全 文 ：园 艺 学 报 2009, 36 (11) : 1568 - 1574
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 06 - 26; 修回日期 : 2009 - 08 - 20
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30871693) ; 农业部行业科技项目 ( nyhyzx082031)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: huangxm@ scau1edu1cn)
‘糯米糍 ’荔枝碳素营养储备动态与坐果的关系
袁炜群 1, 2 , 黄旭明 13 , 王惠聪 1 , 李建国 1 , 陈厚彬 1 , 尹金华 3
(1华南农业大学园艺学院南方果树研究室 , 广州 510642; 2 惠州市农业局 , 广东惠州 516003; 3 东莞市农业科学研究
中心 , 广东东莞 511700)
摘 要 : 以 10～12年生的 ‘糯米糍 ’荔枝 (L itch i ch inensis Sonn. ) 为材料 , 研究了高产树 (60～65
kg·株 - 1 ) 和低产树 (5～10 kg·株 - 1 ) 不同部位 (叶片、各级枝条和主干 ) 碳素营养储备 (淀粉 ) 的差
异及季节动态 ; 分析了不同果实发育阶段树体碳素营养水平与坐果率的关系。结果表明 , 果实成熟时高产
树各部位的淀粉含量均低于低产树 , 而可溶性糖含量高于低产树。果实采收后 , 低产树早于高产树抽发新
梢。入冬季前 (11月底前 ) , 低产树和高产树分别抽发了 3次和 2次秋梢。7～11月秋梢生长发育期间 , 高
产树和低产树均无显著淀粉积累 , 11月中旬以后枝梢生长停滞期间 , 各部位 , 尤其是 4 cm直径以内的枝
条大量积累淀粉 , 在花穗发育前达到高峰。之后 , 随花穗发育、开花及坐果而持续降低。高产树和低产树
各部位淀粉高峰并无明显差异 , 表明坐果量对树体碳素营养储备的累积并无明显的长期影响。叶片、主枝
和主干积累的淀粉含量较低 , 总体相对稳定 ; 而 4 cm直径以下的枝梢淀粉含量变化剧烈 , 说明这些枝梢是
更为活跃的碳素储备库。本研究还表明 , 坐果早期 (花后 3周内 ) 枝条 (2 cm直径 ) 的淀粉含量与该枝条
上最终坐果率呈显著正相关 , 而果实发育中期 (花后 8周 ) 枝条淀粉含量与坐果率无关 , 说明早期果实发
育一定程度依赖树体碳素营养储备 , 而中后期果实发育几乎不依赖树体储备。
关键词 : 荔枝 ; 碳素营养 ; 树体储备 ; 坐果
中图分类号 : S 66711; Q 94513 文献标识码 : A 文章编号 : 05132353X (2009) 1121568207
Sea sona l Changes in Carbon Nutr ition Reserve in Nuom ic i L itch i Trees and
Its Rela tion to Fru it L oad
YUAN W ei2qun1, 2 , HUANG Xu2m ing13 , WANG Hui2cong1 , L I J ian2guo1 , CHEN Hou2bin1 , and YIN J in2
hua3
(1 Physiological Lab for South China Fru its, College of Horticulture, South China A gricultural U niversity, Guangzhou 510642,
China; 2 Huizhou B ureau of A gricu lture, Huizhou, Guangdong 516003, Ch ina; 3D ongguan A gricu ltura l Science and Technology
Center, D ongguan, Guangdong 511700, China)
Abstract: Ten to twelve years old litchi (L itch i ch inensis Sonn. ‘Nuom ici’) trees with different fruit
loads (60 - 65 kg·tree - 1 vs 5 - 10 kg·tree - 1 ) were used to investigate the seasonal changes in carbon nu2
trition reserve ( starch) in different above2ground parts, and to exam ine the correlation between tree carbon
nutrition reserve and fruit set. The results showed that, at harvest, starch concentrations in different tree parts
were all lower in the high2yield trees than in the low2yield trees, while sugar concentration showed an opposite
trend. After harvest, the low2yield trees p roduced flush earlier than the high2yield trees. By the late Novem2
ber, when the trees entered growth check status, low2yield trees and high2yield trees had undergone 3 and 2
cycles of flush growth respectively. From July to November, during the flush growth period, there was no
marked accumulation of starch in various parts of both low2 and high2 yield trees. After m id2November, starch
accumulated significantly in various tree parts, especially in shoots and branches with diameter no larger than
11期 袁炜群等 : ‘糯米糍 ’荔枝碳素营养储备动态与坐果的关系
4 cm. Starch concentration peaked p rior to and decreased with panicle development from m id2Juanuary. The
decline continued with bloom ing and fruit set. There was no significant difference in starch concentration at the
peak period in various parts between the low2 and the high2yield trees, suggesting that fruit load had no long2
term effect in carbon nutrition reserve recharge during autumn and winter. Starch concentration was relatively
low and constant in the leaf, the main branches and the trunk, while that in branches no thicker than 4 cm in
diameter showed significant changes, indicating the medium to small branches p layed a more active role in car2
bon nutrition reservation and mobilization. The study also showed that starch concentration in small branches
(2 cm in diameter) during early fruit set (within 3 weeks after bloom ) had a significant positive correlation
with final fruit set on the branches, whereas branch starch concentration during m id fruit development stage (8
weeks after bloom) had no significant correlation with final fruit set, indicating that fruit development at early
stages depend more on tree carbon nutrition reserve than at m id to late stages.
Key words: litchi; carbon nutrition; tree reserve; fruit set
在众多果树树种中 , 荔枝是坐果率偏低的树种之一 , 坐果率一般不到雌花数量的 5% ( Stern & Gaz2
it, 2003)。品质上乘的 ‘糯米糍’荔枝坐果率更低 ( Yuan & Huang, 1988)。这意味着荔枝的碳素营养
供应远不能满足大多数雌花发育成为成熟的果实。有研究表明 , 荔枝果实发育所需的碳素营养主要来自
当季叶片光合作用 (Roe et al. , 1997; H ieke et al. , 2002b)。Menzel等 (1995) 追踪了 ‘大造’荔枝树
体碳素营养储备的周年变化 , 发现果实发育也伴随树体碳素储备 (淀粉 ) 的大量消耗。这说明树体储备
也被动员供果实发育。然而 , 树体碳素营养储备与坐果的相互关系并未清楚揭示。本研究中以 ‘糯米
糍’为试材 , 追踪坐果量不同的树间碳素储备动态 , 并分析枝条碳素储备与坐果的关系。
1 材料与方法
试验于 2003—2004年在东莞市农业科学研究中心进行。于 ‘糯米糍 ’荔枝 (L itch i ch inensis
Sonn. ‘Nuom ici’) 果实发育成熟期间 , 选 10～12年生树冠大小一致的高产树 (60～65 kg·株 - 1 )
和低产树 (5～10 kg·株 - 1 ) 各 3株 , 挂牌。从 2003年果实采收 (7月 1日 ) 开始 , 每月分别取各株
末次稍成熟叶片、末次梢枝条、直径 018～110 cm枝梢茎段 , 并用 6 mm冲击钻分别钻取各植株 2、
4、6 cm直径枝条、 > 8 cm主枝和主干 (离地 50 cm) 的 1 cm深木质部木屑 , 采样至 2004年 6月底
果实充分成熟。各时期采样当日的物候期见表 1。
2003年于花后 3周内第 1次落果基本结束后 , 选 24株 ‘糯米糍 ’枝树分别随机取 2 cm直径枝
条的木质部木屑 , 用于淀粉分析。同时 , 对取样的枝条挂牌 , 记录枝条坐果数 , 并于采收前再次记录
枝条上的坐果数。2004年 , 重复上述试验 , 但在花后 8周果实快速膨大前 , 再取同一枝条的木质部
木屑 , 分析淀粉含量。同时记录各枝条的坐果数。
叶片和枝梢 (木质部 ) 内的淀粉含量用碘显色法 (徐昌杰 等 , 1998) 测定 , 并折算成鲜质量百
分比 ; 可溶性糖含量用蒽酮显色法 (张志良 , 1990) 测定。
2 结果与分析
211 高产树和低产树果实成熟时树体碳素营养储备含量差异
图 1显示果实成熟时 , 高产树各部位的淀粉含量均低于低产树 , 而可溶性糖含量则相反。其中 ,
高产树淀粉含量各部位均等于或低于 1% ; 而低产树的大部分枝条均超过 1% , 其中 , 2～4 cm枝条
内淀粉含量高于 2% , 1～6 cm枝梢的淀粉含量是高产树的 2～4倍。可见 , 高产树消耗了更多的树体
储备 , 尤其是大量消耗了小枝条中的淀粉储备。可溶性糖含量虽高产树较高 , 但不超过 2% , 两者差
异并不明显。
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园 艺 学 报 36卷
表 1 各采样时期的物候状态
Table 1 L ist of phenolog ica l sta tus a t sam pling da tes
年份
Year
采样时期
Date of samp ling
高产树
H igh2yield trees 低产树Low2yield trees
2003 7月初 Early July 采后 1周内 ,顶芽尚未萌动 W ithin 1 week after
harvest, term inal buds in dormant status
末梢顶芽 (第 1次秋梢 )已经萌发 Term inal buds ( the
first autumn flush) already broken
8月初 Early August 第 1次秋梢叶片展开初期 The first autumn flush
at initial stage of leaf expansion
第 1次秋梢完全老熟 The first autumn flush fully
matured in low2yield trees
9月中 M id Sep tember 第 1秋梢完全老熟 ,第 2次秋梢芽萌动 The first
autumn flush fully matured with bud break of the
second autumn flush
低产树第 2次秋梢新叶充分展开 ,淡绿色 Leaves of
the second autumn flush fully expanded but still pale
green
10月中 M id October 第 2次秋梢叶片充分展开 ,淡绿色 Leaves of the
second autumn flush fully expanded and but still
in pale green
第 3次秋梢处于展叶期 The third autumn flush was at
leaf expanding stage
11月中 M id November 第 2次秋梢 (末次秋梢 )充分老熟 The second
autumn flush fully matured
低产树第 3次秋梢 (末次秋梢 )成分老熟 The third
autumn flush fully matured
12月初 Early December 强迫休眠状态 Growth check status. 强迫休眠状态 Growth check status
2004 1月初 Early January 强迫休眠状态 ,部分末梢顶端出现“白点”
Growth check status, “white m illets”appeared in
the apex of some term inal shoots
强迫休眠状态 ,部分末梢顶端出现“白点 ”Growth
check status, “white m illets”appeared in the apex of
some term inal shoots
2月初 Early February 花穗显现 Panicle emergency 花穗显现 Panicle emergency
3月中 M id March 花穗生长期 (穗长 10～15 cm) Panicle elongation
(10 - 15 cm in length)
花穗生长期 (穗长 10～15 cm) Panicle elongation
(10 - 15 cm in length)
4月中 M id Ap ril 末花期至坐果初期 Late bloom to initial fruit set 末花期至坐果初期 Late bloom to initial fruit set
5月底 Late May 果实发育阶段 I期至 IIa期 Stage I to Stage IIa of
fruit development
果实发育阶段 I期至 IIa期 Stage I to stage IIa of fruit
development
6月中 M id June 果实发育 IIb期 Stage IIb of fruit development 果实发育 IIb期 Stage IIb of fruit development
注 : 果实阶段划分参照李建国等 (2003)。
Note: Stages of fruit development were defined based on L i et al. (2003) .
图 1 采收时高产和低产糯米糍树体各部位淀粉和可溶性糖含量比较3 t测验有显著差异 ( P < 0105)。
F ig. 1 Com par ison of starch and soluble sugar con ten ts in d ifferen t parts a t harvest
between h igh2and low2y ield Nuom ic ipi trees3 Indicates significant difference ( P < 0105) based on t test.
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11期 袁炜群等 : ‘糯米糍 ’荔枝碳素营养储备动态与坐果的关系
212 高产树和低产树各部位淀粉含量周年动态变化
果实采收后 , 7～10月份的秋梢发育期间 , 高产树和低产树各部位的淀粉含量维持低水平 ( <
3% )。11月中 , 末次秋梢充分老熟 , 树体进入生长停滞期。此期间 , 除主干外 , 各部位淀粉含量均
增加 , 并多在 1月初 , 花穗抽生前 , 达到最高值。2月后 , 出主干外 , 随着花穗发育以及随后的开花
坐果 , 淀粉含量呈现下降之势 (图 2)。
图 2 高产和低产糯米糍树采后不同部位淀粉含量 (鲜样质量 ) 的季节变化
F ig. 2 Sea sona l changes in starch con ten t ( fresh we ight) in d ifferen t parts of
h igh2and low2y ield‘Nuom ic i’ trees
叶片、主枝和主干的淀粉含量相对较低 , 在 10%以内 , 且相对稳定 , 变化幅度小于枝梢。主干
的淀粉累积时间迟于其他部位 ; 而 1 - 4 cm直径的枝梢和枝条淀粉含量高 , 最高可超过 15% , 且变
化幅度大。高产树和低产树相比 , 多数时期 , 多数部位的淀粉含量在低产树中较高 , 但差异并不大 ,
而 1 cm直径枝条和 6 cm直径枝条的淀粉含量在 12—1月份间高产树高于低产树。两者各部位的淀粉
最高值基本接近。说明坐果量的差异并不会对秋冬季节淀粉的累积产生显著的长远影响。
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园 艺 学 报 36卷
213 树体碳素营养储备与产量的关系
由图 3可见 , 2003年和 2004年果实发育早期 (花后 3周内 ) 枝条的淀粉含量与枝条最终坐果率
呈正相关关系 , 相关性达到显著水平 ( P < 0105) , 但是果实发育中期 (花后 8周 , 假种皮快速膨大
前 ) , 枝条的淀粉含量与最终坐果率无显著相关性。
图 3 不同时期 2 cm直径枝条内淀粉含量与该枝条最终坐果率的关系
A. 2003年第一次落果后 (花后 3周内 ) ; B. 2004年第一次落果后 (花后 3周内 ) ;
C. 2004年假种皮快速膨大前 (花后 8周 ) ; 3 表示相关性在 P < 0105达到显著水平。
F ig. 3 Correla tion between starch con ten t in 2 cm branch and the f ina l fru it reten tion ra te
A. Samp les taken after the comp letion of the first wave of fruitlet drop (within 3 weeks after bloom) in 2003;
B. Samp les taken after the comp letion of the first wave of fruitlet drop (within 3 weeks after bloom) in 2004;
C. Samp les taken p rior to rap id aril growth (8 weeks after bloom) in 2004;3 indicates significant correlation at P < 0105.
3 讨论
311 荔枝碳素营养的储备器官
树体储备是碳素营养供求矛盾的重要缓冲 , 也是光合产物经济而高效利用的重要环节。荔枝叶片
可维系 1～2年 , 其叶肉细胞的叶绿体内可形成大量淀粉粒 (尹金华 等 , 2008)。但叶片积累的淀粉
含量远不及枝条 (Menzel et al. , 1995) (图 2) , 且叶片的库容 (干样质量 ) 低于枝条 (Menzel et
al. , 1995) , 因此荔枝叶片是一容量较低的碳素营养 “蓄电池 ”, 它更主要是扮演 “充电器 ”的角
色。有研究表明 , 叶片过多积累淀粉 (如枝条环割 ) 会对光合速率产生反馈抑制 ( Goren et al. ,
2004) , 从而减弱其 “充电器 ”的功能。4 cm直径以内的枝条累积的淀粉含量可高达到 15% , 并随
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11期 袁炜群等 : ‘糯米糍 ’荔枝碳素营养储备动态与坐果的关系
果树发育而有剧烈变化 (图 2) , 而主枝和主干的淀粉含量比较稳定。Menzel等 (1995) 也观察到这
种现象 , 他们还发现根系淀粉含量很低 , 且季节变化不大。这些结果说明 , 4 cm直径内的小枝条充
当了更为活跃的碳素储备库 , 在枝梢生长和花果发育期间 , 小枝条储备的碳素营养较大枝和主干的先
被动员 , 而在碳素营养储备 “充电 ”期间 , 小枝也优先被充实。
312 ‘糯米糍 ’荔枝碳素营养储备的季节动态
树体碳素储备随器官发育状态而处于动态变化之中 , 其变化反映出碳素供需矛盾的变化。与一般
落叶果树相比 , 荔枝的光合速率一般低于落叶果树 (袁荣才和黄辉白 , 1992; 黄旭明和黄辉白 ,
2008) , 因而 , 其碳素供应能力相对较弱 , 相应的器官生长动态也不同于落叶果树。落叶果树在落叶
前 , 叶片光合作用要同时供应果实发育、枝梢生长和树体碳素营养储备的形成 , 而来年的花和新梢发
育几乎完全依赖树体储备。荔枝枝梢生长具有节奏性 , 顶芽抽生新梢 , 长出一定数量叶片后便停止生
长 , 经过一段 “休眠 ”时间 , 再萌动抽发下一次梢 ; 根系生长也有类似的节奏性 , 但与枝梢生长的
节奏相互交错 (袁荣才和黄辉白 , 1993) ; 冬季诱导成花期间抽发新梢 , 则成花受抑制 ; 果实发育一
般不能抽发新梢 , 若新梢抽发 , 则往往引发大量落果。因此 , 荔枝枝梢的生长与花果发育也几乎完全
错开。因而在特定阶段 , 荔枝的碳素营养相对集中地供应某种器官的发育。碳素营养的季节变化 , 反
映了各阶段碳素供应能力与各器官发育消耗碳素营养的彼此消长。
在众多荔枝主栽品种中 , ‘糯米糍 ’碳素供应能力 (光合速率 ) 偏低 (黄旭明和黄辉白 , 1992) ,
因此 , 碳素营养供需矛盾更为突出。本研究结果表明 , ‘糯米糍 ’采后枝梢发育期间 (7～11月前 ) ,
枝条并无明显积累淀粉 , 表明光合碳素营养供应能力与枝梢生长发育消耗基本持平。大量淀粉积累发
生在 11月以后。此时气温降低 , 干旱少雨 , 末次秋梢已经完全成熟 , 顶芽进入强迫休眠状态 , 无新
器官发育 , 因而碳素营养的消耗少 , 光合作用产生的碳水化合物主要用于形成储备 , 树体处于碳素营
养储备的 “充电 ”状态 , 这一阶段是碳素营养储备形成的关键时期。入春后 , 随着花穗发育及随后
的开花坐果 , 碳素储备又被快速消耗。这说明 , 花果发育期间 , ‘糯米糍 ’光合作用碳素营养的供应
能力尚不能完全满足花果发育的需要。这一动态与 Menzel等 (1995) 在 ‘大造 ’荔枝上的结果基本
一致。不同的是 , 他们没有观察到花穗发育及开花期间枝条内淀粉的大量消耗。这一差异的原因可能
是 , ‘大造’光合能力 [ 618μmol·m - 2 ·s- 1 (Roe et al. , 1997) ] 强于 ‘糯米糍 ’ [ < 310μmol·
m
- 2 ·s- 1 (袁荣才和黄辉白 , 1992) ]。
313 ‘糯米糍 ’荔枝碳素储备与坐果的关系
果实是大量消耗碳素营养的异养器官。荔枝幼果期绿色的果皮虽可以进行光合作用 , 但远不及果
实的呼吸消耗 (H ieke et al. , 2002a)。有研究表明 , 荔枝果实发育所依赖的碳素营养主要来自当季叶
片的光合作用 (Roe et al. , 1997; H ieke et al. , 2002b) , 但果发育也伴随树体碳素储备 (淀粉 ) 的大
量消耗 (Menzel et al. , 1995) (图 2) , 说明树体储备也被动员供果实发育。因此 , 采收时坐果多的
高产树碳素储备明显低于低产树 (图 1)。但是 , 坐果量对秋冬期间的树体碳素储备并无长远的影响 ,
高产树和低产树枝条内淀粉含量并没有显著的差异 (图 2)。但是 , 高产树与低产树相比 , 采后高产
树抽发新梢的时间推迟 , 最终比低产树少抽生 1次新梢。
‘糯米糍 ’主产区 (珠三角地区 ) 多在低温湿雨的 3月底至 4月初开花 , 随后的坐果也多处于阴
雨季节 , 不利光合作用 , 因此 , 开花和果实发育初期 , 光合供应碳素营养的能力弱。换言之 , 开花和
早期坐果对树体的碳素储备依赖较大。这就不难理解果实发育早期 (盛花后 3周内 ) 的枝条淀粉含
量与坐果率有显著的正相关 (图 3, A、B ) ; 而果实发育中期 (盛花后 8周 , 假种皮快速膨大前 ) 枝
条淀粉含量与坐果率无关 (图 3, C) , 说明 ‘糯米糍 ’果实发育中后期 , 果实发育基本不再依赖树体
的碳素营养储备。
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