全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (5) : 655 - 662
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 10 - 17; 修回日期 : 2009 - 02 - 19
基金项目 : 国家自然科学基金项目 ( 30771498 ) ; 中国博士后科学基金项目 ( 20080440763 ) ; 广东省科技计划项目
(2KM03001N)3 并列第一作者。3 3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: cm liu@ scau1edu1cn)
利用多种分子标记构建龙眼高密度分子遗传图谱
郭印山1 , 赵玉辉13 , 刘朝吉2 , 任鹏荣1 , 黄天林1 , 傅嘉欣1 , 卢博彬1 , 刘成明13 3
(1华南农业大学园艺学院 , 广州 510642; 2 潮州市果树研究所 , 广东潮州 515726)
摘 　要 : 以龙眼特优质品种 ‘凤梨朵 ’为母本 , 大果型主栽品种 ‘大乌圆 ’为父本 , 杂交创建了 ‘凤
梨朵 ’ ב大乌圆 ’F1群体。从该杂种群体中随机选用 94个单株作为作图群体 , 连同两个亲本品种 , 进
行了 RAPD、 ISSR、SRAP和 AFLP分子标记分析 , 并运用 JoinMap310进行连锁分析 , 分别构建了 ‘凤梨
朵 ’和 ‘大乌圆 ’的分子遗传图谱 , 其中 , ‘凤梨朵 ’的遗传图谱为 21个连锁群 , 包含 183个标记位点 ,
覆盖总图距 96511 cM , 位点间平均遗传距离为 5184 cM; ‘大乌圆 ’的遗传图谱为 22个连锁群 , 包含 251
个标记位点 , 覆盖总图距 1 06418 cM , 位点间平均遗传距离为 4165 cM。这是龙眼上首次报道的高密度分
子遗传图谱 , 为后续的基因定位及辅助选择奠定了良好的基础。
关键词 : 龙眼 ; 分子标记 ; 遗传图谱
中图分类号 : S 66712　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0520655208
Con struction of a M olecular Genetic Map for L ongan Based on RAPD , ISSR,
SRAP and AFL P Markers
GUO Yin2shan1 , ZHAO Yu2hui13 , L IU Chao2ji2 , REN Peng2rong1 , HUANG Tian2lin1 , FU J ia2xin1 , LU Bo2
bin1 , and L IU Cheng2m ing13 3
(1 College of Horticulture, South China A gricu ltura l U niversity, Guangzhou 510642, China; 2 Chaozhou Fru it Research Institu te,
Chaozhou, Guangdong 515726, China)
Abstract: A big F1 population of‘Fengliduo ×Dawuyuan’were created by crossing between a high
quality cultivar‘Fengliduo’and a large fruit size main cultivar‘Dawuyuan’. Among the hybrid population,
94 F1 individuals were random ly chosen and used as the mapp ing population. Based on the mapp ing popula2
tion, a molecular genetic linkage map of longan was constructed with RAPD, ISSR, SRAP and AFLP molecu2
lar markers. According to the linkage analysis by JoinMap310, the molecular linkage map of‘Fengliduo’fell
into 21 linkage group s, which contained 183 markers, with an average interval of 5184 cM and covered a total
distance of 96511 cM; W hile the molecular linkage map of‘Dawuyuan’fell into 22 linkage group s, which
contained 251 markers, with an average interval of 4165 cM and covered a total distance of 1 06418 cM. This
was the first report about high2density molecular genetic map for longan and would lay a solid foundation for
gene location and marker assited selection in longan breeding.
Key words: longan; molecular marker; genetic map
遗传连锁图谱的构建是基因组研究中的重要环节 , 是基因定位、克隆及基因组结构与功能研究的
必要基础 , 因此 , 遗传图谱构建长期以来倍受遗传育种工作者的重视。木本果树由于具有多年生、童
期长及基因组高度杂合的特性 , 其常规育种水平一直落后于大田作物。现今 , 由于分子标记技术的介
入 , 使木本果树的育种水平得到明显提升 , 其中分子遗传作图和分子聚合育种不但对果树育种具有重
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要的理论指导意义 , 而且在育种实践中也逐渐显示出诱人的前景。
自 Hemmat等 (1994) 提出 “双假测交 ”理论并应用于果树作物的分子遗传图谱构建以来 , 果
树分子遗传作图研究取得了快速发展 , 除了桃 ( Rajapakse et al. , 1995; D irlewanger et al. , 1998;
B lenda et al. , 2007)、杏 (V ilanova et al. , 2003)、番木瓜 (Ma et al. , 2004) 等之外 , 绝大部分果
树 , 如苹果 (Hemmat et al. , 1994; Kenis & Keulemans, 2005)、梨 ( Iketani et al. , 2001; Pierantoni
et al. , 2007)、葡萄 (罗素兰 等 , 2001; W elter et al. , 2007; Xu et al. , 2008 )、桃 (乔飞 等 ,
2006; 高妍 等 , 2008)、柑橘 (Chen et al. , 2008)、橄榄 (La Rosa et al. , 2003)、酸樱桃 (W ang et
al. , 1998)、芒果 (房经贵 等 , 2003)、猕猴桃 ( Testolin et al. , 2001)、荔枝 (L iu & Mei, 2003)
等都利用 “双假测交 ”理论成功构建了分子遗传图谱。
我国是龙眼的原产国 , 而且在多年前就已成为世界上最大的龙眼生产国 , 但一直以来有关龙眼的
遗传基础研究相对滞后。易干军等 (2003)、彭宏祥等 (2008) 用 AFLP技术对龙眼遗传多样性进行
过研究 , 然而目前国内外尚未有龙眼遗传图谱构建的报道。作者在课题组前期对作图群体进行初步
RAPD ( random amp lified polymorphic DNA ) 分析 (黄天林 , 2006) 的基础上 , 继续开展 ISSR ( inter2
simp le sequence repeat)、SRAP ( sequence2related amp lified polymorphism ) 和 AFLP分子标记分析 , 构
建高密度的龙眼的分子遗传图谱 , 为今后 QTL定位和分子标记辅助育种提供依据。
1　材料与方法
111　植物材料及其基因组 D NA的提取
试验在华南农业大学园艺学院园艺生物技术研究所进行。作图群体及双亲材料均取自广东省潮州
市果树研究所。2002年春选用广东潮州的特优质农家品种 ‘凤梨朵 ’和广西主栽品种 ‘大乌圆 ’为
亲本 , 杂交创建了 ‘凤梨朵 ’ ב大乌圆 ’的 F1 杂种群体。经分子标记分析淘汰假杂种植株后 , 从
375个真杂种植株中按编号顺序选取 94株 , 连同两个亲本植株 , 用于构建遗传图谱。
基因组 DNA的提取采用 CTAB法 , 并按黄天林 (2006) 的方法有所改进。
112　RAPD反应体系及扩增条件
扩增反应体积 25μL: 10 ×PCR buffer ( 15 mmol·L - 1 Mg2 + ) 215μL, MgCl2 ( 25 mmol·L - 1 )
015μL, dNTPs (215 mmol·L - 1 ) 110μL, 引物 (5μmol ·L - 1 ) 110μL, 模板 DNA (5 ng·μL - 1 )
310μL, Taq酶 (5 U·μL - 1 ) 0120μL。94 ℃预变性 3 m in; 94 ℃变性 40 s, 38 ℃退火 60 s, 72 ℃延
伸 90 s, 共进行 35个循环 ; 然后 72 ℃后延伸 10 m in。扩增产物用 112%的琼脂糖凝胶电泳分离。
113　 ISSR反应体系及扩增条件
反应体积为 25μL, 各组份为 : 10 ×PCR buffer (15 mmol·L - 1 Mg2 + ) 215μL, MgCl2 (25 mmol·
L - 1 ) 110μL, dNTPs (215 mmol·L - 1 ) 115μL, 引物 (5μmol ·L - 1 ) 210μL, 模板 DNA (5 ng·
μL - 1 ) 510μL, Taq酶 (5U·μL - 1 ) 0115μL。扩增条件为 : 94 ℃预变性 4 m in; 94 ℃变性 45 s, 52
℃退火 60 s, 72 ℃延伸 60 s, 共进行 40个循环 ; 然后 72 ℃后延伸 10 m in。扩增产物用 115%的琼脂
糖凝胶电泳分离。
114　SRAP反应体系及扩增条件
反应体积 25μL, 各组份为 : 10 ×PCR buffer 215μL, MgCl2 ( 25 mmol·L - 1 ) 310μL, dNTPs
(215 mmol·L - 1 ) 210μL, 引物 (5μmol ·L - 1 ) 110μL, 模板 DNA (5 ng·μL - 1 ) 210μL, Taq酶
(5 U·μL - 1 ) 0120μL。扩增条件为 : 94 ℃预变性 5 m in; 94 ℃变性 60 s, 35 ℃退火 60 s, 72 ℃延伸
90 s, 5个循环 ; 然后 94 ℃变性 60 s, 50 ℃退火 60 s, 72 ℃延伸 90 s, 35个循环 ; 最后在 72 ℃下后
延伸 10 m in。扩增产物用 4%的聚丙烯酰胺凝胶电泳分离。
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115　AFL P反应体系及扩增条件
参照 Vos等 (1995) 的方法进行分析 , 基本步骤为 : EcoRⅠ和 M seⅠ双酶切 , 将酶切产物连接上
接头后进行预扩增 , 将预扩增产物稀释 20倍后用于选择性扩增 , 选择性扩增产物采用 6%聚丙烯酰
胺凝胶电泳分离后用银染法进行谱带检测。所用试剂及引物均购自上海生工生物工程技术服务公司。
116　数据的收集处理及遗传图谱构建
根据电泳结果 , 用 0, 1来表示标记的有无 , 然后根据各位点在作图群体中的分离数据 , 用 Join2
Map310软件 , 选用 ‘CP作图模型 ’设置 LOD为 310, 最大重组值为 014, 分别对双亲的分离位点进
行连锁分析 , 获得双亲的分子标记连锁群 , 再用 Mapchart212软件绘制连锁图。
2　结果与分析
211　引物筛选
对双亲和 F1 代 6个单株组成的小群体 , 分别用 1 200条 RAPD引物、101条 ISSR引物、288对
SRAP引物组合及 64对 AFLP引物组合进行筛选 , 获得扩增稳定、带型清晰、综合效果好的 RAPD单
引物 128条 , RAPD双引物 24对、 ISSR引物 36条、SRAP引物 43对 , 以及 AFLP引物 5对 , 用于对
大群体 (96株 ) 进行 PCR扩增、电泳并记录标记的分离情况。
212　双亲的多态性标记及标记的分离情况
经观察统计 , 在双亲间共获得多态性标记 454个 , 其中父本特有标记 265个 , 母本特有标记 189
个。X2检验 (α = 0101) 结果表明 , 父本标记中偏离孟德尔分离比例的标记为 55个 , 占父本特有标
记数的 20175% , 母本标记中偏离孟德尔分离比例的标记为 38个 , 占母本特有标记数的 20111% , 由
此可见 , 双亲特有标记在作图群体中的偏分离比率大致相同。另外 , 本研究还获得双亲共有的分离标
记 186个 (共有标记是指双亲都有但在后代中出现分离的标记 , 理论上应符合 3∶1分离 ) , 经 X2检验
(α = 0101) , 发现偏离孟德尔分离比例标记为 51个 , 占总数的 27142%。各类标记的偏分离情况见
表 1。
表 1　不同类型标记的数量及分离情况
Table 1　The num ber of d ifferen t type of markers used in th is study
标记类型
Type of markers
父本特有标记
Paternal markers
母本特有标记
Maternal markers
双亲共有的分离标记
Co2segregated markers 偏分离标记 (比例 /% )D istorted markers ( ratio)
RAPD单引物 RAPD p rimer 81 63 57 38 (18191)
RAPD双引物 RAPD p rimer pair 15 10 18 　9 (20193)
ISSR 19 16 11 　2 (4135)
SRAP 131 92 91 87 (27171)
AFLP 19 　8 　9 10 (27178)
总数 Total 265 189 186 146 (22181)
213　遗传图谱构建
应用 JoinMap310软件 , 设置 LOD为 310, 最大重组值为 014, 分别对母本分离位点 +双亲共有分
离位点和父本分离位点 +双亲共有分离位点进行运算 , 通过 Kosambi函数将重组率转换为图距
( cM ) , 并应用 Mapchart212软件分别绘制出双亲的分子遗传图谱。获得如下结果 : 母本 ‘凤梨朵 ’
的遗传图谱 (图 1) 包括 21个连锁群 , 有 183个标记位点 , 覆盖总图距 96511 cM , 位点间平均遗传
距离为 5184 cM , 连锁群平均长度 46 cM , 每个连锁群平均包含 8141个标记位点 ; 21个连锁群中 ,
位点数最多的连锁群 FLD1含有 60个标记 , 有 9个连锁群包含 2个标记 , 最长的连锁群 FLD2覆盖图
距为 16618 cM , 最短的连锁群 FLD21覆盖图距为 717 cM。父本 ‘大乌圆 ’的遗传图谱 (图 2) 包括
22个连锁群 , 有 251个标记位点 ; 覆盖总图距 1 06418 cM , 位点间平均遗传距离为 4165 cM , 连锁群
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平均长度 4814 cM , 每个连锁群平均包含 11141个标记位点 ; 22个连锁群中 , 位点数最多的连锁群
DW Y1含有 116个标记 , 有 6个连锁群包含 2个标记 , 最长的连锁群 DW Y1覆盖图距为 23017 cM , 最
短的连锁群 DW Y21覆盖图距为 414 cM。
图 1　‘凤梨朵’分子遗传连锁图谱
F ig. 1　Genetic linkage map of‘Fengliduo’
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图 2　‘大乌圆’分子遗传连锁图谱
F ig. 2　Genetic linkage map of‘Dawuyuan’
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比较双亲的连锁群发现 , 父本 ‘大乌圆 ’的 10个连锁群和母本 ‘凤梨朵 ’的 10个连锁群中 ,
存在多个双亲共有标记 (表 2) , 如 FDBC122908、FDm22e521980、FD83021032、FDA15 I1921200等标
记。其中 , 母本的第 11、13、21连锁群分别与父本的第 13、16、19连锁群的位点相同 , 母本的第 1、
2、6连锁群与父本的第 1、4、2连锁群也有多个标记位点相同 , 说明这些连锁群之间的同源性比较
高 , 今后通过共显性标记如 SSR标记的应用 , 可望将双亲的遗传图谱进行有效的整合 , 充分提高图
谱的密度和均匀度。
表 2　双亲遗传图谱中连锁群的对应关系
Table 2　Rela tion sh ip of linkage groups in paren ta l genetic maps
父本连锁群
L inkage map of
male parent
母本连锁群
L inkage map
of female parent
共同标记
Common marker
父本连锁群
L inkage map of
male parent
母本连锁群
L inkage map
of female parent
共同标记
Common marker
DW Y1 FLD1 FDBC122908 FDm19e222410 DW Y2 FLD6 FDm22e521980
FDBB072700 FDm19e222415 FDm22e522160
FDm17e172930 FDm3e122980 FDm22e242160
FDm17e1721080 FDm19e12590 FDm22e242150
FDm17e172590 FDm3e1221380 FDY162580
DW Y4 FLD2 FD83021032 FDBA162712 DW Y12 FLD7 FDm11e92280
FDAm7e82555 FDL042825 FDm11e92270
DW Y13 FLD11 FDAD0221500 FDAD0222080 DW Y14 FLD5 DFM6E1121024
FDN2021209 FDAG1121631 FDm19e122820
DW Y16 FLD13 FDm21e52545 FDm3e132160 DW Y15 FLD16 DFM9E172960
FDm3e132150 DFM7E1521360
DW Y18 FLD17 DFM4E1121380 DFM6E112830 DW Y19 FLD21 FDA15 I1921200
FDA15 I192542
3　讨论
构建高密度的遗传连锁图谱是进行基因定位与克隆的基础 , 一个基本的染色体框架图要求在染色
体上的标记平均间隔不大于 20 cM , 进行数量性状位点的基因定位 (QTL ) 时 , 要求标记间的平均间
隔在 10 cM以下 , 如果要进行基因克隆 , 则要求目标区域标记的平均间隔在 1 cM以下。
木本果树的遗传作图起步较晚 , 但随着分子生物学技术的发展 , 近年也取得了较大的进展 , 例如
在苹果、葡萄、柑桔以及桃等树种上都构建了标记数量和密度都比较理想的的分子遗传图谱 , 并且对
果实品质、抗病性等多个性状进行了基因定位 ( Kenis & Keulemans, 2005, 2007; B lenda et al. ,
2007; W elter et al. , 2007; Chen et al. , 2008; Xu et al. , 2008)。本研究首次构建了龙眼的分子遗传图
谱 , 虽然在少数连锁群上还存在较大的间隙 , 但位点间的平均遗传距离已经相当小 (分别为 5184 cM
和 4165 cM ) , 因此 , 本研究已实现了龙眼高密度遗传图谱的构建 , 能够部分满足 QTL定位的研究 ,
另外 , 随着研究的继续进行 , 连锁群的数量应更趋近于龙眼染色体的对数 (15对 )。当然 , 为了全面
提高图谱密度和实用性 , 还应继续增加 AFLP、SSR等标记 , 利用 SRAP和 AFLP、SSR等分子标记间
的互补性 , 构建能够充分覆盖整个基因组的连锁图 , 实现图谱的饱和化和均匀化 , 进而为 QTL定位、
基因克隆及分子标记辅助育种奠定坚实的基础。
国内外已经发表了多篇采用 JoinMap软件构建的果树遗传图谱 , 如 Kenis和 Keulemans ( 2005)
采用 JoinMap软件构建的苹果父母本遗传图谱各包含 17个连锁群 , 覆盖图距分别为 1 039 cM和 1 245
cM , 平均标记间的遗传距离为 410 cM和 417 cM; 梨树上 , Pierantoni等 (2007) 构建的西洋梨遗传
图谱分别包含 18和 19个连锁群 , 总图距为 90811 cM和 87918 cM , 标记间平均遗传距离为 714 cM和
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810 cM; Iketani等 (2001) 构建的日本梨遗传图谱包含了 18和 22个连锁群 , 总图距为 768 cM和
508 cM; W elter等 (2007) 在葡萄上构建了整合的遗传图谱包含 19个连锁群 , 总图距 1 631 cM , 标
记间平均遗传距离为 4167 cM; 高妍等 (2008) 构建的桃遗传图谱包含了 11个连锁群 , 覆盖桃基因
组 1 034 cM , 标记间平均遗传距离 8134 cM。可以看出大部分图谱的连锁群数量还未能与物种的染色
体一一对应。从覆盖的总图距来看 , 本研究构建的龙眼分子遗传图谱总图距分别达到了 96511 cM和
1 06418 cM , 推断应该能覆盖龙眼基因组的大部分区域。
标记的偏分离在作图过程中是普遍存在的 ( Gebhardt & R itter, 1989; Voorrip s, 1997)。亲本间
的不协调以及染色体发生结构重排、缺失、插入或突变等会引起子代基因型的偏分离 ; 另外 , 因
PCR扩增或电泳造成的带型缺失或模糊不清、作图群体数量偏小等也会引起标记的偏分离。Foolad等
(1995) 报道的利用桃 ×扁桃的杂交后代建构遗传图谱时偏分离比例达到 37% , 吴俊等 (2004) 以及
宋健等 (2008) 在构建桃遗传图谱时也都发现了 1919%和 24%的偏分离标记。本试验中标记的偏分
离比例平均为 22181% , 处在合理的范围之内。在有些遗传作图研究中 , 经卡平方测验后 , 偏分离的
标记一般不应用于连锁作图 ; 然而 , B radshaw和 Stettler (1994) 研究发现 , 偏分离标记和正常分离的
标记几乎具有相同的作图效率 , 而且 , 如果去除偏分离标记 , 还可能导致遗传连锁图中相应区段的基
因失去连锁关系 , 因此 , 国际上不少学者并不排除偏分离标记的使用 , 只是应注意其扩增的真实性和
稳定性。
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