全 文 ：园 艺 学 报 ， （ ）： – 2011 38 7 1259 1266 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2010–12–21；修回日期：2011–05–25
基金项目：公益性行业（气象）科研专项[GYHY（QX）200906023，GYHY（QX）201006028]；江苏省科技支撑计划（社会发展）项
目（BE2010734）
基于光温效应的杨梅生育期模型的建立与验证
杨再强1,2,*，黄海静1，金志凤3，李永秀1，黄川容1，费玉娟1
（1南京信息工程大学江苏省农业气象重点实验室，南京 210044；2南京信息工程大学应用气象学院，南京 210044；
3浙江省气候中心，杭州 310017）
摘 要：根据杨梅发育对光温的反应过程，利用不同的地点、年份和品种试验资料，建立了以光温
效应（Photo-thermal effectiveness，PTE）为尺度参数的杨梅生育期模拟模型，并运用独立的数据对其进行
验证。结果表明，模型对杨梅雌花序出现、雌花开放、展叶、坐果、果实成熟等生育期所需天数的模拟
值与实测值之间的回归估计标准误差（RMSE）分别为 2.51、1.83、2.68、2.70 和 2.45 d；与以有效积温
法（RMSE 分别为 8.02、7.81、5.46、5.40 和 11.83 d）和 PAR 日积分法（RMSE 分别为 8.28、11.0、8.52、
5.56 和 6.87 d）为尺度的发育模型相比，模拟精度分别提高了 8.6%和 10.2%。
关键词：杨梅；光温效应；发育；模型
中图分类号：S 667.6 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）07-1259-08

Development and Validation of a Photo-thermal Effectiveness Based
Simulation Model for Development of Myrica rubra
YANG Zai-qiang1,2,*，HUANG Hai-jing1，JIN Zhi-feng3，LI Yong-xiu1，HUANG Chuan-rong1，and FEI
Yu-juan1
（1Jiangsu Key Laboratory of Agricultural Meteorology，Nanjing University of Information Science & Technology，Nanjing
210044，China；2College of Applied Meteorology，Nanjing University of Information Science and Technology，Nanjing
210044，China；3Climate Center of Zhejiang Province，Hangzhou 310017，China）
Abstract：Based on the photo-thermal reactions of Myrica rubra，experimental data from different
sites，years and varieties were used to develop a simulation model for development of Myrica rubra. Then
the model was validated by independent experimental data. The results showed that the root mean squared
error（RMSE）between simulated and observed days needed for reaching the development stage of female
inflorescence emergence，female inflorescence flowering，leaf extending，fruit-setting and fruit ripening，
respectively，were 2.51，1.83，2.68，2.70 and 2.45 days. Compared with the growth degree days（GDD）
based model（RMSE was 8.02，7.81，5.46，5.40 and 11.83 days）and the PAR integral base model（RMSE
was 8.28，11.0，8.52，5.56，6.87 days），the photo-thermal effectiveness based model developed in this
study increased the simulation accuracy by 8.6% and 10.2%，respectively.
Key words：Myrica rubra；photo-thermal effectiveness；development；model


* E-mail：yzq@nuist.edu.cn；Tel：025-58731129
1260 园 艺 学 报 38 卷
杨梅（Myrica rubra）是中国特产果树，浙江省是中国杨梅的主产区（陈志银 等，1993；He，
2003），2010 年杨梅种植面积达 8.3 × 104 hm2，产值达 32 亿元。杨梅成熟期较为集中，采收期较短，
果实不耐储藏，严重影响了杨梅产业的发展（康志雄 等，2002）。要解决这一问题，一方面要发展
杨梅的设施栽培，通过调节设施小气候来改变杨梅的成熟期，使上市期与露地杨梅错开；另一方面，
提前做好采收、储存、加工等准备工作，缩短从生产到销售之间中间环节的时间。然而，上述措施
的实施都必须以杨梅生育期准确预测为基础。
国内外关于园艺作物生育期模拟研究有一些报道，目前已经建立温室黄瓜（李永秀 等，2005）、
温室菊花（Lee & Goudriaan，2003；杨再强 等，2007）、温室甜瓜（施泽平 等，2005）、温室番茄
（王冀川 等，2008），厚朴（涂育合 等，2003）、茶叶（朱秀红，2008）、桃（姚小英 等，2008）
等作物发育模型。杨再强等（2007）利用生理辐热积（Physiological product of thermal effectiveness and
PAR，PTEP）预测温室标准切菊花发育进程；李永秀等（2005）、王冀川等（2008）以生理发育时
间（Physiological development days，PDD）为发育尺度建立了黄瓜和番茄的发育模型；施泽平等（2005）
利用生长度日（Growth degree days，GDD）模拟温室甜瓜发育进程。
杨梅是多年生果树，其生物学特性与一年生的园艺作物不同，已有园艺作物发育模型无法模拟
杨梅的发育进程。作者在多年、多点、多品种试验资料基础上，分析杨梅发育与温度、辐射等环境
因子的定量关系，进而建立基于光温效应的杨梅发育模型，以模拟杨梅的发育进程和收获期，为进
一步调控杨梅的上市期和生产决策提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验一于 2004—2009 年在浙江仙居（28°51′ N，120°44′ E）的露地进行，供试杨梅品种为‘荸
荠’和‘东魁’，树龄 15 ~ 20 年。光照和温度数据来自附近 2 km 的仙居气象台站。
试验二于 2010 年在温州茶山（28°36′ N，120°38′ E）的露地和大棚内分别进行，供试品种为
‘丁岙’，树龄 15 ~ 20 年。试验大棚为长 25 m，宽 8 m，高 6 m 的竹木结构塑料大棚。大棚内外气
象数据用自动气象站（Watchdong 2000，USA）采集。
1.2 杨梅生育期的划分和观测
试验期间观测和统计杨梅发育过程中的主要生育期包括雌花序出现、雌花开花、展叶、坐果和
果实成熟，划分标准见表 1（李兴军 等，1999；陈守智 等，2007）。

表 1 杨梅生育期及划分标准
Table 1 Phenophase and dividing standard of Myrica rubra
生育期 Phenophase 划分指标 Dividing standard
雌花序出现
Female inflorescence emergence（FE）
花芽分化，雌花序出现
The flower bud differentiation and female inflorescence emergence
雌花开花
Female inflorescence flowering（FF）
顶端雌花序开花
Top female inflorescence bloom
展叶
Leaf extending（LE）
50%的春梢叶片展开
50% of spring sought leaf expansion
坐果
Fruit setting（FS）
50%的果实坐果
50% of fruits fruit
果实成熟
Fruit ripening（FR）
果实成熟且开始采收
Fruit mature and began to harvest

7 期 杨再强等：基于光温效应的杨梅生育期模型的建立与验证 1261
1.3 模型构建
温度对杨梅发育的影响用热效应来表示，每日热效应 F（T）指作物在实际温度条件下一天的发
育速率与在最适宜温度条件下一天的发育速率的比例；辐射对杨梅发育的影响用辐射效应来表示，
每日辐射效应 F（R）指作物在实际辐射条件下一天发育速率与在最适宜辐射条件下一天发育速率的
比例；每日光温效应就是杨梅在实际光温条件下一天发育速率与最适温光条件下一天发育速率的比
例。对于特定的杨梅品种，其完成某一特定发育阶段所需的累计光温效应是恒定的，以累计光温效
应（Accumulated Photo-thermal effectiveness，APTE）为尺度，可以建立基于光温的杨梅生育期模拟
模型（Larsen et al.，1998；Marcelis et al.，1998；Margit et al.，2004；徐国彬 等，2006）。光温效
应（PTE）计算方法如下：

其中PAR（i）为第i小时内的太阳光合有效辐射（MJ · m-2）；R为每日日出到日落期间的太阳光
合有效辐射（MJ · m-2），每日辐射效应的值界于 0 ~ 1 之间，每日辐射效应与光强呈负指数关系；α
为模型参数，其生物学意义代表光合有效辐射增加 1 MJ · m-2，相对光效应增加e-α，当光强接近 0
时，（2）式中的F（R）为 0，当R接近饱和点时，F（R）接近 1。T为日平均气温（℃），Tb、Tm分
别为杨梅发育的下限温度和上限温度，参考相关文献，Tb = 3.4 ℃，Tm = 32 ℃（顾浩 等，2008）。
当日平均气温小于Tb或大于Tm时，（3）式中每日热效应F（T）为 0；当日平均气温（T）介于Tb与
Tm之间时，每日热效应界于 0 和 1 之间，每日热效应与日平均温度关系呈负指数函数；β、γ为模型
待定参数，分别表示日均温度（T）与最低温度（Tb）之间、最高温度（Tm）与日均温度（T）之
间相差 1 ℃，每日热效应分别增加e-β和e-γ。
累计光温效应（APTE）为杨梅在某一生育期内每日光温效应 PTE 的总和。为了统一不同基因
型杨梅品种完成特定生育阶段所需的累计光温效应，引入基本发育因子来调节，从而使得累计光温
效应在不同基因型之间恒定不变（刘洪和金之庆，2003；张培新 等，2006；王冀川 等，2008）。则
累计光温效应的计算公式为：

式中 APTE 为某一生育期内的累计光温效应；Β 为基本发育因子（Basic development factor），是
品种特定的遗传参数，最早熟的品种基本发育因子为 1，其余品种的基本发育因子由早熟品种与该
品种完成全生育期所需的累计光温效应相比得到，本研究中，将杨梅早熟品种荸荠的基本发育因子
定为 1；PTEi 为某一生育期内第 i 天的光温效应。
1.4 模型检验方法
采用回归估计标准误差（Root mean squared error，RMSE）对模型的模拟值和观测值之间的符
合度进行检验（Katharine et al.，1993；Ortega et al.，2007；倪季恒 等，2009）：

1262 园 艺 学 报 38 卷

式中 OBSi 为实际观测值，SIMi 为模型模拟值，n 为样本容量。
利用试验一中 2004—2006 年的观测资料和试验二中 2010 年的露地试验资料建立‘荸荠’、‘东魁’
和‘丁岙’杨梅的生育期模型，用 2007—2009 年的露地试验资料及 2010 年大棚试验数据验证模型。
2 结果与分析
2.1 模型拟合结果与模型参数确定
图 1 不同杨梅品种不同生育期的光温效应
Fig. 1 The accumulated photo-thermal effectiveness of
phenophase of Myrica rubra
利用试验一中 2004—2006 年的观测资料
和试验二中露地试验资料，采用统计软件（Spss
11.0）中“曲线拟合”功能对公式（2）、（3）、
（4）中的模型参数进行拟合，其方法是将公式
（2）、（3）、（4）进行转换，将指数方程两边取
对数，变换成线性函数，再进行拟合。拟合结
果见图 1，‘荸荠’、‘东魁’和‘丁岙’杨梅从
雌花出现到果实成熟的拟合值与实际观测的决
定系数分别为 0.960，0.980 和 0.980，RMSE 分
别为 2.16、2.36 和 2.50 d，结果表明模型拟合精
度较好。‘荸荠’、‘东魁’和‘丁岙’杨梅生育
期模型中的待定参数值 α、β、γ 和基本发育因
子 B 的值见表 2。由表 2 可知‘东魁’发育因
子 B 为 0.83，其发育速率最快，‘丁岙’其次，‘荸荠’发育速率最慢。
图 1 不同杨梅品种不同生育期的光温效应
Fig . 1 The accumulated photo-thermal effectiveness of
phenophase of Myrica rubra
表 2 杨梅生育期模拟模型的参数
Table 2 Parameters for phenophase simulation model of Myrica rubra
品种 Varieties α β γ Β
荸荠 Biqi 0.26 0.49 0.68 1
东魁 Dongkui 0.26 0.49 0.68 0.83
丁岙 Dingao 0.16 0.45 0.56 0.88
2.2 累计光温效应的确定
根据公式（1）~（5），利用试验一中 2004—2006 年的观测资料和试验二中露地试验资料计算
得到荸荠、东魁和丁岙杨梅完成各生育期所需的累计光温效应，结果如表 3 所示。
表 3 杨梅各个生育期所需的累计光温效应
Table 3 Accumulated photo-thermal effectiveness for different phenophase of Myrica rubra
品种
Varieties
雌花序出现
FE
雌花序出现—雌花开花
FE–FF
雌花开花—展叶
FF–LE
展叶—坐果
LE–FS
坐果—果实成熟
FS–FR
荸荠 Biqi 2.3 3.5 9.0 4.5 45.2
东魁 Dongkui 3.2 5.0 9.3 7.2 53.0
丁岙 Dingao 9.4 4.0 4.6 7.3 47.2
注：各个生育期所需累计光温效应计算起始时间为物候期划分标准所定时间，其中雌花序出现的起始时间为每年的第 1 天。
Note：The starting time of calculation accumulated photo-thermal effectiveness for each development stage are the standard time of division
phenophase of Myrica rubra，and the start time of the female inflorescence appear is the first day of the year.
7 期 杨再强等：基于光温效应的杨梅生育期模型的建立与验证 1263
2.3 模型检验
利用试验二中 2007—2009 年的气象资料及试验二中大棚内气象资料，根据公式（1）~（5），
计算荸荠、东魁和丁岙杨梅生育过程中每天的光温效应，然后依据表 3 中各品种对应的完成各生育
期所需的累计光温效应，反推各个生育期的持续天数，从而确定各生育期的起止时间，并与实际生
育期观测资料进行对比，结果如表 4 和图 2 所示。可以看出，模型能较好地模拟杨梅生育期出现时
间，模拟的各生育期持续天数与实测值误差不超过 3 d。将模拟的和实测的到达各生育期的天数代
入公式（6），计算得出模型对雌花序出现、雌花开花、展叶、坐果、果实成熟等各生育期模拟的回
归估计标准误差RMSE分别为：2.51、1.83、2.68、2.71、2.45 d，基于 1︰1 线的决定系数R2为 0.973。

表 4 不同品种杨梅达到各生育期天数模拟值与实测值
Table 4 Simulated and observed phenophase days of different varieties of Myrica rubra /d
2007 2008 2009 2010 生育期
Phenophase
项目
Item 荸荠
Biqi
东魁
Dongkui
荸荠
Biqi
东魁
Dongkui
荸荠
Biqi
东魁
Dongkui

丁岙
Dingao
实测值 Observed 57 57 71 74 69 73 36
模拟值 Simulated 55 59 74 72 67 69 41
雌花序出现
FE
误差 Error 2 –2 –3 2 2 4 –5
实测值 Observed 12 14 13 15 14 12 9
模拟值 Simulated 16 12 13 14 14 13 8
雌花序出现—雌花
开花
FE–FF 误差 Error –4 2 0 1 0 –1 1
实测值 Observed 23 18 14 14 15 15 26
模拟值 Simulated 22 22 16 18 14 15 22
雌花开花—展叶
FF–LE
误差 Error 1 –4 –2 –4 1 0 4
实测值 Observed 6 15 2 4 2 2 12
模拟值 Simulated 7 12 6 5 3 6 15
展叶—坐果
LE–FS
误差 Error –1 3 –4 –1 –1 –4 –3
坐果—果实成熟 实测值 Observed 65 71 63 71 65 67 68
FS–FR 模拟值 Simulated 63 69 59 69 63 65 68
误差 Error 2 –2 4 2 2 2 0


图 2 不同杨梅品种到达各生育期天数模拟值与实测值比较
Fig. 2 Comparison between simulated and observed days of different varieties of Myrica rubra

2.4 模型与有效积温法（GDD）、PAR日积分法的比较
为比较基于光温效应的发育模型与常用的有效积温法（GDD）和 PAR 日积分法模拟杨梅生育
期的效果，同时采用有效积温法和 PAR 日积分法进行了模拟研究，结果如图 3。由图 2 与图 3 相比
较可知，本研究中建立的基于光温效应的杨梅生育期模拟模型的精度（图 2）明显高于有效积温法
（GDD）和 PAR 日积分法（图 3）。


1264 园 艺 学 报 38 卷


图 3 不同品种杨梅到达各生育期天数模拟值与实测值比较
Fig. 3 Comparison between simulated and observed phenophase days of different varieties of Myrica rubra

用 3 种方法预测杨梅生育期的模拟结果与实际观测值间基于 1︰1 线的回归标准误差（RMSE）
和决定系数R2如表 5 所示。结果表明，基于光温效应的模型（PTE）模拟杨梅生育期的精度比有效
积温法（GDD）和PAR日积分法分别提高了 8.6%和 10.2%。

表 5 不同模型模拟杨梅生育期的RMSE和R2
Table 5 RMSE and R2 between simulated and observed phenophase of Myrica rubra
RMSE/d 模拟方法
Simulated methods 雌花序出现
FE
雌花序出现—雌花开花
FE–FF
雌花开花—展叶
FF–LE
展叶—坐果
LE–FS
坐果—果实成熟
FS–FR
R2
光温效应模型 PTE 2.51 1.83 2.68 2.71 2.48 0.973
有效积温法 GDD 8.02 7.81 5.46 5.40 11.83 0.930
PAR 日积分法 PAR 8.28 11.0 8.52 5.56 6.87 0.918
3 讨论
本研究在多年观测资料的基础上，综合考虑影响杨梅生长发育的两个主要环境因子光照和温度，
建立了基于累计光温效应的杨梅生育期模拟模型。利用不同年份、品种和栽培方式下的杨梅生育期
实测资料对模型的模拟效果进行了检验，并与基于有效积温（GDD）和 PAR 日积分的生育期模型
进行了比较，结果表明本模型的模拟精度显著高于其他两种模型。有效积温法（GDD）是最常用的
模拟作物发育的方法，有效积温法模拟作物生育期的前提是发育速率与气温在发育的上下限温度之
间遵循同一线性关系，没有考虑高温对发育的迟滞作用。实际上，杨梅发育的后期常会出现高于发
育上限温度的时候，从而导致有效积温法的模拟效果不够理想。PAR 日积分是基于温度主要由太阳
辐射决定这一条件建立，然而在浙江南部，杨梅发育的后期常出现高温连阴雨天气，这种情况导致
了温光不同步，因而用 PAR 日积分模拟杨梅生育期误差较大。
本模型在模拟杨梅展叶前生育期精度不如成熟期，这是由于试验地点在展叶之前平均气温较
低，在计算每日热效应时，当温度低于杨梅生长的下限温度时，热效应为 0，而实际上，杨梅在春
梢展叶之前需要一定的有效低温，适当的低温不仅不会抑制其发育，反而有一定的促进作用（高东
升 等，2001；王力荣 等，2003；赵海亮 等，2007）。今后需要进一步定量研究杨梅展叶之前对低
温的要求，确定不同品种的需冷量指标。此外，本研究中所观测的温度资料是日平均温度，而实际
上在晴天时温度的日变化较大，用日平均温度会低估了高温和低温对发育的抑制作用，影响模型的
精度。因此，在今后的研究中，要提高气象资料观测的频率，进一步完善模型。
7 期 杨再强等：基于光温效应的杨梅生育期模型的建立与验证 1265
杨梅是多年生木本植物，不同于一年生植物，发育速率除受当年的气候条件外，还与上一年的
环境条件及树体的营养状况及树体的碳氮比（C/N）有关，今后应该深入研究杨梅的发育与它们之
间的关系。此外，本研究中建立基于光温效应的杨梅生育期模拟模型主要针对浙江温州、仙居地区
的荸荠、东魁和丁岙 3 个品种，对其它品种和其它地区的应用尚需要试验获得杨梅的发育数据和气
象数据，调整模型参数 α、β、γ 和基本发育因子 B。

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