全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (1) : 27 - 32
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 07 - 26; 修回日期 : 2008 - 11 - 03
基金项目 : 山东省教委基金项目 (J05K03) ; 山东农业大学博士基金项目 (ND200208)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: xingsy@ sdau1edu1cn)
15种榛子种质的染色体核型分析
郭媛媛 , 邢世岩 3 , 马颖敏 , 唐海霞 , 韩克杰
(山东农业大学林学院 , 山东泰安 271018)
摘 　要 : 采用普通压片法 , 以榛子叶芽为试材对其 15个种质资源的核型进行了研究 , 结果表明榛子各
种质染色体均为二倍体 ; 核型可分为 3种类型 : 2n = 2x = 22 = 22m、2n = 2x = 22 = 20m + 2 sm和 2n = 2x = 22
= 16m + 6 sm; 没有发现随体 ; 所有种质染色体绝对长度平均值为 1150μm, 属小染色体 ; 除欧榛和 7#为 1A
型 , B223为 2B型外 , 其余种质皆为 1B型。种质间核型具有很大的相似性。
关键词 : 榛子 ; 种质 ; 染色体 ; 二倍体 ; 核型
中图分类号 : S 66414　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0120027206
Ana lysis of Karyotype on F ifteen Hazelnut Germ pla sm s
GUO Yuan2yuan, X ING Shi2yan3 , MA Ying2m in, TANG Hai2xia, and HAN Ke2jie
( Forestry College, Shandong A gricultural U niversity, Taipian, Shandong 271018, Ch ina)
Abstract: The karyotype of fifteen hazelnut germp lasm s was studied by method of squash with the young
leaves. The results showed that all the chromosomes were dip loid; The karyotypes were divided into three
types, i. e. 2 n = 2x = 22 = 22m type, 2n = 2x = 22 = 20m + 2 sm type and 2n = 2x = 22 = 16m + 6 sm type.
There was no satellites found in the morphological observation of chromosomes; The average of chromosome ab2
solute length on fifteen hazelnut germp lasm swas 1150μm, so itwas small in size; The karyotype of the fifteen
hazelnut germp lasm s all belonged to 1B type excep t that of Cory lus avellana L. and 7# which were 1A type and
B223 which was 2B type, respectively. There was great sim ilarity of karyotype among the germp lasm s.
Key words: hazelnut; germp lasm; chromosome; dip loid; karyotype
榛子为桦木科 (Betulaceae) 榛属 ( Corylus L. ) 植物 (郑万钧 , 1998) , 其代表种主要有欧榛
(C. avellana L. ) 和平榛 (C. heterophylla Fisch. )。榛子具有重要的营养价值、药用价值和生态价
值 , 综合效益很高。
1929年 Woodworth报道榛属的各种和种间杂种染色体数为 28条。Jaretsky (1930) 认为除了个别
异常形态外 , 所有的榛属树种染色体均为 22条。陈瑞阳 (1993) 利用去壁低渗法对平榛进行了染色
体的核型分析 , 确认其染色体数为 22条 , 给出核型公式 , 同时发现一对大随体。平欧杂种榛在中国
育成 (梁维坚和董德芬 , 2002) 后 , 杨青珍 (2004) 曾从形态学、孢粉学和同工酶等方面研究了杂
交榛的亲缘关系 , 冯斌等 (2007) 进行了榛子种质资源遗传多样性的 RAPD分析。目前在国内外尚
没有开展欧榛、平榛、种间杂种榛及平榛半同胞家系细胞学的研究。
作者以平榛、欧榛及 13个种间杂种榛为试材 , 研究了不同种质的染色体形态、倍性、数目、核
型特性 , 以期为进一步杂交育种亲本的选择及杂种后代的预选提供理论依据。
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1　材料与方法
材料取自山东农业大学榛子种质资源库 , 共计 15个种质 (表 1)。
表 1　15种榛子种质的来源
Table 1　Sources on f ifteen hazelnut germ pla sm s
种质名称 Germp lam s 来源地 Source 种质名称 Germp lam s 来源地 Source
欧榛 C. avellana L. 泰安 Taipian 85241 大连 Dalian
平榛 C. heterophylla Fisch. 泰安 Taipian 7# 泰安 Taipian
81223 大连 Dalian H2 泰安 Taipian
82211 大连 Dalian H4 泰安 Taipian
842226 大连 Dalian B221 大连 Dalian
842254 大连 Dalian B223 大连 Dalian
842263 大连 Dalian B23 大连 Dalian
842545 大连 Dalian
　　注 : 除欧榛和平榛外 , 其它种质均为平榛 ×欧榛杂交种。
Note: Excep t C. avellana L. and C. heterophylla Fisch. , the others are hybrids between C. heterophylla Fisch. and C. avellana L.
自 2007年 3月 , 榛子叶芽膨大但尚未展叶时 , 采集嫩叶置于饱和对二氯苯溶液预处理 2 h, 卡诺
固定液固定 4～24 h后于 1 moL·L - 1 HCl解离 10 m in, 改良卡宝品红染色 , N ikon E200光学显微镜
10 ×40、10 ×100倍数下观察染色体分裂中期状况 , 每个材料至少观察 30个细胞 , 选择染色体分散
较好的照相。每个种质以 5个细胞的各项指标数得出核型的数值。核型分析采用 Levan等 (1964) 两
点四区系统法 , 核型分类依据 Stebbins (1971) 的对称性标准 , 同时参照李懋学和陈瑞阳 (1985) 的
核型分析标准。
通过主成分分析 , 并采用 D ij2 = Epk = ∑
p
k = 1
(Gik - Gjk ) 2公式计算种质间遗传距离。式中 Gik和 Gjk分
别表示种质 i和 j第 k个性状的标准化基因型值。对 D ij2 采用 SAS程序进行 Q型聚类。
2　结果与分析
211　染色体数及倍性观察
经观察发现 , 平榛、欧榛及 13个种间杂种榛的染色体没有非整倍及加倍现象 (图 1) , 染色体数
为 2n = 2x = 22, 核型公式如表 2所示。
212　核型分析
15种榛子的核型比较如表 2所示。15个种质染色体平均长度为 1150μm, 变异系数 (CV ) 为
28161%。81223为最短染色体 , 长度为 0179μm; B 223最长 , 为 3176μm。同一种质间染色体长度差
异亦不大 , 除B 223为 2126μm外 , 其余集中在 0196～1127μm之间。根据 L ima2Dei2Farra的 “染色体
场 ” (Chromosome field) 理论 (岳爱琴 等 , 2001) , 榛子染色体属小染色体。
15个种质中 , B 221的染色体相对长度最短 , 为 5170% , B 223最长 , 为 15118% , CV为 23102%。
相对长度的变化以 B 223为最大 ; 除种质欧榛与 7#的染色体最长 /最短小于 2之外 , 其余种质的染色体
最长 /最短均在 2～3之间。但各种质 11对染色体中除 B223的第 8对和第 10对染色体臂比大于 210
外 , 其余各种质各对染色体臂比均小于 210。
在所有种质中 , 842226为具 3对近中部着丝粒染色体 , H4与 B 221为具 1对近中部着丝粒染色体
外 , 其余的皆为中部着丝点染色体。15个种质核型不对称系数比较集中 , 分布在 56108% ～61147%
之间。按照 Stebbins (1971) 的核型分类标准 , 15个种质的核型可以分为 3类 : 2n = 2x = 22 = 22m、
2n = 2x = 22 = 20m + 2 sm和 2n = 2x = 22 = 16m + 6 sm, 具体如表 2所示。同时可知 E、7#为 1A型 , B2
23为 2B型 , 其余全为 1B型 (表 2)。
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　1期 郭媛媛等 : 15种榛子种质的染色体核型分析 　 92
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表 2　15种榛子种质核型比较
Table 2　Com par ison of karyotypes in f ifteen Hazelnut germ pla sm s
种质
Germp lam s
核型公式
Formula of karyotypes
相对长度变幅 /%
Range of
relative length
最长染色体 /μm
Longest
chromosome
最短染色体 /μm
Shortest
chromosome
最长 /最短
L /S
核型分类
Classification of
karyotypes
欧榛 2n = 2x = 22 = 22m 6143～12156 2101 1103 1196 1A
C. avellana L.
平榛 2n = 2x = 22 = 22m 6116～13154 2129 1104 2121 1B
C. heterophylla Fisch.
81223 2n = 2x = 22 = 22m 6112～14114 1183 0179 2129 1B
82211 2n = 2x = 22 = 22m 6126～13135 2140 1113 2113 1B
842226 2n = 2x = 22 = 16m + 6 sm 6126～13172 2108 0195 2119 1B
842254 2n = 2x = 22 = 22m 6126～13176 1195 0189 2120 1B
842263 2n = 2x = 22 = 22m 6137～13142 2172 1108 2110 1B
842545 2n = 2x = 22 = 22m 6104～12199 2107 0196 2118 1B
85241 2n = 2x = 22 = 22m 6130～12195 1190 0192 2106 1B
7# 2n = 2x = 22 = 22m 6183～12179 2105 1110 1187 1A
H2 2n = 2x = 22 = 22m 6127～12185 2117 1106 2106 1B
H4 2n = 2x = 22 = 20m + 2 sm 6132～12173 1196 0198 2105 1B
B221 2n = 2x = 22 = 20m + 2 sm 5170～13146 2149 1105 2135 1B
B223 2n = 2x = 22 = 16m + 6 sm 6106～15118 3176 1150 2152 2B
B23 2n = 2x = 22 = 22m 6110～13178 2103 0190 2125 1B
213　核型指标的邓肯氏检验
对榛子各种质的 15个细胞核型指标进行邓肯氏检验 , 结果如表 3所示。
842226核型不对称系数和臂比分别为 60133%和 11536, 而平榛分别为 56100%和 1128, 其余各
品种差异不大 ; B 223最长与最短的比值为 2152, 而 7#仅为 1187; B223绝对长度平均值为 1185μm,
81223为 1117μm; 其余品种差别不大。
表 3　15种榛子种质核型指标邓肯氏检验
Table 3　The D uncanpis test of karyotypes in f ifteen hazelnut germ pla sm s
种质
Germp lasm s
核型不对称系数 /%
A s1K1C 臂比AR 最长 /最短L /S 绝对长度 /μmAL
平榛 C. heterophylla Fisch. 56100C 1128 C 2121 ABC 1153 ABCD
欧榛 C1 avellana L1 57155 ABC 1134 BC 1196 BC 1145 BCDE
81223 56124 BC 1132 BC 2129 ABC 1117 E
82211 59136 AB 1146 AB 2113 ABC 1163 ABC
842226 60133 A 1153 A 2119 ABC 1138 BCDE
842254 56180 BC 1131 BC 2120 ABC 1128 DE
842263 59140 AB 1146 AB 2110 ABC 1153 ABCD
842545 57150 ABC 1137 ABC 2118 ABC 1144 BCDE
85241 57100 BC 1133 BC 2106 ABC 1133 CDE
7# 57150 ABC 1136 ABC 1187 C 1145 BCDE
H2 57140 ABC 1134 BC 2106 ABC 1153 ABCD
H4 58100 ABC 1140 ABC 2105 BC 114 BCDE
B221 57150 ABC 1134 BC 2135 AB 1167 AB
B223 58161 ABC 1142 ABC 2152 A 1185 A
B23 58180 ABC 1142 ABC 2125 ABC 1134 CDE
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　1期 郭媛媛等 : 15种榛子种质的染色体核型分析 　
214　聚类分析结果
利用 SAS软件对 15个榛子种质核型不对称系数、臂比、最长 /最短和绝对长度等 4个指标进行聚
类分析 , 结果 (图 2) 表明 , 当阈值取 110时 , 可将 15个种质分为 3类 : 第 Ⅰ类包括 82211、842263、
842226, 第 Ⅲ类只有 B223, 其余种质划为第 Ⅱ类。划为同一类的种质染色体的形态特征相似性大。
图 2　15种榛子种质聚类分析结果
F ig. 2　The results of Q2cluster ana lysis in f ifth hazelnut germ pla sm s
由聚类结果 (表 4) 可知 , 第 Ⅰ类 82211、842263、842226的 A s1K1C值和 AR值最大。第 Ⅲ类的
B223这一品种的 L /S值和 AL值分别为 215240和 118540μm。第 Ⅱ类种质 A s1K1C值为 5714227% ,
AR值为 113545。
表 4　榛子种质距离聚类分析
Table 4　The results of Q2cluster in hazelnut germ pla sm s
种类
Class
品种数
Number of cultivars
核型不对称系数 /%
A s. K. C
臂比
AR
最长 /最短
L /S
绝对长度 /μm
AL
Ⅰ 3 5917000 (0192809) 114873 (212560) 211430 (211670) 115160 (813945)
Ⅱ 11 5714227 (114551) 113545 (312722) 211486 (616938) 114397 (916481)
Ⅲ 1 5816180 114280 215240 118540
　　注 : 括号内数值为变异系数 ( % )。
Note: CV ( % ) in brackets.
3　讨论
榛子染色体均为二倍体 , 目前还没有发现多倍体与非整倍体现象。孟爱平等 ( 2004) 认为桦木
科染色体基数有两种 : 其一为 x = 14, 有桤木属 (A lnus M ill)、桦木属 (B etu la L. )、榛属 ( Cory lus
L. ) ; 鹅耳枥属、铁木属、虎榛子属 (O stryopsis Decne. ) 为 x = 8。本试验中欧榛、平榛及各种间杂
种榛染色体均为 22条 , 这与陈瑞阳 (1993) 报道的平榛数一致。这样看来 , 桦木科染色体基数应有
3种。
本研究中得出平榛核型为 2n = 2x = 22m, 并未发现大随体 , 这与陈瑞阳 (1993) 报道的平榛核
型公式 2n = 2x = 22 = 2M + 18m + 2 sm (2SAT) 不符 , 有待于进一步探讨。
榛子染色体属于小染色体。这类染色体已具有正常的着丝点和端粒 , 不过由于两者相距太近 , 其
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基因调动的自由度非常小 , 相邻基因有着很强的相互影响 , 其染色体场是严格的 , 由此决定了其遗传
性状的稳定性。壳斗科各属种间种质亦是小染色体 , 种质间核型差异很小 (王妍 , 2003)。本试验所
用的试材为平榛与欧榛的杂交品种 , 核型同样具有相似性 , 但是差异也是明显存在的。种质核型间的
相似性充分说明了榛子种质遗传性状的稳定性。
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