全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2010, 37 (1) : 53 - 58
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 07 - 21; 修回日期 : 2009 - 12 - 28
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30771469) ; 国家科技支撑计划重点项目 (2008BADA6B02) ; 辽宁省教育厅高等学校创新团
队项目 (2006T118)3 E2mail: zblaaa@1631com
嫁接对茄子根际土壤微生物和叶片硝酸还原酶的影
响
周宝利 13 , 尹玉玲 1 , 徐　妍 1 , 韩　璐 1 , 叶雪凌 1 , 白丽萍 2
(1沈阳农业大学园艺学院 , 沈阳 110866; 2 沈阳农业大学生物科学技术学院 , 沈阳 110866)
摘 　要 : 以野生茄 ‘托鲁巴姆 ’ (Solanum torvum ) 为砧木 , 茄子 (S. m elongena) ‘西安绿茄 ’品种
为接穗 , 研究了嫁接茄根际土壤微生物生理类群和土壤水解酶活性及叶片硝酸还原酶活性的动态变化特点 ,
分析了嫁接茄根际土壤微生物生理类群和土壤水解酶与叶片硝酸还原酶活性的关系 , 探讨了嫁接提高茄子
氮素转化和吸收与土壤生物活性的关系。结果表明 : 嫁接茄根际土壤微生物生理类群和土壤水解酶活性均
较自根茄有增加的趋势。但不同发育时期也有一定的变化。嫁接茄叶片硝酸还原酶活性随着生育均表现出
逐渐增加的趋势 , 且显著高于自根处理。嫁接茄的固氮菌、硝化细菌和脲酶与其叶片硝酸还原酶活性均呈
显著或极显著正相关。总体上看 , 嫁接显著增加了茄子根际土壤固氮菌、硝化细菌和脲酶活性 , 嫁接茄株
也表现出较高的硝酸还原酶活性。
关键词 : 嫁接 ; 茄子 ; 硝酸还原酶 ; 根际微生物 ; 土壤酶
中图分类号 : S 64111　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2010) 0120053206
Effect of Grafting on Rh izospher ic So il M icroorgan ism s and L eaf NR
Activ ities of Eggplan ts
ZHOU Bao2li13 , YIN Yu2ling1 , XU Yan1 , HAN Lu1 , YE Xue2ling1 , and BA IL i2p ing2
(1 College of Horticu lture, Shenyang A gricu ltura l U niversity, Shenyang 110161, Ch ina; 2 College of B iological Science and Tech2
nology, Shenyang A gricultural U niversity, Shenyang 110161, China)
Abstract: The commonly grown eggp lant ( Solanum m elongena L. ) cultivar Xipian Lüqie was used as
scion. It was grafted with a wild eggp lant rootstock ( Solanum torvum ). Dynam ic characteristics in m icrobe
physiological group s, hydrolase activity in rhizopheric soil and nitrate reductase (NR ) activity of grafted
eggp lant leaves were studied. The relationship s between m icrobial physiological group s, hydrolase activity in
rhizopheric soil and leaves nitrate reductase (NR) activity were indicated. The relationship between nitrogen
absorp tion and soil biological activities of grafted eggp lants was discussed. Results showed that rhizopheric soil
m icrobical physiological group s and hydrolase activity in grafted eggp lantswere higher in grafted eggp lants than
in self2rooted eggp lants. However, these trends changed with different p lant ages. The Leaves NR activity was
increased with the p lants ages and significant higher in grafted eggp lants than in self2rooted eggp lants. There
were significant positive correlations between azotobacteria, nitrifying bacteria and urease activity in grafted
eggp lants. In conclusion, grafting increased the numbers of azotobacteria and nitrifying bacteria, urease
activity in rhizopheric soil and NR in eggp lant leaves.
Key words: grafting; eggp lants; NR; rhizospheric m icrobia; soil enzyme
园 　　艺 　　学 　　报 37卷
随着设施栽培的发展 , 茄子连作普遍 , 使得土壤病原微生物和自毒物质积累 , 连作障碍严重发
生 , 茄子表现出植株长势弱并容易感病 , 影响了茄子的正常生产。嫁接作为克服茄子连作障碍的一项
重要栽培措施 , 使茄子长势旺盛 , 根系发达 , 产量增加 , 抗病性几乎达到免疫水平 , 已在生产上大面
积应用 (周宝利和姜荷 , 2001)。已有研究表明连作能够引起土壤微生物种群结构失衡。而嫁接则改
变了茄子根际土壤微生物种群结构 , 诱导了拮抗菌的产生 (尹玉玲 等 , 2008)。李云鹏等 ( 2007)
的研究表明 , 嫁接提高了茄子根际土壤氧化还原酶活性 , 且与茄子抗病性有密切关系。众所周知 , 土
壤微生物生理类群固氮菌、氨化细菌和硝化细菌及土壤水解酶类在土壤氮素固定与转化上具有十分重
要的作用 , 酶的活性变化可以改变养分的利用效率 (许光辉和郑洪元 , 1986; Nelson & Elisa, 2000)。
植物体内硝酸还原酶活性的高低 , 也直接影响到土壤中氮的利用效率 , 从而影响作物的产量和品质。
嫁接在改变茄子根际土壤微生物 3大种群数量的同时必然会引起生理菌群的变化 , 这些变化在植株对
氮素的利用上也会产生影响。因此 , 本试验中研究了嫁接后茄子不同发育时期根际土壤微生物生理菌
群和土壤酶的变化特点及对植株氮素代谢有关的硝酸还原酶活性的影响 , 探讨嫁接改善茄子根际土壤
生理类群和水解酶与叶片氮素代谢的关系。
1　材料与方法
111　试验材料
试验于 2008年在沈阳农业大学蔬菜基地日光温室内进行。2008年 1月 18日播种砧木野生茄
‘托鲁巴姆 ’ (Solanum torvum ) , 2月 12日播种接穗茄子 ‘西安绿茄 ’ (S. m elongena) , 当砧木苗长
至 4～5片真叶时采用劈接法进行嫁接处理 , 以砧木和接穗自根处理为对照。嫁接苗成活后 , 将嫁接
茄及托鲁巴姆和西安绿茄自根茄定植于温室茄子连作土壤圃中 , 每处理 20株 , 采用随机区组设计 , 3
次重复。所有供试品种均由沈阳农业大学园艺学院提供。
112　试验方法
分别于蕾期、花期、初果期和盛果期的 9: 00—10: 00取样 , 进行叶片硝酸还原酶活性、土壤微
生物及土壤酶的测定 , 每小区选取 3株 , 取新鲜叶片测定硝酸还原酶活性。取土方法 : 先将 2 cm表
土轻轻除去 , 再挖出全部根系 , 抖落大土块后将附着于根系上的细土抖落至干净取样袋中 , 风干后过
1 mm筛保存 , 用于测定土壤酶活性。抖落后的植株根系用于测定微生物生理类群数量。
113　土壤微生物数量测定
采用土壤稀释法进行土壤微生物分离培养 , 固氮菌采用阿须贝无氮培养基 , 计数采用稀释涂抹平
板法 , 氨化细菌采用蛋白胨氨化培养基 , 硝酸细菌采用亚硝酸盐培养基 , 测定采用最大或然计数法
(MPN ) (许光辉和郑洪元 , 1986)。
114　根际土壤酶活性测定
转化酶活性测定用硫代硫酸钠滴定法 , 以 24 h后 1 g土消耗的 011 mol·L - 1硫代硫酸钠的毫升数
表示 ; 蛋白酶活性测定用茚三酮比色法 , 以 24 h后 1 g土壤酶促反应生成的 NH2 2N毫克数表示 ; 磷
酸酶活性测定用磷酸苯二钠比色法 , 以 24 h后 100 g土壤酶促反应生成的酚的毫克数表示 ; 脲酶活性
测定用靛酚蓝比色法 , 以 24 h后 100 g土壤酶促反应生成的 NH3 2N的毫克数表示 (许光辉和郑洪元 ,
1986)。
115　叶片硝酸还原酶测定
叶片硝酸还原酶活性测定采用磺胺比色法 , 以每小时每克鲜样质量产生的 NO2 - 毫克数表示 (郝
建军和刘延吉 , 2001)。
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　1期 周宝利等 : 嫁接对茄子根际土壤微生物和叶片硝酸还原酶的影响 　
2　结果与分析
211　嫁接对茄子根际微生物生理种群的影响
由表 1可以看出 , 不同生育时期各处理根际生理类群数量有一定差异。蕾期 , 嫁接处理根际固氮
菌、氨化细菌和硝化细菌数量与自根处理差异不显著 , 而砧木处理固氮菌和硝化细菌数量均显著高于
其它处理。花期 , 除氨化细菌外 , 嫁接处理根际固氮菌、硝化细菌数量均较自根处理减少 ; 氨化细菌
较自根处理增加。初果期和盛果期 , 嫁接处理根际各微生物生理种群也高于自根处理 , 固氮菌量差异
达到显著水平 , 砧木处理在盛果期各生理类群数量则均显著高于其它处理。总之 , 嫁接增加了茄子根
际微生物生理类群的数量 , 而砧木处理则表现出较强的优势。
表 1　嫁接对茄子根际微生物生理类群的影响
Table 1　Effect of grafting on m icrob ia l physiolog ica l groups in rh izospher ic so il of eggplan ts / ( ×106 cfu·g - 1 )
时期
Stage
处理
Treatment
固氮菌
Azotobacteria
氨化细菌
Amonifying bacteria
硝化细菌
N itrifying bacteria
蕾期 嫁接 Grafting 8183 bB 11142 aA 2110 bB
Flower budding stage 砧木 Rootstock 15183 aA 8161 aA 5180 aA
自根 Self2root 8169 bB 8166 aA 2165 bB
花期 嫁接 Grafting 9164 bB 14110 aA 6125 aA
Florescence 砧木 Rootstock 23175 aA 13175 aA 9138 aA
自根 Self2root 9180 bB 12100 aA 7100 aA
初果期 嫁接 Grafting 22195 bB 20146 aA 14177 abAB
Early fruit stage 砧木 Rootstock 44191 aA 16167 aAB 20137 aA
自根 Self2root 13113 bB 12150 bB 10100 bB
盛果期 嫁接 Grafting 30150 aA 15100 bB 17150 bB
Advanced stage of fruit 砧木 Rootstock 31141 aA 37150 aA 28113 aA
自根 Self2root 8158 bB 10100 bB 11167 bB
　　注 : a和 A分别表示处理之间存在 0105和 0101水平显著性差异。下同。
Note: a and A mean differences in treatments at 0105 and 0101 levels respectively. The same below.
212　嫁接对茄子根际土壤水解酶活性的影响
由表 2可见 , 总体上 , 嫁接增加了茄子根际土壤酶的活性。蕾期 , 各土壤酶活性嫁接处理均高于
自根处理 , 蛋白酶达到了极显著水平 ; 砧木处理除磷酸酶外土壤酶活性也均高于自根处理。花期 , 嫁
接处理转化酶和脲酶活性高于自根处理 , 脲酶达到显著水平。初果期 , 除磷酸酶外嫁接处理土壤酶活
性均高于自根处理 , 蛋白酶和脲酶与自根处理差异达到显著水平 ; 砧木处理脲酶活性极显著高于其它
处理。盛果期 , 砧木处理和嫁接处理转化酶活性均高于自根处理 , 达到显著水平 ; 砧木处理脲酶活性
极显著高于嫁接和自根处理。其他差异不显著。
表 2　嫁接对茄子根际土壤水解酶活性的影响
Table 2　 Effect of grafting on hydrola se activ ity in the rh izopher ic so il of eggplan ts
时期
Stage
处理
Treatment
转化酶
Invertase
蛋白酶
Protease
磷酸酶
Phosphatase
脲酶
U rease
蕾期 嫁接 Grafting 5117abA 512177 aA 92162 aA 5 522197 bA
Flower budding stage 砧木 Rootstock 6133 aA 540110 aA 75149 bA 6 394158 aA
自根 Self2root 2100 bA 417177 bB 87172 aA 5 416196 bA
花期 嫁接 Grafting 9100 aA 353143 bB 122159 aA 10 564119 aA
Florescence 砧木 Rootstock 9142 aA 392110 bB 101179 aA 7 148141 bB
自根 Self2root 2150 bA 698143 aA 117169 aA 6 795105 bB
初果期 嫁接 Grafting 7167 aA 685143 aA 112119 aA 9 527168 bB
Early fruit stage 砧木 Rootstock 8117 aA 359177 bB 114103 aA 13 131192 aA
自根 Self2root 6133 aA 336177 bB 121198 aA 6 371102 cC
盛果期 嫁接 Grafting 8100 bA 338110 aA 78155 aA 12 802112 aA
Advanced stage of fruit 砧木 Rootstock 9167 aA 416177 aA 80138 aA 12 849124 bB
自根 Self2root 3150 cB 368110 aA 74188 aA 7 077174 aA
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园 　　艺 　　学 　　报 37卷
213　嫁接对茄子叶片硝酸还原酶活性的影响
由表 3可以看出 , 随植株发育 , 各处理叶片硝酸还原酶活性均呈上升趋势 , 各时期硝酸还原酶活
性均表现出砧木处理 >嫁接处理 >自根处理 , 而且砧木处理极显著高于其它处理 , 在蕾期嫁接处理较
自根处理相差幅度不大 , 但到花期和初果期差异达到极显著水平。
表 3　嫁接对茄子叶片硝酸还原酶活性的影响
Table 3　Effect of grafting on NR activ ity of eggplan t leaves / (μg·g - 1 ·h - 1 FW )
处理
Treatment
蕾期
Flower budding stage
花期
Florescence
初果期
Early fruit stage
盛果期
Advanced stage of fruit
嫁接 Grafting 5 356143 bB 10 617160 bB 11 820104 bB 18 294112 abA
砧木 Rootstock 13 959125 aA 17 048106 aA 23 137102 aA 21 410109 aA
自根 Self2root 4 039157 bB 6 916188 cC 7 425136 cC 14 865155 bA
214　叶片硝酸还原酶与根际土壤微生物、土壤酶的相关性分析
由表 4可见 , 除蛋白酶和磷酸酶外 , 嫁接处理的土壤生物因子与其叶片硝酸还原酶呈正相关 , 其
中 , 嫁接处理根际土壤固氮菌、硝化细菌数量和脲酶活性与叶片的硝酸还原酶活性呈显著或极显著的
正相关 , 相关系数达到 0189以上 , 说明嫁接处理根际土壤这些生物因子的变化与其叶片氮素代谢密
切相关。砧木处理除蛋白酶外 , 各因子与叶片硝酸还原酶呈正相关 , 固氮菌和脲酶呈显著或极显著正
相关。而自根处理只有脲酶与其叶片硝酸还原酶达到显著相关 , 且低于嫁接处理与砧木处理。
表 4　叶片硝酸还原酶与根际土壤微生物、土壤酶的相关系数
Table 4　The correla tion between leaves NR and rh izophere so il m icrobe, so il enzym e activ ities
处理
Treatment
固氮菌
Azotobacteria
氨化细菌
Amonifying bacteria
硝化细菌
N itrifying bacteria
转化酶
Invertase
蛋白酶
Protease
磷酸酶
Phosphatase
脲酶
U rease
嫁接 Grafting 　01893 0156 01913 0163 - 0144 - 0137 01963 3
砧木 Rootstock 　01963 0156 0187 0155 - 0181 　0156 01973 3
自根 Self2root - 0146 0113 0185 0120 - 0128 - 0149 01883
　　3 P < 0105; 3 3 P < 01011
3　讨论
嫁接换根增加了茄子根际土壤微生物生理类群和土壤酶活性 , 提高了土壤生态系统中物质的转化
及养分的有效性 , 尤其提高了氮素的转化能力 , 植株叶片也表现出较高的硝酸还原酶活性 , 提高了茄
子植株的氮代谢水平。而嫁接茄根际土壤中固氮菌、硝化细菌数量和脲酶活性与叶片氮素代谢相关酶
存在着显著的相关性。这说明嫁接对茄子根际生物环境的改善与嫁接茄呈现出长势旺盛和抗病增产是
密不可分的。
土壤微生物生理菌群在生物物质循环过程中完成对有机物质的分解 , 体现出代谢的多样性 , 对于
维持土壤肥力 , 改善土壤质量具有很大的作用 , 对生理菌群的分析可以反映出不同条件下土壤的质量
状况 , 并且在一定程度上反映土壤肥力、物质转化和环境的变化 (杨万勤和王开运 , 2002; 张咏梅
等 , 2004)。固氮菌、氨化细菌与硝化细菌都是参与土壤元素循环的有益微生物生理群。它们提高了
土壤养分可利用率 , 尤其是提高了土壤中 N的有效性。有研究表明杨树人工林连作土壤酚酸物质的
积累对土壤真菌、放线菌、氨化细菌和纤维素分解菌表现为抑制作用 (谭秀梅 等 , 2008)。连作也
降低大豆根际氨氧化细菌、好气性自生固氮菌和好气性纤维素分解菌数量 , 而轮作或休闲则提高了大
豆根际土壤生理菌群的数量 (刘新晶 等 , 2007)。本课题组王茹华等 (2005) 研究发现嫁接增加了
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　1期 周宝利等 : 嫁接对茄子根际土壤微生物和叶片硝酸还原酶的影响 　
连作茄子根际土壤细菌数量 , 改善土壤环境 , 植株长势旺盛。在该研究基础上 , 本试验中进一步发现
嫁接使连作根际土壤细菌中具有生理功能的固氮菌和硝化细菌数量增加 , 说明嫁接增加茄子根际土壤
细菌数量的同时 , 也增加了细菌生理菌群的数量 , 改善了土壤生理功能性微生物的状况。
土壤酶参与有机质的分解和腐殖质的形成 , 反映土壤养分的转化能力 , 可以作为衡量土壤生物学
活性和土壤生产力的指标 (D ick et al. , 2000; Aon et al. , 2001)。其中 , 水解酶在土壤生物动力学中
是最有意义的 , 对丰富土壤中能被植物和微生物利用的可溶性营养物质起着重要作用。土壤酶活性与
土壤 C、N、P、S等养分元素的转换密切相关 (Benitez et al. , 2000)。马云华等 (2005) 研究证明随
着温室连作年限的增加 , 土壤水解酶活性呈现出下降的趋势。轮作苹果与连作作物的果园相比 , 土壤
酶 (脲酶、中性磷酸酶、转化酶 ) 的活性显著增加 , 细菌的数量明显增加 , 真菌的数量则明显减少
(肖宏和于明革 , 2006)。杨丽娟等 (2000) 研究的菜园地土壤中性磷酸酶、过氧化氢酶、转化酶和
脲酶活性与黄瓜产量呈显著或极显著正相关。本试验研究表明连作使茄子土壤水解酶活性也呈下降的
趋势 , 而嫁接增加了茄子连作土壤转化酶、蛋白酶和脲酶活性 , 但对磷酸酶的影响不大。说明嫁接能
够提高连作茄子根际土壤酶活性 , 改善土壤微生态环境 , 而嫁接茄呈现增产的特点。
硝酸还原酶的活性决定了硝态氮的代谢速度 , 硝酸还原酶活性的高低对整个氮代谢的强弱起关键
作用 (刘丽 等 , 2004) , 且与土壤氮素营养状况密切相关。有研究表明硝酸还原酶活性直接影响大
豆叶片氮素积累 (张磊 等 , 2008)。还有研究表明土壤氮素的增加提高了小麦叶片硝酸还原酶活性 ,
且在一定程度呈显著正相关 (郭战玲 等 , 2008)。本研究表明嫁接增加了茄子叶片硝酸还原酶活性 ,
并随取样时期呈逐渐增加的趋势。嫁接茄土壤微生物生理类群和土壤水解酶与植株叶片硝酸还原酶相
关性分析表明 , 嫁接茄根际土壤固氮菌、硝化细菌数量和脲酶活性与叶片的硝酸还原酶活性呈显著或
极显著的正相关。但本文仅通过土壤生理类群和水解酶间接地说明了嫁接提高了茄子对土壤环境物质
的转化能力 , 而对茄子植株吸收和利用土壤养分的直接影响 , 还有待进一步研究。
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