyte; development; spore p ropagation
肾蕨属 (N ephrolepis) 隶属于肾蕨科 (Nephrolep idaceae) , 约 30种 , 广布于世界热带地区 , 中国
产 6种 , 分布于西南、华南及华东地区。其中肾蕨 (N ephrolepis au ricu la ta) 产于浙江、福建、台湾、
湖南南部、广东、海南、广西、贵州、云南和西藏等地 ; 镰叶肾蕨 (N. fa lca ta) 产于云南南部 (吴
兆洪和王铸豪 , 1999 )。肾蕨和镰叶肾蕨具有重要的观赏价值 (吴兆洪和王铸豪 , 1999; 石雷 ,
2002) , 主要用于切叶、盆栽和地被等 , 其块茎含蛋白质、脂肪和还原糖等 , 地上部分含红杉醇 , 全
株入药 , 有清热利湿、解毒之功效 (吴征镒 , 1990)。
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园 　　艺 　　学 　　报 36卷
迄今为止 , 对肾蕨属植物的研究涉及系统分类 ( Kumar et al. , 2003 )、繁殖 (刘少斌 等 ,
2005)、化学成分 (王恒山 等 , 2004) 和环境保护 (L in et al. , 2005) 等方面。在配子体发育方面 ,
Nauman (1989) 对长叶肾蕨 (N. biserra ta) 的配子体发育及形态学进行报道。但是上述工作都比较
零碎 , 可总结的特征较少 , 甚至有些细节尚不清楚。
另外 , 国内野生观赏蕨类的生产主要依靠野外采挖 , 这不仅给野生蕨类资源和环境带来了严重的
影响 , 而且具有繁殖率低、成本高、观赏性差等缺点 , 且商品生产主要靠分株繁殖。
董丽和苏雪痕 (1993) 认为用孢子进行繁殖具有繁殖率高、用材少、繁育孢苗快速等优点 ; 张
开梅等 (2008) 也认为利用孢子繁殖可进行规模化生产 ; 笔者持相同的看法 (刘保东 , 1993)。罗顺
元和王任翔 (2006) 从系统学角度较详细报道了肾蕨配子体发育的特征。作者在此基础上 , 结合孢
子育苗等园艺应用的需要 , 就在盆栽和园林中都有突出观赏性的肾蕨和镰叶肾蕨进行比较观察 , 以期
找出我国观赏肾蕨配子体发育的共性。镰叶肾蕨的配子体发育属首次报道。
1　材料与方法
111　孢子的采集
肾蕨 (N ephrolepis auricu la ta) 的孢子由成晓于 2004年 7月 29日采自中国科学院昆明植物研究所
标本园 ; 镰叶肾蕨 (N eph rolepis fa lca ta) 的孢子由张宪春和刘保东于 2004年 12月 13日采自海南省三
亚市。
将采集的新鲜成熟孢子叶置阴凉干燥无风的环境中 , 待孢子自然脱落后收集于硫酸纸袋中 , 直接
播种或置 4 ℃冰箱保存。
112　孢子的消毒
参照徐艳等 (2005) 的方法 , 取适量新鲜成熟的孢子置于 115 mL离心管内 , 加入 5%NaClO水
溶液 1 mL, 3 000 r·m in - 1离心 , 消毒 5 m in, 无菌水冲洗 5遍 , 最后加入 1 mL无菌水制成无菌孢子
悬浊液。
113　孢子的繁殖
11311　无菌培养 　
试验 1: 将 pH 615的改良 Knoppis、1 /2改良 Knoppis、1 /5改良 Knoppis固体培养基灭菌后分装于直
径为 315 cm的培养皿中 , 冷却后用直径约 1 mm的胶头滴管将无菌孢子悬浊液均匀接种在培养基上 ,
接种密度为 5～30个 ·cm - 2。
接种后置 HPG2280B光照培养箱中培养 , 光照强度 100～180μmol·m - 2 ·s- 1 , 光照时间 12 h·
d - 1 , 温度 25 ℃。每个处理接种 5个培养皿 , 重复培养 3次。接种 15 d后 , 统计孢子的萌发率。待
原叶体长至 012～013 cm时 , 转接至锥形瓶中培养。
试验 2: 以改良 Knoppis为基本培养基 , 附加不同浓度 (0、1%、2%、3%、4%、5% ) 的蔗糖 ,
其它培养条件同试验 1。
11312　常规繁殖 　
以采自黑龙江省亚布力北山针阔混交林下的腐殖暗棕壤为基质。用网孔直径为 2 mm的细筛
筛取细壤 , 120 ℃灭菌 40 m in。以改良 Knoppis无机溶液为培养液。在底部有孔的塑料盆 ( 40
cm ×30 cm ×10 cm ) 中放入 8 mm厚的海绵 , 将灭菌后的基质放入盆内整平、压实 (基质厚度
为 3 cm左右 ) 。然后放在装有营养液的容器内浸水直至基质表面湿润后取出。将孢子均匀地播
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在基质表面 , 用玻璃盖住盘口。
接种密度和培养条件均同无菌培养 , 重复培养 3次。
114　配子体发育过程的观察
孢子接种 3 d后 , 根据各发育阶段 , 定期选取具典型特征的活体材料做装片 , 在 OLYMPUS2BH2
显微镜下观察、照相并记录。
所有数据均为随机测得的 20个数值的平均值。
配子体成熟时间以多数配子体产生颈卵器为准。
2　结果与分析
211　配子体发育过程
21111　肾蕨 　
孢子极面观椭圆形 , 赤道面观豆形 , 大小 21 (16～24) μm ×28 (25～34) μm, 单裂缝 , 外壁具
不规则的疣状纹饰。
接种 5～8 d孢子萌发 , 自裂缝处长出 1条无色透明的假根。3细胞丝状体时 , 在第 2个细胞处长
出第 2条假根 , 此时初生假根近基原细胞处有油滴状内含物 ; 丝状体先端细胞椭圆形 , 较大 , 叶绿体
均匀分布于整个细胞内 (图版 , a)。偶有丝状体在第 3个细胞中部产生假根 (图版 , b)。少数丝状
体在长至 4～5个细胞时发生分枝 , 侧分枝棒状 , 形似假根 , 有横隔 , 无叶绿体分布 (图版 , c, 1) ,
这种分枝现象在蕨类配子体研究中属首次报道 ; 另一分枝发育出 4～5个细胞时开始产生片状体 (图
版 , c, 2)。
培养 40 d左右 , 形成心形的配子体。个别配子体在光强较弱时 , 部分边缘细胞会发生坏死 (图
版 , d, 箭头所示 ) , 恢复正常条件后 , 其邻近细胞仍可正常发育。衰老的配子体呈狭长心形 , 颜色
较暗 , 细胞排列紧密 , 假根较多 (图版 , e)。
毛状体单细胞 , 棒状 , 片状体时就有发生。成熟的毛状体端部有帽状的分泌物 (图版 , f)。
原叶体营养细胞较规则 , 近长方形 (图版 , g)。生长点附近细胞内叶绿体较小 , 呈圆球形 , 直
径 2～3μm, 且多聚集。但多数细胞的叶绿体均匀分布 (图版 , h)。
假根单细胞 , 管状 , 无色透明。衰老假根 , 褐色 , 直径约 14μm (图版 , i)。
精子器在 2细胞时期呈椭球形 , 盖细胞和环细胞界限 (图版 , j, 箭头所示 ) 明显。成熟精子器
顶面观圆形 , 直径约 45μm。精子器成熟后 , 盖细胞顶部破裂释放精细胞 (图版 , k)。
颈卵器的形态与罗顺元和王任翔 (2006) 的报道基本相同。
21112　镰叶肾蕨 　
孢子极面观椭圆形 , 赤道面观豆形或半圆形 , 大小 23 (21～25) μm ×36 ( 34～41) μm, 单裂
缝 , 外壁具不规则的小疣状纹饰。孢子接种后吸涨 , 渐变为绿色 , 中央出现一个大而明显的油滴
(图版 , l, 1) , 接种 5～7 d萌发 , 自裂缝处长出 1条无色透明的假根 (图版 , l, 2)。孢子萌发后并
不先发育出原叶体母细胞 , 而是继续发育出第 2条初生假根 (图版 , m ) , 这类 1个孢子先发育出两
条假根的现象尚未见报道。
培养 35 d左右 , 原叶体生长点凹陷。50 d左右 , 原叶体成熟 , 阔心形 , 生长点处凹陷较深 , 两
翼内侧夹角较大 , 假根数目较多 (图版 , n)。生长点上方较开阔 , 生长点附近颜色较浅 , 细胞较小 ,
且排列紧密 (图版 , o)。毛状体单细胞 , 长约 50～60μm, 直径约 10μm , 多分布于生长点附近及原
叶体边缘 , 其基细胞及附近边缘细胞内的叶绿体或均匀分布于细胞内 (图版 , p ) , 或沉积在内侧壁
附近。
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　4期 刘保东等 : 肾蕨和镰叶肾蕨配子体发育及孢子繁殖研究 　
图版说明 :
a～k. 肾蕨配子体发育。a. 丝状体具两条假根 ; b. 丝状体第 3细胞上产生假根 ; c. 丝状体 (1) 及片状体 (2) ; d. 配子体边缘
细胞坏死 ; e. 衰老配子体 ; f. 毛状体具分泌物 ; g. 原叶体营养细胞 ; h. 叶绿体均匀分布 ; i. 衰老假根 ; j. 精子器侧面观 ; k. 精子器
顶面观。
l～w. 镰叶肾蕨配子体发育。 l. 孢子及其萌发 (1. 油滴 ; 2. 假根 ) ; m. 孢子具两条假根 ; n. 成熟原叶体 ; o. 生长点 ; p. 毛状
体基细胞叶绿体分布均匀 ; q. 原叶体营养细胞 ; r. 原叶体坏死细胞 ; s. 正常叶绿体 ; t. 叶绿体较大 ; u. 叶绿体坏死 ; v. 成熟假根 ;
w. 精子器。
Explana tion of pla tes:
a - k. Gametophyte development of N ephrolepis auricu la ta. a. Filament with two rhizoids; b. The second rhizoid come into being in the third
filament cell; c. Filament (1) and p rothallial p late (2) ; d. Necrotic p rothallial border; e. O ld p rothallus; f. Trichome with secretory p roduct;
g. Prothallial vegetative cells; h. Chlorop lasts uniform ity distributing; i. O ld rhizoid; j. The lateral view of the antheridium; k. The top view of
the antheridium.
l - w. Gametophyte development of N ephrolepis falca ta. l. Spore and spore germ ination (1. D ripp ing; 2. Rhizoid) ; m. Spore with two rhi2
zoids; n. Adult p rothallus; o. The ap ical point; p. Chlorop lasts uniform ity distributing in the basal cell of trichome; q. Prothallial vegetative
cells; r. Necrotic cell of p rothallus; s. Natural chlorop lasts; t. B ig chlorop lasts; u. Necrotic chlorop lasts; v. Adult rhizoids; w. The antheridium.
原叶体营养细胞呈多边形 , 叶绿体分布较均匀 (图版 , q)。原叶体细胞如被真菌感染则呈现坏
死状态 , 但坏死细胞附近的细胞不受影响 , 且坏死细胞被其周围的细胞挤压变小 , 有逐渐消失的趋势
(图版 , r)。原叶体营养细胞内叶绿体较小 , 数目较多 , 饱满 , 呈圆球形 , 布满整个细胞 (图版 ,
s)。但毛状体基细胞内的叶绿体较大 , 直径可达 8μm (图版 , t)。而被真菌感染后的叶绿体则逐渐
解体 (图版 , u)。
幼小假根为无色管状 , 由营养细胞外突形成。假根衰老时呈褐色 , 端部有颜色较深的内含物
(图版 , v)。性器的形态与肾蕨的相似。个别精子器与毛状体共同着生于同一边缘细胞上 (图版 ,
w)。
212　孢子无菌培养结果
21211　培养基中无机盐浓度对孢子萌发和配子体发育及成苗的影响 　
在试验 1中不同含盐量培养基上的肾蕨孢子萌发率基本相同。从表 1可以看出 , 培养基中无机盐
浓度过高或过低 , 均降低配子体的发育速度。1 /2改良 Knoppis固体培养基中配子体的发育速度最快 ,
但改良 Knoppis固体培养基中孢子体的发生率最高。
表 1　孢子在不同培养基中的萌发与发育状况
Table 1　The germ ina tion and developm en t of spores in var ious culture m ed ium
培养基
Culture medium
萌发时间 / d
Days of spore
germ ination
肾蕨
N ephrolepis
auricu la ta
镰叶肾蕨
N. fa lca ta
萌发率 /%
Germ ination rate
肾蕨
N ephrolepis
auriculata
镰叶肾蕨
N. fa lca2
ta
配子体大量出现的
时间 / d Days of most
gametophytes
appearance
肾蕨
N ephrolepis
auricu la ta
镰叶肾蕨
N. fa lcata
第 1株幼孢子体
出现的时间 / d
Days of the first
sporophyte appearance
肾蕨
N ephrolepis
auricu la ta
镰叶肾蕨
N. fa lca ta
孢子体发生率 /%
Rate of sporophyte
肾蕨
N ephrolepis
auriculata
镰叶肾蕨
N. fa lca2
ta
改良 Knoppis 7 8 8112 8110 20 21 55 54 5015 5019
Imp roved Knoppis
1 /2改良 Knoppis 6 7 8116 8114 18 19 51 52 4716 4712
1 /2 imp roved Knoppis
1 /5改良 Knoppis 8 9 8019 8012 23 25 60 63 3919 3915
1 /5 imp roved Knoppis
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比较镰叶肾蕨和肾蕨在孢子萌发时间、萌发率、配子体大量出现的时间、第 1株幼孢子体出现的时间
和孢子体发生率等 , 都表现为基本相似 , 无显著性差异。
21212　培养基中蔗糖浓度对孢子萌发的影响 　
试验 2中将孢子接种在蔗糖浓度分别为 0、1%、2%、3%、4%和 5%的改良 Knoppis培养基上。
从表 2可以看出 , 蔗糖浓度小于等于 2%时 , 肾蕨的孢子萌发率都大于等于 8211% , 而蔗糖浓度大于
2%时 , 萌发率小于等于 6314% , 二者差异显著 , 所以蔗糖浓度在不超过 2%时较适于孢子萌发。在
各种浓度下镰叶肾蕨与肾蕨的孢子萌发率都基本相同 , 无显著性差异。
表 2　蔗糖浓度对孢子萌发的影响
Table 2　The effect of sucrose concen tra tion on spore germ ina tion
蔗糖浓度 /%
Sucrose concentration
萌发时间 / d
Days of spore germ ination
肾蕨
N ephrolepis auricu la ta
镰叶肾蕨
N. falca ta
萌发率 /%
Germ ination rate
肾蕨
N ephrolepis auricu la ta
镰叶肾蕨
N. fa lca ta
0 7 8 8112 8115
1 6 6 8413 8411
2 9 9 8211 8216
3 11 12 6314 6318
4 11 12 5615 5612
5 12 13 5217 5211
21213　试管苗的移栽 　
在孢子体长出 2～3片叶时 , 洗净根部 , 移栽至穴盘中 (基质为暗棕壤和细沙 8∶2配成 , 120 ℃
灭菌 40 m in) , 外罩透明的薄膜 , 保持湿度大于 60% , 两周喷 1次全营养液 , 肾蕨孢子体成活率可达
80% , 镰叶肾蕨孢子体成活率可达 8213%。
2个月后去薄膜 , 孢子体长至 4 cm左右时分株上盆。4月份为最佳时期 , 盆内基质同穴盘 , 施足
量有机肥 , 栽后浇透水。
213　孢子的常规繁殖
21311　腐殖暗棕壤 +改良 Knoppis无机溶液对孢子萌发及配子体发育的影响 　
肾蕨在基质表面显绿时间为 8 d, 配子体大量出现的时间为 30 d, 第 1株幼孢子体苗出现的时间
为 62 d, 孢子体发生率为 8513% , 移栽成活率在 92%以上。
镰叶肾蕨与肾蕨类似 , 只是移栽成活率在 87%左右。
21312　配子体发育时期的日常管理 　
配子体形成后 , 每日在早晨或傍晚喷水 1次 , 以提高受精率。每日通风两次 , 每次 015 h, 以防
止藻类或苔藓的发生。生长期内适当喷洒合适浓度的甲基托布津以防病害。避免使配子体在强光下培
养 , 否则配子体会因光照过强而死亡。
21313　孢子体苗的移栽及日常管理 　
待孢子体苗长至 3～5 cm高时 , 根系已发达到一定程度 , 分株上盆 , 栽培基质与试管苗移栽所用
基质相同。白天温度 22～26 ℃, 夜间 15～22 ℃, 相对湿度 70% ～80%。
15 d后 , 适时喷施 012%的尿素水溶液及适当浓度的磷钾肥。培养后期注意通风。生长期随时摘
掉枯叶。4个月后即具有一定的观赏性 , 根据需要可修剪出售。
若自留观赏 , 待苗长满盆后 , 可进行分株繁殖 , 以春季为宜。选取株丛茂密的盆苗提前 2 d停止
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　4期 刘保东等 : 肾蕨和镰叶肾蕨配子体发育及孢子繁殖研究 　
浇水 , 然后取出分割成若干小丛上盆 , 栽后放在半阴处并保持湿度在 80%左右 , 温度 15～22 ℃。春
夏季早晚各喷水 1次 , 但不宜过多 , 注意通风。秋冬季节增加喷水次数。生长季节每半月喷液肥 1
次 , 注意松土 , 1～2年换盆 1次。栽培过程中可用肥皂水防虫 , 并用 70%的甲基托布津可湿性粉剂
以 800～1 000倍液防病害。
3　讨论
在 3种改良 Knoppis固体培养基中 , 孢子萌发率均较高。1 /2改良 Knoppis固体培养基中 , 两种肾蕨
的配子体发育较快 , 但改良 Knoppis固体培养基中孢子体发生率最高。因此 , 作者认为两种肾蕨的配
子体的发育状况与培养基中无机盐的浓度密切相关。当培养基中无机盐浓度适宜时 , 即 1 /2改良
Knoppis固体培养基 , 有利于这两种植物配子体的生长发育 , 这与徐艳等 ( 2005) 报道的结果一致。
此外 , 尽管在暗棕壤 +改良 Knoppis无机溶液的基质培养基中两种植物的配子体成熟时间要长于 3种
改良 Knoppis固体培养基 , 但是这种孢子的常规繁殖方式具有操作简便、成本低、繁殖系数大、形成
孢子体的百分率高等优点。因此认为利用孢子的常规繁殖途径进行蕨类植物孢子体苗的规模化生产是
引种驯化和开发利用的最佳途径。
本研究中发现 , 在培养基中不添加或添加低浓度的蔗糖有利于孢子的萌发 , 但高浓度的蔗糖有利
于孢子体的形成。袁艺等 (2002) 也认为较低浓度的蔗糖有利于紫萁孢子的萌发。Zheng等 ( 2008)
认为低浓度蔗糖利于孢子萌发 , 但不利于孢子体形成。基于蔗糖对孢子萌发影响的机理尚不清楚 , 笔
者认为有必要做更细致的研究。
肾蕨与镰叶肾蕨的配子体均具有孢子单裂缝 , 萌发初期及丝状体阶段均有油滴 , 成熟配子体为对
称的心形或阔心形 , 毛状体单细胞 , 原叶体边缘形态多样 , 性器较小等共同特征。但镰叶肾蕨的孢子
萌发后 , 并不首先产生丝状体 , 而是继续萌发出第 2条初生假根。此类萌发类型是否提示我们 : 人工
条件下培养野生蕨类会使其发生变异。而这种变异正是观赏园艺所期望的。
本研究中观察到肾蕨丝状体具分枝现象 , 其向侧方产生的棒状分枝的生物学性质和生理学意义尚
需进一步研究。
本研究中还观察到了罗顺元和王任翔 (2006) 报道的 “绿色小球 ”, 经过连续的观察和解剖 , 表
明该绿色小球的实质是尚未从孢子囊中散发出来的多数孢子在孢子囊内同时萌发形成的原丝体的集合
体。
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