全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（6）：997–1002
Acta Horticulturae Sinica
红沙枇杷‘大红袍’与白沙枇杷‘宁海白’糖积
累及代谢的差异
陈俊伟 1, * ，徐红霞 1，谢 鸣 1，吴延军 1，张慧琴 1，冯健君 2
（1浙江省农业科学院园艺研究所，杭州 310021；2浙江省宁海县农林局，浙江宁海 315600）
摘 要：以白沙枇杷品种‘宁海白’和红沙枇杷品种‘大红袍’为试材，分析了果实发育进程中果
实糖含量、蔗糖与山梨醇代谢关键酶活性的变化。结果表明，两个品种的果实发育与糖积累进程基本相
似，蔗糖含量在整个果实发育过程中变化不大，山梨醇含量随果实发育呈下降趋势，果糖与葡萄糖是这
两个品种积累的主要糖，90%左右的果糖与葡萄糖是在成熟前 3周内积累的；两个品种间果糖含量差异较
大，‘宁海白’的果糖含量比‘大红袍’高约 1/3，而葡萄糖含量仅高 8%。转化酶、SS分解活性和 SDH
的变化趋势基本类似，都是幼果期较高，此后随果实的发育呈下降趋势，到果实发育后期又转为上升直
至成熟；SS合成活性和 SPS活性变化与前面几个酶的变化趋势不同之处是成熟时的活性又有所下降。‘宁
海白’的转化酶、SS分解活性均高于‘大红袍’，特别是果实发育后期的酸性转化酶活性远高于‘大红袍’，
而 SDH 活性是‘大红袍’略高于‘宁海白’。以上结果表明，枇杷品种间糖含量的差异与其代谢酶的活
性水平有关。
关键词：枇杷；糖积累；蔗糖代谢；山梨醇代谢
中图分类号：S 667.3 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）06-0997-06

Difference in Sugar Accumulation and Metabolism Between Red Flesh and
White Flesh Cultivar in Loquat（Eriobotrya japonica Lindl.）
CHEN Jun-wei1, *，XU Hong-xia1，XIE Ming1，WU Yan-jun1，ZHANG Hui-qin1，and FENG Jian-jun2
（1Institute of Horticulture，Zhejiang Academy of Agricultural Sciences，Hangzhou 310021，China；2Agricultural and
Forestry Bureau of Ninghai County，Ninghai，Zhejiang 315600，China）
Abstract: Sugar content, activities of sucrose and sorbitol metabolizing enzymes were measured in
developing fruit of white flesh loquat cultivar ‘Ninghaibai’ and red flesh cultivar ‘Dahongpao’. The results
showed that sugar accumulation pattern in developing fruit of two cultivars were almost same. The sucrose
contents were almost stable during fruit development, while sorbitol content decreased with fruit
development. Fructose and glucose were the major sugars in fruits of these two loquat cultivars, about 90%
of glucose and fructose was accumulated within three weeks during maturation. The activities of invertase,
sucrose synthase（SS）-cleavage and sorbitol dehydrogenase（SDH）showed the same change pattern that
decreased at the early stages of fruit development, then increased at the later stages of fruit maturation.
The changes in activities of SS-synthetic direction and sucrose phosphate synthase（SPS）showed some

收稿日期：2010–01–28；修回日期：2010–04–01
基金项目：浙江省自然科学基金项目（Y306128）；浙江省科技厅重大农业项目（2006C12108）
* E-mail: chenjunwe@tom.com
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difference and their activities decreased again when fruit maturation. The levels of invertase and
SS-cleavage in fruit of‘Ninghaibai’were higher than those in‘Dahongpao’, especially the acid invertase
in fruit of‘Ninghaibai’was much higher than that in ‘Dahongpao’ at the late stages of fruit development.
Activity of SDH in fruit of‘Dahongpao’was slightly higher than that in‘Ninghaibai’. Difference in sugar
accumulation between red flesh and white flesh fruit of loquat relate to sugar metabolism.
Key words：Eriobotrya japonica Lindl.； sugar accumulation； sucrose metabolism； sorbitol
metabolism

枇杷是蔷薇科（Rosaceae）枇杷属（Eriobotrya）植物，原产于我国，为我国南方特有水果。枇
杷按果肉颜色分为红沙和白沙两大类，其中白沙品种肉质细嫩、汁多味甜、风味优良，为枇杷中的
鲜食佳品。研究表明，红沙枇杷果实中积累的糖主要为葡萄糖、果糖和蔗糖，蔗糖和果糖是成熟果
实中最主要的糖（Hirat，1980）。代谢分析显示，红沙枇杷果实发育后期代谢山梨醇的山梨醇脱氢
酶、分解蔗糖的转化酶活性和合成蔗糖的蔗糖合酶、蔗糖磷酸合酶的活性均上升，表明糖代谢状况
与果实糖的积累有关（Bantog et al.，1999）。但迄今为止未见对白沙枇杷品种糖分构成及与糖代谢
关系的研究报告。为此，本研究中以白沙枇杷品种‘宁海白’和红沙枇杷品种‘大红袍’为试材，
分析白沙与红沙枇杷之间糖成分差异及其代谢特点，为枇杷品质调控提供理论基础。
1 材料与方法
1.1 枇杷果实采样
枇杷（Eriobotrya japonica Lindl.）果实样品采自浙江省宁海县一市镇‘年年好’枇杷场。分别
选取树龄、生长势、结果数量基本一致的红沙品种‘大红袍’和白沙品种‘宁海白’8 年生枇杷树
各 5株供样品采集之用。于 2008年，分别在果实滞长期 1月 23日，果实膨大期 3月 15日、4月 5
日、19日、28日，转色期 5月 15日、19日和成熟期 5月 24日，从每株树上采 6 ~ 10个果实，加
冰运回实验室，先用天平测定果实单果质量，然后将果实用液氮速冻后贮于–86 ℃冰箱中供糖含量、
酶活性分析之用。
1.2 糖提取与测定
果糖、葡萄糖与蔗糖的提取与 HPLC测定参照陈俊伟等（2001）的方法进行，略有改进。取大
小、发育程度基本一致的采于同一株树的 4个果实，用液氮将果实研磨成粉未，称 2 ~ 3 g样品进行
糖提取，1株树的果实为 1次重复，3株树共 3次重复。样品经提取、浓缩后，用超纯水定容，再用
Sep-Pak C18柱进行固相萃取以除去色素、多酚与脂类，然后用针头滤器进行除菌过滤，最后取 20 µL
上样，用高效液相色谱（Waters1525，USA）测定可溶性糖含量。测试条件如下：可溶性糖分析柱
采用Waters的 Sugar-PakTM柱，流动相为Millipore超纯水，流速为 0.6 ml · min-1, 柱温为 90 ℃，Waters
2414 示差检测器检测洗脱峰，Breeze软件控制系统运行与处理色谱结果。
1.3 酶提取与测定
枇杷果实中糖代谢酶的提取参照 Souleyre等（2004）的方法进行。称取适量上述液氮研磨的样
品，加提取缓冲液（50 mmol · L-1 Hepes-KOH，5 mmol · L-1 MgCl2，1 mmol · L-1 EDTA，1 mmol · L-1
EGTA，10%甘油，0.1% Triton × 100, 5 mmol · L-1 DTT，0.5 mmol · L-1 PMSF，2% PVPP，pH 7.5）
匀浆 3 ~ 5 min，4 ℃ 20 000 × g离心 20 min，取上清液用透析袋（PIERCE，USA）脱盐 18 h，脱盐
6期 陈俊伟等：红沙枇杷‘大红袍’与白沙枇杷‘宁海白’糖积累及代谢的差异 999
后用 BCA蛋白测定液（PIERCE，USA）测定蛋白。上述提取过程为分别取自 3株树（3次重复）。
蔗糖磷酸合酶（SPS）、蔗糖合酶（SS）、酸性转化酶（AIV）、中性转化酶（NIV）的测定参照赵智
中等（2001）的方法。山梨醇脱氢酶（SDH）的提取与活力测定参照 Yamaki和 Ishikawa（1986）的
方法。
2 结果与分析
2.1 枇杷果实发育与糖积累变化观察
‘大红袍’与‘宁海白’枇杷果实的发育趋
势基本相似。在 4月 5日之前，枇杷处于果实发
育的滞长期，单果质量增长缓慢。4月 5日之后，
枇杷果实开始快速膨大一直到果实成熟（图 1）。
从图 2，A 可见，枇杷中的蔗糖含量相对
较低，且其含量在整个果实发育过程中变化不
大，红沙品种‘大红袍’的含量比白沙品种‘宁
海白’略高，成熟时‘大红袍’果实的蔗糖含
量约占总糖含量的 3%，‘宁海白’的蔗糖占总
糖含量不到 2%。
山梨醇是枇杷运输态的光合产物，它在枇
杷果实内的含量是随果实发育呈下降趋势，成
熟‘大红袍’与‘宁海白’果实的山梨醇占总糖含量分别为 1.8%和 3.7%（图 2，B）。
图 2 枇杷果实发育进程中
Fig. 2 Changes of sugar content in dev

图 1 ‘大红袍’和‘宁海白’枇杷果实的发育
Fig. 1 Fruit development in‘Dahongpao’and
‘Ninghaibai’loquat
糖含量的变化
eloping loquat fruit
1000 园 艺 学 报 37卷
在果实发育进程中，两个枇杷品种的葡萄糖含量变化趋势基本一致，在果实滞长期和膨大初期
积累缓慢，在果实成熟前 3周开始快速积累；两个品种果实的约 90%葡萄糖都是在果实成熟前 3周
内积累的，成熟时‘宁海白’枇杷的葡萄糖含量略高于‘大红袍’（图 2，C）。
果糖是这两个枇杷品种中含量最高的糖，其积累模式与葡萄糖相似，在 4月 28日之前积累缓慢，
此后开始快速积累，约 90%的果糖也是在果实成熟前 3周内积累的，但成熟‘宁海白’枇杷的果糖
含量比‘大红袍’高约 32%（图 2，D）。
2.2 枇杷果实发育进程蔗糖与山梨醇代谢关键酶活性变化观察
转化酶是分解蔗糖的酶。图 3表明，在幼果期中性和酸性转化酶的活性都较高，随果实发育呈
下降趋势，在果实膨大期下降到最低水平；到果实成熟前 3周，中性转化酶又转为缓缓上升，两个
品种的活性水平差异不大；而酸性转化酶则在成熟前 3周急剧上升，且‘宁海白’的活性显著高于
‘大红袍’。
图 3 枇杷果实发育进程中转化酶活性的变化
Fig. 3 Changes of activities of invertase in developing loquat fruit

蔗糖合酶在果实中既有分解功能，又有合成功能。两个品种 SS分解方向的变化趋势基本相似，
都是在幼果期活性较高，在果实膨大期达到低点，到果实成熟前 3周又缓缓上升（图 4，A）。两个
品种 SS合成方向的变化趋势与分解方向略有差异，其活性水平在幼果期较高，在 4月 19日达到低
点，此后有一个较快速的上升过程，到成熟时有所下降，两个品种间酶活性水平差异不显著（图 4，
B）。
图 4 枇杷果实发育进程中蔗糖合酶活性的变化
Fig. 4 Changes activities of sucrose synthase in developing loquat fruit

6期 陈俊伟等：红沙枇杷‘大红袍’与白沙枇杷‘宁海白’糖积累及代谢的差异 1001
蔗糖磷酸合酶（SPS）是合成蔗糖的酶，SPS活性也是在幼果期较高，随着果实的发育呈下降，
到果实发育后期有所上升，至成熟时又下降，‘宁海白’枇杷的活性水平均高于‘大红袍’（图 5，A）。
SDH是催化山梨醇转化为果糖反应的酶，其活性水平在幼果期较高，随果实发育呈下降趋势，在果
实成熟前 10 d又以较快的速率上升，‘大红袍’的 SDH活性水平略高于‘宁海白’（图 5，B）。
图 5 枇杷果实发育进程中蔗糖磷酸合酶和山梨醇脱氢酶的变化
Fig. 5 Changes in activities of sucrose phosphate synthase（SPS）and sorbitol dehydrogenase（SDH）
in developing loquat fruit
3 讨论
据报道，枇杷果实以积累果糖和蔗糖为主（Hirat，1980；Bantog et al.，1999），但本研究中所
用的两个品种是以积累果糖和葡萄糖为主，蔗糖的含量仅占总糖含量的 1.5% ~ 3.0%，成熟果实中山
梨醇含量也极低，表明品种间糖成分有差异。本研究还发现，白沙品种‘宁海白’枇杷果实的果糖
含量为 53.5 mg · g-1 FW，果糖与葡萄糖的比例为 1.3︰1，果糖与葡萄糖含量分别比红沙品种‘大红
袍’高约 32%和 23%。由于葡萄糖、果糖和蔗糖的甜度不同，果糖的甜度最高，为蔗糖的 1.8倍（Doty，
1976），葡萄糖的甜度最低，仅相当于蔗糖的 60%（Yamaguchi et al.，1970）。因此，高果糖含量与
比例是白沙枇杷品种‘宁海白’果实甜度与风味好于红沙枇杷品种‘大红袍’的主要原因。
果实的糖成分组成及含量与糖代谢酶的活性变化有关（陈俊伟 等，2004）。本研究表明，‘宁海
白’的果糖含量高于‘大红袍’，且果糖与葡萄糖的比例也高于‘大红袍’，但‘宁海白’果实中合
成果糖的 SDH活性并不高于‘大红袍’，表明 SDH并不是决定果糖含量高低的唯一酶，这与 Sizuki
等（2001）在苹果与亚洲梨上的发现基本一致。Sizuki 等（2001）进一步研究发现，苹果和梨中果
糖激酶活性低导致果糖代谢减少，因而苹果和梨果实中果糖含量高。由于枇杷与苹果、梨同属蔷薇
科苹果亚科，因此，白沙枇杷‘宁海白’高水平果糖可能也与其果糖激酶的活性低有关。此外，从
本研究结果看出，成熟过程中枇杷果实的酸性转化酶活性水平以较快速度上升，推测，在成熟果实
较高的酸性转化酶活性决定枇杷以积累葡萄糖和果糖为主。由于枇杷中蔗糖含量极低，因此，SS和
SPS可能参与细胞中糖的合成与分解的循环（Nguyen-Quoc & Foyer，2001），并为其它成分的代谢
提供底物，对枇杷蔗糖含量的贡献可能较弱。
本研究发现，‘宁海白’果实发育后期酸性转化酶活性急剧上升，且活性远高于‘大红袍’。转
化酶通常是库活性的重要指标，酸性转化酶定位于液泡中，而液泡是积累糖的主要细胞器。高的酸
性转化酶活性有利于将从叶片及果实胞质合成输入液泡的蔗糖快速分解，从而促进糖分运入液泡积
累（Nguyen-Quoc & Foyer，2001）。因此，‘宁海白’枇杷果实的高含糖量可能与其高的转化酶活性
水平有关。

1002 园 艺 学 报 37卷
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