全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (6) : 905 - 910
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 12 - 26; 修回日期 : 2009 - 02 - 27
基金项目 : 山东省农业良种工程项目 [ 2007 ] 2172123 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: hgwang@ sdau1edu1cn)
丹参开花与繁育特性研究
宋振巧 , 王建华 , 王洪刚 3 , 赵夫娟 , 郝力武
(山东农业大学农学院 , 山东泰安 271018)
摘 　要 : 通过田间观察和人工授粉等方法 , 对丹参 (Sa lvia m iltiorrh iza Bge. ) 的开花生物学和繁育特
性进行了初步研究。结果表明 : 丹参为无限开花植物 , 总状花序上通常有两性花近 50朵 , 单花花期 5～7
d, 从花前 2 d到开花 6 h花粉活力和柱头可授性都较大 , 两者有效可遇期约为 115 d, 可同花自交 ; 丹参自
交结实和自然结实主要是通过同株异花传粉获得 ; 结合花粉 /胚珠比、杂交指数以及繁育处理的结果认为 ,
丹参不存在无融合生殖 , 繁育类型为兼性异交 , 自交亲和 , 需要传粉者 ; 传粉媒介主要是蜂类。初步推断
丹参为常异花授粉植物 , 并对丹参育种中适宜采用的杂交方法及育种途径进行了探讨。
关键词 : 丹参 ; 传粉生物学 ; 繁育 ; 访花昆虫
中图分类号 : S 56715 + 3　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0620905206
Stud ies of the Flora l B iology , Breed ing Characters of Sa lvia m iltiorrh iza
SONG Zhen2qiao, WANG J ian2hua, WANG Hong2gang3 , ZHAO Fu2juan, and HAO L i2wu
(A gronom y College, Shandong A gricultural U niversity, Taipian, Shandong 271018, China)
Abstract: Field observations and artificial pollination experiments were conducted on the floral biology,
pollination p rocess and breeding characters of S a lvia m iltiorrh iza. The flowerswere bisexual and never2ending,
with fifty in a raceme. The blossom of a single flower could last app roximately 5 - 7 days. Pollination peak last
from 2 days before blossom to 6 hours after blossom, and the higher stigma recep tive stage was the same time.
Self2pollination was possible by temporal and spatial superposition of male and female organs for 2 days within
the same flower. Seed set percentage of autogamous selfing in isolation without emasculation condition and gei2
tonogamous selfing mainly pollinated through different flower in one p lant. The results indicated that no apo2
m ixis occurred, the breeding system was outcrossing with self2compatibility and pollinators were needed based
on the pollen2ovule ratio ( P /O ) , out2crossing index and the results of emasculation, bagging and artificial
pollination studies. The most frequent floral visitors were bees. It was inferred elementary that S. m iltiorrh iza
belong to often cross2pollinated p lant. The crossing method and breeding strategy were discussed.
Key words: Sa lvia m iltiorrh iza; pollination biology; breeding system; pollination insect
丹参 (Sa lvia m iltiorrh iza Bge. ) 为唇形科鼠尾草属多年生植物 , 其根及根茎是我国常用的大宗中
药材 , 具有镇静安神 , 消肿止痛 , 祛瘀生新 , 活血调经等功效 (卫生部药典委员会 , 2005)。以往对
丹参的研究侧重在形态分类 (张兴国 等 , 2002; 舒志明 等 , 2007)、遗传多样性 (郭宝林 等 , 2002;
汪红和王强 , 2005)、基因克隆 (崔光红 等 , 2007) 等方面 , 至今未见品种登记或审定 , 对其传粉
研究也仅有初步的观察报道 (李今 , 2001; 刘文婷 , 2004)。作者对泰山野生驯化丹参进行研究 , 旨
在揭示丹参的生殖与传粉、繁育等自然特性 , 为制定杂交技术和培育新品种提供科学依据。
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
1　材料与方法
111　材料
试验于 2007年 4 % 11月在山东农业大学药用植物园进行。试验材料来自泰山野生丹参 (Sa lvia
m iltiorrh iza) , 由山东农业大学药用植物研究室王建华教授鉴定 , 材料经过驯化并栽培多年。
112　方法
11211　开花习性观察 　在自然条件下 , 随机选取 10～15株丹参 , 对 30朵幼嫩的花蕾挂牌 , 连续数
天定位观察并记录其单花和单株的开放进程 , 直至花瓣脱落。开花当天从 7: 30至 18: 30, 每隔 3 h
观察记录唇瓣、花冠、柱头、花药等部位的形态变化。
11212　花粉活力、柱头可授性与有性繁育的测定 　花粉活性的测定方法 : 分别采集处于不同发育时
期 (花前 48 h、花前 24 h, 花后 1、3、6、9、24、48 h) 的新鲜花朵 , 将 1～2滴 015% TTC (2, 3,
52uiphenyl tetrazolium chloride) 溶液置于花粉样品中 , 充分混匀后盖上盖玻片 , 置于湿润培养皿中 ,
37 ℃下置 20 m in后在显微镜下观察 , 若花粉变红则表明有活力 , 若红色浅或无变化或变黑色则表明
为无活力。在显微镜下分别计数一个视野中花粉的总数和有生活力的 (深红色 ) 花粉数 , 每朵花检
测 5个视野 , 按下式计算有生活力花粉的比例用以代表花粉活力 : 即花粉活力 ( % ) = (变深红色的花
粉数目 /花粉总数 ) ×100。每朵花统计花粉数 > 500粒 , 每个时期重复 10朵花。
柱头可授性的检测方法 : 选择处于同一时期 (开花前 48 h) 的 240个花蕾 , 去雄套袋 , 分 8个
不同时间 (花前 48和 24 h, 花后 1、3、6、9、24和 48 h) 进行授粉套袋 , 每组 30个花。花粉采自
当天开放的花朵。待种子成熟后摘袋统计结籽率。
单花花粉量、胚珠数和花粉 /胚珠比率 ( P /O ) 的测定 : 参考 Cruden (1977) 的方法 , 随机选取
即将开放的花蕾从中取下花药 , 然后解剖花药 , 将全部花粉移入装有 1 mL蒸馏水的离心管中 , 在振
荡器下振荡 60 s后 , 用移液枪吸取 1μL的花粉液于载玻片上 , 在显微镜下观察花粉数并计数为 a,
每个花药重复 10次 , 取平均值 ā乘以花药数 , 得出每朵花的花粉量 , 即为 ā×1 000 ×2 (丹参 4枚花
药 , 2枚退化 )。同时将每朵花的子房置于载玻片上在解剖镜 (40 ×) 下进行解剖 , 观察并统计胚珠
数 O。每一朵花的花粉 /胚珠比 ( P /O ) 用其单花的花粉量除以其子房中的胚珠数得出。
杂交指数 (out2crossing index, OC I) 估算 : 按照 Dafni (1993) 的标准进行花序直径、花朵大小
和开花行为的测量及繁育的评判。
11213　套袋、去雄及人工授粉 　6个处理 : ①不去雄、不套袋 , 用于检测自然传粉情况 ; ②去雄、
不套袋 , 检测自然条件下异花传粉情况 ; ③不去雄、套袋 , 检验自然条件下的自交结实 , 分单花、2
朵和多花套袋 ; ④去雄、套袋、异株异花授粉 , 检测杂交是否亲和 ; ⑤去雄、套袋、同株异花授粉 ,
检测同株异花之间人工授粉是否受精 ; ⑥去雄、套袋、不授粉 , 检测是否有无融合生殖现象。种子成
熟后统计结果数、结籽数与结实率。结果数为结有成熟种子的果实数量 , 结籽数为统计所有果实中的
成熟种子数 , 结实率为成熟种子数占试验小花的理论结籽数的比例 , 理论结籽数 =试验小花数 ×4。
11214　传粉昆虫的调查 　选取 5株开花植株 , 每株选 5个新开的花序挂牌 , 连续观察 5 d, 每天
7: 00—18: 00观察 , 统计 15 m in·h - 1内在标记花序上出现的昆虫数量和种类 , 对每种昆虫记录访
花速率、停留时间。访花速率、停留时间是随机观察 10只访花昆虫在 15 m in内访问的花朵数和在花
中滞留时间的平均值。观察不同天气条件对主要传粉昆虫访花行为的影响。
2　结果与分析
211　丹参的开花习性与花期划分
丹参为无限开花植物。在山东泰安 , 5月初开花 , 持续到 10月下旬植株几近枯萎时 , 一般开花 3
609
　6期 宋振巧等 : 丹参开花与繁育特性研究 　
茬左右。花序长形 , 为顶生和腋生的轮伞花序 , 每轮有花 3～10朵 , 6～8轮排列成疏离的总状花序 ,
每花序小花 50朵左右 , 不同期开放 , 密被白色柔毛和蜜腺。单株可着生数百到数千朵花。
丹参小花从现蕾到开花大约生长期为 5～7 d; 小花开放时间约 2 d, 早晨 8: 00—10: 00之间开
花数最多 , 整个花序持续开放时间 12～16 d。开花顺序为自下而上。依据开花进程 (图版 , a) , 将
单花花期分为 5个时期 : (1) 花蕾期 (孕蕾到开花前 48 h) : 花前 48 h花朵长度在 115 cm左右 , 花
冠露出花萼约 015 cm, 花蕾未见明显膨大 , 椭圆形 , 花瓣蓝紫色 , 柱头呈浅紫白色 , 花药为淡紫色。
(2) 初开期 (花前 24 h) : 花朵长度在 211 cm左右 , 花冠露出花萼约 1 cm, 花蕾明显膨大呈近圆形 ,
花瓣蓝紫色中间略见白色 , 柱头、花药为紫色 , 多数植株上的花药已开裂并少量散粉。 (3) 盛开期
(开花当天 ) : 花朵长度在 215～310 cm, 花冠露出花萼约 118 cm, 上下两唇形花瓣逐步张开 , 初开时
上唇与下唇的夹角近 90°, 一直持续到花后 6 h左右 , 夹角变小约为 70°; 花冠蓝紫色 , 柱头蓝紫色
伸出花冠约 110 cm, 分叉 ; 花药紫色开裂散粉。 (4) 衰落期 (持续 1 d) : 花冠萎蔫、柱头顶端弯曲 ,
花药花粉散出 , 花药呈瘦小瘪状。上唇与下唇的夹角继续变小 , 下唇前沿上卷或下翻。 (5) 凋谢期 :
花粉基本散尽 , 花药全部萎缩 , 柱头与花药的颜色加深 , 呈深紫色。
212　丹参花粉活力与柱头可授性检测
用 015% TTC对花粉进行染色 , 发现不同时
期的花粉活力差异明显 (表 1 )。花前 48 h近
73115%的花粉具有活力 , 开花前 24 h达到最高
活力时期 , 大多数植株在这个时期花药开裂散粉。
花粉活力在开花当天 6 h内可维持较高水平 , 能
保持在 60%以上。花后 9 h花粉活力明显下降 ,
降至约 38155% , 到花后 24 h还有 2718%的花粉
具有活力 , 花后 48 h花粉基本散尽。说明花粉活
力持续时间较长 , 从花前 48 h到花后 6 h都具有
较高的活力。
表 1　丹参不同花期的花粉活力与柱头可授性
Table 1　Pollen v iab ility and stigma receptiv ity of S. m iltio rrh iza
开花前 / h
Before blosson
开花后 / h
After blossom
花粉活力 /%
Pollen viability
结实率 /%
Percentage of setting
48 73115 48191
24 92118 56103
1 88163 71125
3 75117 64113
6 64134 72173
9 38155 34109
24 27180 15191
48 - 12150
　　利用田间授粉结实检测柱头可授性发现 , 从开花前 48 h到开花前近 50%的柱头具有活力 , 开花
后柱头活力迅速升高 , 达到 70%以上 , 高活力状态可维持 6 h左右 , 9 h后显著下降 , 花后 24 h仅有
15191%的柱头结实 (表 1)。若以 50%为判断有活力的标准 , 从花前 2 d到开花 6 h花粉活力和柱头
可授性较大 , 两者有一定的重叠期 , 约为 215 d。但自然条件下丹参花药多在花前 1 d开裂并少量散
粉 , 此时花粉活力和柱头可授性都较高 , 两者可自交结实。直到花后 9 h花粉活力和柱头可授性降
低 , 结实率下降 , 因此两者有效可遇期约为 115 d, 其中以开花到花后 6 h内花粉活力和柱头可授性
最强。
213　丹参有性繁育特性研究
21311　花粉 /胚珠比 ( P /O) 　花粉胚珠比是单花的花粉量与胚珠数之比。本研究共测量和统计了
20个花药的花粉量 , 观察结果表明丹参每个花药的花粉量变化幅度较大 , 从 7 800个到 14 000个不
等 , 平均为 9 72812个。丹参每朵花具雄蕊 4个 , 其中 2个退化 , 因此丹参每朵花的花粉量平均为
(19 45614 ±3 064174) 个。每朵花胚珠数平均为 4, 花粉 /胚珠比 ( P /O ) 为 4 86411 ±766118。依据
Cruden (1977) 的标准 , 繁育属于专性异交类型。
21312　杂交指数 (OC I) 　丹参花冠口直径 115～215 cm, 大于 6 mm, 表现值为 3。具雌雄两性花 ,
在柱头可授期有雄花花药开裂散粉 , 其赋值为 0; 开花后雌雄器官在空间位置明显分离 , 但在花前有
的花药开裂散粉 , 柱头和花药有授粉的可能 , 赋值为 0。丹参杂交指数 OC I累计分值等于 3。根据
Dafni (1993) 的标准 , 丹参的繁育习性为兼性异交 , 部分自交亲和 , 需要传粉者。
709
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
21313　套袋、去雄及人工授粉的试验结果 　对丹参基本繁育特性进行了套袋和人工授粉试验 (表
2) , 套袋花朵数是指在同一个纸袋内套入的花朵数量 , 在自交授粉试验中分 3种处理 , 分别是单花、
两朵花、7～8朵花 , 其它试验均为单花套袋。试验表明 , 不去雄套袋情况下 , 单花自交可结实
(1514% ) , 且随着同一套袋内小花数的增多 , 自交结实率逐渐提高 , 7～8花时自交结实率可达
3912% , 表明丹参具有一定的自交亲和性 , 但同株异花结实率较高。自然条件下丹参的异交结实率
(4019% ) 比自交结实率 ( 3912% ) 略高 , 但人工辅助授粉条件下异交结实率 (异株异花授粉 )
7813%明显高于人工自交结实率 (同株异花授粉 ) 46143%。以上结果说明丹参更倾向于异交结实。
另外人工辅助传粉的结实率高于自然条件下的异花、自花以及自然结实率 ( 42186% ) , 说明人工辅
助授粉可提高柱头上的花粉粒数量 , 使结实率提高。此外丹参在开花前去雄套袋隔离传粉条件下 , 结
实率为 0, 表明丹参不能进行无融合生殖。
表 2　丹参不同繁育处理的结实率
Table 2　Bagg ing cum seed set percen tage of S. m iltiorrh iza in d ifferen t breed ing k inds
处理方法
Pollination treatment
套袋花朵数
Number of flowers bagged
试验小花数
Number of flowers
结果数
Number of fruits
结籽数
Number of seeds
结实率 /%
Seed set percentage
①不去雄 ,不套袋 ,自然传粉 21 20 36 42186
　Natural pollinatio
②去雄 ,不套袋 ,自然异花传粉 33 31 54 40190
　Natural pollinatio after masculation
③不去雄 ,套袋 ,自交授粉 1 13 3 8 15140
　 Isolation without emasculation 2 8 5 7 21180
7～8 21 10 33 39120
④去雄 ,套袋 ,人工异株异花授粉 1 25 20 78 78100
　Manual cross pollination
⑤去雄 ,套袋 ,人工同株异花授粉 1 21 15 39 46143
　Manual geitonogamy
⑥去雄 ,套袋、不授粉 1 23 0 0 0
　 Isolation after emasculation
214　传粉方式与传粉昆虫
开花期连续观察 5 d (7: 00—18: 00) , 发现到丹参访花昆虫共 7种 , 分属于 4目 6科 , 其中膜
翅目最多 , 包括木蜂科的黄胸木蜂 (X ylo Copa append iana ta)、蜜蜂总科的鳞棒腹蜂 ( R hopa lom elissa
burm ica) 以及胡蜂科的普通长足胡蜂 ( Polistes olivaceus) 共 3种。鳞翅目有菜粉蝶 ( P ieris rapae) 和
黄粉蝶两种 , 双翅目、半翅目各 1种 , 分别是食蚜蝇科黑带食蚜蝇 ( Episyrphus) 和蝽科菜蝽 ( Eu ry2
dem a pulchra)。访花昆虫中鳞棒腹蜂 (图版 , b) 占 87196% , 为主要的传粉者 , 黄胸木蜂 (图版 ,
c) 占 8133% , 菜粉蝶占 3170%。访花顺序都是自下而上 , 同株异花传粉的机会较大。
鳞棒腹蜂为采花蜜的昆虫 , 访花高峰期在 9: 30—15: 30气温较高的时间段 , 阴天或下雨天的访
问活动明显下降。其单花停留时间为 69193 s, 平均访花频率 0133次 ·m in - 1。鳞棒腹蜂在采粉过程
中其腿部聚集了大量花粉 , 在多数情况下会直接落在柱头或花药上采集花粉 , 由于花药与柱头相距较
近 , 在采粉过程中虫体尤其是腿部与柱头接触进行传粉。
黄胸木蜂的访花高峰期在 8: 00—17: 00气温较高的时间段 , 阴天时其数量也基本不变 , 多采集
花萼部位的花蜜。所访问的多为花后 1～24 h的花 , 单花停留时间为 21563 s, 平均访花频率为 31714
次·m in - 1。黄胸木蜂在访花时将喙从侧面直接刺于萼筒内吸取花蜜 , 由于体型较大 , 吸蜜时将花冠
上唇压弯 , 使花药与柱头接触 , 完成传粉或者虫体上带有的大量花粉接触到柱头时参与传粉。
其它昆虫主要采集花蜜 , 而且访花频率非常低 , 其传粉的可能性更小。
809
　6期 宋振巧等 : 丹参开花与繁育特性研究 　
图版说明 : a. 丹参单花开放进程 ; b. 丹参的传粉昆虫鳞棒腹蜂 ; c. 传粉昆虫黄胸木蜂。
Explana tion of pla tes: a. B lossom p rocess of S. m iltiorrh iza; b. The floral visitorsfor Rhopalom elissa burm ica; c. The floral visitors X ylo Copa
appendianata.
3　讨论
311　丹参花粉活力、柱头可授性与杂交技术的制定
本研究表明 : 丹参从花前 2 d到花后 6 h都具有较高的活力 , 花粉寿命约 3 d, 另外丹参的花粉为
中型花粉、花粉发育整齐、花粉量大 , 丹参柱头在开花前 2 d到开花后 6 h内均有较强的可授性 , 以
开花到花后 6 h内最强 , 其结实率可达 70%。两者有效可遇期约为 115 d。
丹参为雌雄同花植物 , 2枚花药较大 , 去雄方便 , 并且异交结实率高 , 因此丹参的杂交育种具有
较强的可操作性。根据花粉活力和柱头可授期 , 初步拟定丹参的杂交技术为 : 选用开花前 2 d的花朵
去雄 , 去雄 2 d后 , 采集开花当天的花粉 , 在 8: 00—14: 00授粉 , 结实率高。
312　丹参的授粉习性与育种方法的探讨
从单花生物学特征来看 , 丹参花在未开放之前柱头与花药接触 , 利于自花花粉落置到柱头上 , 单
花套袋自交具有一定结实率 , 多花套袋自交 (3912% ) 和人工同株异花传粉的结实率也较高 , 说明
丹参较高的自交结实率主要是通过同株异花传粉。自然结实率 ( 42186% ) 与多花套袋自交结实率
(3912% ) 接近 , 推测原因可能是丹参植株同时开放的花朵有数百至数千个 , 主要传粉昆虫的访花顺
序都是自下而上 , 同株异花传粉的机会大 , 丹参自然结实可能主要是通过同株异花自交进行的。
人工控制授粉结果显示 , 人工同株异花授粉结实率 ( 46143% ) 低于人工异交授粉的结实率
(78% ) , 表明该种具有一定自交亲和性 , 但异交结实较高。根据花部形态特征估算 (Dafni, 1993) ,
丹参 OC I值为 3, 表明繁育为兼性异交类型。而按照 Cruden (1977) 花粉与胚珠比 ( P /O ) 的观点 ,
丹参的 P /O为 4 86411 ±766118, 繁育应属于专性异交的类型。其原因可能是丹参的单花花粉量虽
大 , 但受限于传粉昆虫数量与种类少 , 导致异交结实率较低。综合以上研究结果初步推断丹参的繁育
习性为兼性异交 , 自交亲和 , 需要传粉者。
根据庄文庆 (1993) 介绍的天然异交率的测定方法 , 丹参异交率介于 5% ～50% , 初步推断丹参
属于常异花授粉植物。本研究结果与刘文婷 (2004) 利用杂交结实的分析结果一致 , 但也有报道认
为丹参属于异花授粉植物 (李今 , 2001) , 因此对此还有待于进一步的研究。
根据本研究结果和已有相关文献 , 都可以看出丹参不属于自花授粉植物 , 具有较高比例的异交率
909
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
(田伟 等 , 2004; 唐晓清 等 , 2006) , 因此直接利用丹参的自然变异进行系统育种是丹参初期最有效
的育种方法 , 在此基础上可采用组合育种 , 利用优良基因型相互杂交 , 在其自交后代中选择符合育种
目标的优良重组个体。此外在进行系统育种和杂交育种时 , 由于丹参有一定的自然异交率 , 应进行适
当的隔离才能保证选择效率。
References
Chinese pharmacopoeia comm ittee. 2005. Pharmacopoeia of the Peop lepis Republic of China. Volume 1. Beijng: Chem ical Industry Press: 52. ( in
Chinese)
卫生部药典委员会. 2005. 中国药典一部. 北京 : 化学工业出版社 : 52.
Cruden R W. 1977. Pollen2ovule ratios: A conservative indicator of breeding system s in flowering p lants. Evolution, 31: 32 - 46.
Cui Guang2hong, Huang Lu2qi, Tang Xiao2jing, Q iu De2you, W ang Xue2yong, Fu Gui2fang. 2007. Functional genom ics studies of Salvia m iltior2
rh izaⅠ. Establish cDNA m icroarray of S. m iltiorrh iza. China Journal of Chinese Materia Medica, 32 (12) : 1137 - 1141. ( in Chinese)
崔光红 , 黄璐琦 , 唐晓晶 , 邱德有 , 王学勇 , 付桂芳. 2007. 丹参功能基因组学研究 (Ⅰ) —cDNA芯片的构建. 中国中药杂
志 , 32 (12) : 1137 - 1141.
Dafni A. 1993. Pollination Ecology: A p ractical app roach. Oxford: Oxford University Press: 59 - 89.
Guo Bao2lin, L in Sheng, Feng Yu2xiu, Zhao Yang2jing. 2002. Primary research on genetic relationship among main populations of Salvia m iltior2
rh iza and genuineness of herb. Chinese Traditional and Herbal D rugs, 33 (12) : 1113 - 1116. ( in Chinese)
郭宝林 , 林　生 , 冯毓秀 , 赵杨景. 2002. 丹参主要居群的遗传关系及药材道地性的初步研究. 中草药 , 33 (12) : 1113 - 1116.
L i J in. 2001. Pollination Factors in Salvia m iltiorrh iza Bge. Journal of Cap ital Normal University: Natural Science Edition, 22 (2) : 58 - 60.
( in Chinese)
李　今. 2001. 药用植物丹参传粉因子的研究. 首都师范大学学报 : 自然科学版 , 22 (2) : 58 - 60.
L iu W en2ting. 2004. Study on biological characteristic of Salvia m ilitorrhizae Bunge [M1D1D issertation ]. Yangling: Northwest Sci2Tech Universi2
ty of Agriculture and Forestry: 49 - 53. ( in Chinese)
刘文婷. 2004. 丹参的生物学特性研究 [硕士论文 ]. 杨凌 : 西北农林科技大学 : 49 - 53.
Shu Zhi2m ing, L iang Zong2suo, Sun Qun, Ye Zheng2liang, Zhang Xing2wu, Fu L iang2liang. 2007. Comparison and evaluation of biological traits
in different Salvia m iltiorrhiza germp lasm. Journal of Xipian University of A rts & Science: Nat Sci Ed, 10 (2) : 24 - 29. ( in Chinese)
舒志明 , 梁宗锁 , 孙　群 , 叶正良 , 张兴悟 , 付亮亮. 2007. 不同丹参种质生物学性状比较与评价. 西安文理学院学报 : 自然科学
版 , 10 (2) : 24 - 29.
Tang Xiao2qing, W ang Kang2cai, Chen Xuan, W u J ian, Xu Bo2yang. 2006. AFLP analysis of different cultivars of Salvia m iltiorrhiza Bge. Phar2
maceutical B iotechnology, 13 (3) : 182 - 186. ( in Chinese)
唐晓清 , 王康才 , 陈　暄 , 吴　建 , 余伯阳. 2006. 丹参不同栽培农家类型的 AFLP鉴定. 药物生物技术 , 13 (3) : 182 - 186.
Tian W ei, Xie Xiao2liang, PengW ei2xin, L iu M ing. 2004. Comparison of different varieties of Salvia m iltiorrhiza in fields. Research and Practice
of Chinese Medicines, 18 (1) : 22 - 24. ( in Chinese)
田　伟 , 谢晓亮 , 彭卫欣 , 刘　铭. 2004. 不同丹参种质田间比较试验. 现代中药研究与实践 , 18 (1) : 22 - 24.
W ang Hong, W angQ iang. 2005. Analysis of rDNA2ITS sequences of radix et rhizoma Salvia m iltiorrh iza and p lants of Salvia L. Chinese Tradition2
al and Herbal D rugs, 36 (9) : 1381 - 1385. ( in Chinese)
汪　红 , 王　强. 2005. 丹参及鼠尾草属植物的 rDNA2ITS序列分析. 中草药 , 36 (9) : 1381 - 1385.
Zhang Xing2guo, W ang Yi2m ing, Luo Guo2an, Cheng Fang2xu. 2002. Studies on resource characteristics of Salvia m iltiorrh iza varieties. Chinese
Traditional and Herbal D rugs, 33 (8) : 742 - 747. ( in Chinese)
张兴国 , 王义明 , 罗国安 , 程方叙. 2002. 丹参品种资源特性的研究. 中草药 , 33 (8) : 742 - 747.
Zhuang W en2qing. 1993. Genetic breeding in medicinal p lants. Beijng: Agriculture Press: 15 - 24. ( in Chinese)
庄文庆. 1993. 药用植物育种学. 北京 : 农业出版社 : 15 - 24.
019