全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（11）：1751–1758
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2010–04–27；修回日期：2010–08–23
基金项目：‘948’项目（2006-G34(A)）；农业部行业计划项目(3-41)；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(200701)；非营利性
科研机构改革专项启动专项（sscriqd200907）；广东省自然科学基金项目；海南省自然科学基金项目（808182）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：gm-sun@163.com）
不同季节菠萝果实糖积累的差异
张秀梅 1，李建国 2，窦美安 1，姚艳丽 1，杜丽清 1，孙光明 1,*
（1 中国热带农业科学院南亚热带作物研究所，广东湛江 524091；2华南农业大学园艺学院，广州 510642）
摘 要：以菠萝‘无刺卡因’（Ananas comosus‘Smooth Cayenne’）为试材，对栽培管理条件一致的
冬季果和夏季果的糖含量及其代谢相关酶活性的变化规律进行研究。结果发现，2 月份采收的冬季果发育
为快—慢不典型的单‘S’型规律，而 7 月份采收的夏季果发育为典型的单‘S’型规律（慢—快—慢），
且夏季果比冬季果发育期短 40 d。2 月份采收的冬季果，成熟时己糖与蔗糖的比值为 0.37，主要以积累蔗
糖为主；而 7 月份采收的夏季果，成熟时己糖与蔗糖的比值为 5.92，主要以积累己糖为主。不同产期菠
萝果实蔗糖积累与蔗糖代谢酶的活性存在明显差异。2 月份采收的果实发育过程中积累较多的蔗糖，主要
与蔗糖磷酸合酶和蔗糖合酶的合成活性升高、转化酶活性降低有关；7 月份采收的果实蔗糖积累较少，主
要与转化酶活性的升高有关。表明不同产期的菠萝果实发育及糖代谢不同。
关键词：菠萝；季节；糖积累；糖代谢相关酶
中图分类号：S 668.3 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）11-1751-08

Difference in Sugar Accumulation of Pineapple Fruit Harvested in
Different Seasons
ZHANG Xiu-mei1，LI Jian-guo2，DOU Mei-an1，YAO Yan-li1，DU Li-qing1，and SUN Guang-ming1,*
（1South Subtropical Crop Research Institute，Chinese Academy of Tropical Agricultural Science，Zhanjiang，Guangdong
524091，China；2College of Horticulture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China）
Abstract：The fruit of pineapple cultivar‘Smooth Cayenne’（Ananas comosus） cultured under similar
management conditions were harvested in winter（February）and summer（July）to determine their sugar
content and their metabolism-based enzyme activities in relation to their growth and development. The
pineapple fruit harvested in February showed a non-typical single‘S’pattern（fast-slow model）in their
growth and development，while those harvested in July displayed a typical single‘S’pattern
（slow-fast-slow model），and the fruit harvested in July matured 40 days earlier than those harvested in
February. The fruit growth period had an effect on the sugar accumulation of the pineapple fruit. The ratio
of hexose to sucrose was 0.37 in the fruit harvested in February with more sucrose accumulated，and 5.92
in the fruit harvested in July with more hexose. Significant difference in sugar accumulation and sucrose
metabolism enzymes was observed between the fruit harvested in February and July. The higher sucrose
content in the fruit harvested in February was mainly related with the higher activities of SPS and SS
synthesis and the lower invertase activity in the fruit，whereas the lower sucrose content in the fruit harvested

1752 园 艺 学 报 37 卷
in July was mainly related with the higher invertase activity in the fruit. This revealed that different fruit
growth periods had some impact on the growth and development and sugar metabolism of the pineapple
fruit.
Key words：pineapple；Ananas comosus（L.）Merr.；different growth period；sugar accumulation；
enzyme related to sugar metabolism

菠萝属热带多年生草本果树，没有自然休眠期，其花芽分化取决于植株的营养积累基础和外界
的温度条件，在我国的大部分产区一年四季都能结果。常规栽培一般采用小苗种植 2 年左右结果，
自然成熟期集中在 6—8 月（以下简称夏季果），10 月至翌年 1 月的冬季自然采收的果实（以下简称
冬季果）数量较少。
由于产期过分集中，使工厂加工量不足，并且夏秋季气温高，果实容易迫熟，采后易腐烂，限
制了菠萝产业的发展。目前认为营养生长良好的条件下，用电石或乙烯利灌心催花调节产期效果较
好。
果实的糖积累主要受遗传因子调控，但外界自然环境对果实中糖积累也起到一定的调控作用。
有关不同产期菠萝果实的品质差异的研究已有报道，如刘传和等（2009）认为夏季果比秋季果风味
好，香味浓。Joomwong（2006）研究发现不同采收季节的菠萝的物理化学特性有明显差异，冬季采
收的果实可溶性固形物和可滴定酸比其它季节收获的果实含量高，但冬季果的 TSS/TA 值比其它季
节的低。有关菠萝不同季节果实糖积累的差异研究尚未见报道。
本研究以‘无刺卡因’菠萝果实为试材，研究了不同季节（冬季果和夏季果）收获的果实中糖
含量、蔗糖代谢相关酶活性及其相关关系，旨在揭示不同季节（气候条件）对果实糖积累的影响及
其生理基础，以期为提高反季节栽培菠萝果实的品质提供理论指导。
1 材料与方法
1.1 材料
‘无刺卡因’菠萝（Ananas comosus‘Smooth Cayenne’）种植于中国热带农业科学院南亚热带
作物研究所菠萝圃，栽培管理条件一致。冬季果定植时间为 2005 年 4 月，果实生长期为 2005 年 11
月—2006 年 2 月；夏季果定植时间为 2006 年 4 月，果实生长期为 2007 年 5—7 月。
盛花时选择生长发育正常、花期一致的冬季果和夏季果各挂牌约 150 个，从谢花后 20 d 开始，
每 10 d 取样 1 次，每次随机取果 5 个，直至果实黄熟，采后用四分法混合取果实组织，立即放入液
氮速冻，然后转移至﹣80 ℃保存备用。每株为 1 个重复，共 5 个重复，每个重复测定 2 次，取平均
值。
1.2 果实发育动态的测量
在果实发育期内，用电子天平（精确到 0.01 g）测量 5 个采样鲜果的单果质量。
1.3 果糖、葡萄糖和蔗糖含量的测定
糖的提取参照王惠聪等（2003）的方法。
糖的含量用高效液相色谱（HPLC）测定，色谱条件为：Series200 氨基酸柱，柱温 35 ℃，流动
相（乙腈︰重蒸水 = 70︰30，V/V），流速 1 mL · min-1，PE 高效液相色谱仪（美国 PE 公司制造）及
其相应的数据处理系统，PE200 示差折光检测器。
11 期 张秀梅等：不同季节菠萝果实糖积累的差异 1753

1.4 转化酶、蔗糖磷酸合酶和蔗糖合酶活性的测定
酶的提取在 0 ~ 4 ℃的条件下进行。酶的提取参照赵智中等（2001）、Eduardo 等（2001）和王
惠聪等（2003）的方法，略有改进。称取样品 1 g 果肉于研钵中，加少许石英砂和 4 mL 预冷的 100
mmol · L-1 Hepes-NaOH 缓冲液（含有 20 mmol · L-1 EDTA、1 mmol · L-1 NaF、1 mmol · L-1 苯甲脒、
20 mmol · L-1 半胱氨酸、1% PVP，pH 7.5）研磨成匀浆后，10 000 r · min-1 离心 30 min，上清液装进
透析袋中用 Hepes-NaOH 缓冲液透析 12 h，透析的酶提取液用于酶活性分析测定。
1.5 统计分析
用 Excel 2003 进行数据整理和作图，数据的方差分析用 DPSv3.01 软件进行，数据的相关性分
析用 SAS9.0 数据软件处理系统进行。
2 结果与分析
2.1 不同产期对果实发育动态的影响
不同时期采收的菠萝果实的单果质量变化规律如图 1 所示，夏季果实发育为典型的单‘S’型
发育规律（慢—快—慢），冬季果实则为快—慢不典型的单‘S’型发育规律。夏季果花后 80 d，单
果质量基本保持稳定，增幅微小（0.62%），表明进入成熟期。冬季果花后 90 d 单果质量基本保持稳
定，增幅很小（2.13%），表明进入果实的成熟期。
不同季节采收的果实发育时间长短也不同，2 月份采收的冬季果的果实发育期比 7 月份采收的
夏季果长 40 d，且夏季果单果质量比冬季果重。这与夏季较高的温度、降雨量和强的光照有利于果
实的生长发育有关。
图 1 不同产期对‘无刺卡因’菠萝果实生长发育动态的影响
Fig. 1 Effects of different harvesting seasons on fruit developments of‘Smooth Cayenne’pineapple
2.2 不同产期果实糖分含量的变化
在‘无刺卡因’果实中，不同产期成熟的果实糖的含量及组分不同。在 7 月份采收的夏季果中
（图 2），蔗糖含量呈先增长后下降的变化；葡萄糖和果糖含量的变化趋势基本一致，在花后 50 d
之前，其含量一直较低，之后积累速度加快（期间果糖在花后 80 d，有一小幅下跌），成熟时达到
峰值，此时其含量都高于蔗糖，在成熟果实中己糖/蔗糖的比值为 5.92，说明 7 月份采收的‘无刺卡
因’果实是以积累己糖为主的，成熟时果实的总糖为 115.23 mg · g-1 FW。
在 2 月份采收的冬季果中（图 2），果糖含量花后 20 d 到花后 50 d 急剧增加，在花后 50 ~ 80 d
1754 园 艺 学 报 37 卷
内基本无果糖积累，花后 80 d 之后果糖含量再次缓慢积累，到果实采收时达到峰值（24.31
mg · g-1FW）。葡萄糖含量从花后 20 d 到花后 60 d 急剧增加，积累达到整个果实发育过程中的峰值，
此期葡萄糖积累曲线与果糖的基本同步。此后葡萄糖的积累出现波浪变化，直至果实采收。蔗糖，
从幼果期到迅速生长期结束前含量很低且变化较小，此后直线上升，到果实采收时，占总糖（葡萄
糖 + 果糖 + 蔗糖）的 60.54%，成为果实中主要的糖分，成熟时己糖/蔗糖的比值为 0.37，可见 2
月份采收的果实是以积累蔗糖为主的，成熟时果实的总糖为 107.16 mg · g-1 FW。
图 2 不同产期对菠萝果实发育过程中糖含量的影响
Fig. 2 Effects of different harvesting seasons on sugar contents in the developing pineapple fruits
2.3 不同产期果实蔗糖磷酸合酶（SPS）活性的变化
由图 3 可知，在 2 月份采收的冬季果中，SPS 的活性总体呈现上升趋势，而在 7 月份采收的夏
季果中总体呈下降趋势，变幅不大。在冬季果中，SPS 的活性在花后 90 d 之前增长缓慢，之后迅速
上升，于花后 120 d 达到峰值（67.90 μmo1 · h-1 · g-1 FW），采收时急剧下降。在成熟果实中 SPS 的
活性冬季果为夏季果的 5.83 倍。
图 3 不同产期对菠萝果实发育过程中蔗糖磷酸合酶活性的影响
Fig. 3 Effects of different harvesting seasons on SPS activities in the developing pineapple fruits
2.4 不同产期果实蔗糖合酶（SS）活性的变化
由图 4 可知，2 月份采收的冬季果实，花后 60 d 之前，其 SS 的活性一直稳定处于较低水平，
之后 SS 的活性开始急速上升，至采收时 SS 的活性略有下降。7 月份采收的夏季果实在整个发育期
SS 合成活性呈波动变化，且其活性一直很低。
冬季果成熟期（花后 100 ~ 130 d）SS 合成方向活性显著高于夏季果成熟期（花后 80 ~ 90 d）的
活性。
11 期 张秀梅等：不同季节菠萝果实糖积累的差异 1755

图 4 不同产期对菠萝果实发育过程中蔗糖合酶（合成方向）活性的影响
Fig. 4 Effects of different harvesting seasons on SS activities (synthesis) in the developing pineapple fruits
2.5 不同产期果实酸性转化酶（AI）活性的变化
由图 5 可知，2 月份采收的冬季果实 AI 的活性总体上呈现先上升（花后 40 d 内）后下降趋势；
而 7 月份采收的夏季果实（花后 40 d 内）AI 活性呈现微幅波动后迅速上升再下降（花后 70 d 后）
趋势。
在果实成熟期，不同季节的果实的 AI 活性均呈下降趋势，但夏季果的 AI 活性远大于冬季果。
图 5 不同产期对菠萝果实发育过程中酸性转化酶活性的影响
Fig. 5 Effects of different harvesting seasons on AI activities in the developing pineapple fruits
2.6 不同产期果实中性转化酶（NI）活性的变化
由图 6 可知，在 2 月份采收的冬季果实的发育过程中，NI 的活性的变化规律基本与 AI 的活性
的一致，总体呈先上升后下降趋势；7 月份采收的夏季果实 NI 活性总体上呈上升趋势。
2 月份采收的冬季果实，NI 的活性花后 40 d 前快速增加，并达到最高峰，而后快速下降，直至
采收时降到最低水平。
7 月份采收的夏季果实 NI 活性在花后 60 d 低于冬季果，总体上呈上升趋势，至花后 70 d 增加
到最大。
在果实成熟期，夏季果的 AI 活性是冬季果的 3.63 倍。
1756 园 艺 学 报 37 卷
图 6 不同产期对菠萝果实发育过程中中性转化酶活性的影响
Fig. 6 Effects of different harvesting seasons on NI activities in the developing pineapple fruits
3 讨论
3.1 不同产期对菠萝果实发育的影响
早期研究表明，果实的发育期不仅受种植区的经度和纬度的影响，还受不同季节影响。在夏威
夷，海拔接近海平面的地区，菠萝果实发育期的季节差异约 40 d（180 ~ 220 d），而在海拔 800 m 的
地区，果实发育期季节差异为 40 ~ 90 d（Paull & Rohrbach，2002）。陈俊伟等（2007）对‘枥乙女’
草莓的研究结果表明，2 月份采收的草莓果实比 1 月份采收的果实生育期缩短 17 d。本研究发现，
‘无刺卡因’菠萝 7 月份采收的夏季果果实发育为典型的单‘S’型发育规律（慢—快—慢），而 2
月份采收的冬季果果实则为快—慢不典型的单‘S’发育规律，表现为冬季果迅速生长高峰（果实
膨大期）过后的缓慢生长期出现早，持续时间久，导致 2 月份采收的冬季果的果实发育期比 7 月份
采收的夏季果长 40 d。冬季的低温可能是导致 2 月份采收的冬季果实成熟期延长的主要原因。在亚
热带地区，温度是影响果实发育进程和发育期最主要的因子。一般认为，果实发育完成需要一定的
累积有效温度，温度越高，完成发育所需要的时间越短。
本研究发现，同一菠萝品种不同季节采收果实的平均单果质量不同，7 月份采收的夏季果果实
的平均单果质量比 2 月份采收的冬季果果实大 18%，这可能与夏季果的迅速生长期长和夏季果的生
长环境条件有关。从生长期的气候条件来看，夏季果生长期气温较高（月均温为 26.8 ~ 30.5 ℃）,
降雨量多（降雨量为 416.8 mm），光照充足（日照 534.5 h），而冬季果生长过程中气温较低（月均
温为 15.2 ~ 25.0 ℃），降雨不足（降雨量为 75.9 mm），光照相对较弱（日照 457.8 h）。正是由于夏
季果比冬季果生长过程中所处的环境条件更有利于果实生长发育和营养物质的积累，使得夏季果比
冬季果大。
3.2 不同产期对菠萝果实的糖积累的影响
蔗糖、葡萄糖和果糖是果实中的主要可溶性碳水化合物，它们的种类、含量及比率是决定果实
内在品质和商品价值的重要因素，其含量与成分不仅取决于基因型，而且易受环境条件的影响。本
研究表明，不同季节采收的‘无刺卡因’菠萝果实的糖含量和组分构成差异较大。由于果实迅速生
长期，两个季节的果实都是己糖含量高于蔗糖，而进入成熟期后（夏季果为花后 70 d 后，冬季果为
花后 90 d 后），夏季果蔗糖迅速降低，而冬季果蔗糖迅速升高。因此蔗糖含量的差异是导致各个季
11 期 张秀梅等：不同季节菠萝果实糖积累的差异 1757

节采收的菠萝果实糖含量和组分不同的主要原因。造成这种现象可能主要是因为夏季果的环境温度
较高不适宜蔗糖积累，在草莓（陈俊伟 等，2007）、蔬菜等（Pankaj et al.，2001）的研究中也发现
类似结果。其次，夏季果水分、温度和光照充足，植株的营养生长旺盛，大量新叶和芽萌发，争夺
了从叶片输入果实中的蔗糖，可能也会影响夏季果实中蔗糖的积累。
3.3 不同产期对菠萝果实的蔗糖代谢相关酶活性的影响
糖卸载到果实中在很大程度上取决于果实的库强，而库强大小的一个重要生理标志就是蔗糖代
谢相关酶活性。转化酶是植物库组织中分解蔗糖的一类酶，包括酸性转化酶（AI）和中性转化酶（NI）。
郑国琦等（2008）研究表明，以己糖积累为主的宁夏枸杞生长发育前期转化酶的活性较低，果实中
有大量的蔗糖积累，伴随着转化酶活性的升高，葡萄糖和果糖含量达到最高。本研究发现，在 7 月
份采收的夏季果实的生长发育过程中，花后 70 d 前转化酶的活性较低，有利于蔗糖的积累，花后
70 d 后，随着转化酶活性的升高，蔗糖迅速分解，葡萄糖和果糖含量上升达最大值。与转化酶活性
相比，SS 和 SPS 活性在整个发育期都较低，且变化幅度不大。表明 7 月份采收的菠萝果实中糖的
积累主要受转化酶活性的调控，与 SS 和 SPS 关系不密切。
积累蔗糖的组织，如在甜瓜（Gao et al.，1996）、黄金梨（李永梅 等，2007）、草莓（Hubbard et
al.，1991）、脐橙（刘永忠和李道高，2003）、荔枝（王惠聪 等，2003）、杨梅（谢鸣 等，2005）等
果实发育后期均以酸性转化酶活性下降为特征，说明酸性转化酶活性的降低或消失是蔗糖积累的前
提条件。本研究中，在 2 月份采收的以蔗糖积累为主的冬季果，花后 20 d 到花后 90 d，由于有较高
的转化酶活性，果实中蔗糖的含量很低，果糖和葡萄糖的含量较高，这是因为此时期运输到果实中
的蔗糖主要用于分解，产生能量和中间产物以供果实膨大生长的需要。花后 90 d，随着转化酶活性
的急剧下降，同时伴随着 SS 的活性和 SPS 的活性迅速升高，蔗糖含量急剧上升，这时运输到果实
中的蔗糖被贮存起来，这与桃（Moriguchi et al.，1990）、猕猴桃（Macrae et al.，1992）、苹果（王
永章和张大鹏，2001）、草莓（谢鸣 等，2007）、‘妃子笑’荔枝（王惠聪 等，2003）等果树中
的试验结果相似。果实成熟时，冬季果有较高的 SPS 和 SS，这可能也是冬季果积累更多蔗糖的另
一个原因。
相关性分析也取得了一致结论（数据未列出），7 月份采收的夏季果中蔗糖含量与 AI（R =
0.97676）和 NI（R = 0.96954）的活性均呈极显著正相关，但对于 2 月份采收的冬季果而言则正好相
反，蔗糖含量与 AI 和 NI 呈极显著的负相关，相关系数分别为﹣0.70807 和﹣0.82566。7 月份采收
的夏季果中蔗糖含量与 SS 的活性和 SPS 的活性都没有显著相关。但 2 月份采收的冬季果中，蔗糖
含量与 SS 活性和 SPS 活性的相关性也达到极显著水平（相关系数分别为 0.97188 和 0.90487）；己
糖含量与 SPS 活性呈显著正相关（相关系数为 0.61723），与其它代谢酶没有显著相关。
糖分构成是影响果实品质的一个重要因子。果实糖积累的高低是内在的遗传特性和外在的自然
环境、栽培措施等因素相互作用的结果。参与蔗糖代谢的合成酶和分解酶活性的消长最终决定果实
中糖分积累。本研究发现栽培环境因素可以改变菠萝果实的糖分构成，这可能是由于外界条件部分
通过影响蔗糖代谢参与酶的活性来实现的。因此，在生产中可以通过改进栽培措施和环境条件来调
控菠萝果实的品质。

References
Chen Jun-wei，Xie Ming，Jiang Gui-hua，Qin Qiao-ping，Xu Hong-xia，Chen Jian-hui，Wu-jiang. 2007. Difference in sugar content of fruit harvested
in different month strawberry（Fragaria × ananassa Duch‘Tochiotome’）and its relation to sucrose metabolism. Acta Horticulturae Sinica，
34 (5)：1147–1150. (in Chinese)
1758 园 艺 学 报 37 卷
陈俊伟，谢 鸣，蒋桂华，秦巧平，徐红霞，陈建徽，吴 江. 2007. 不同时期采收的草莓果实糖含量差异的代谢机理. 园艺学报，34
（5）：1147–1150.
Eduardo P，Franco M L，Joao R O，Beatriz R C. 2001. Inhibition of β-amylase activity，starch degradation and sucrose formation by indole-3-acetic
during banana ripening. Planta，212：823–828.
Gao Z，Petreikov M，Zamski E，Schaffer A A.1996. Carbohydrate metabolism during early fruit development of sweet melon（Cucumis melon）. Plant
Physiol，106：1–8.
Hubbard N L，Pharr D M，Huber S C. 1991. Sucrose phosphate synthase and other sucrose metabolizing enzymes in fruits of various species. Physiol
Plant，82：191–196.
Joomwong A. 2006. Impact of cropping season in Northern Thailand on the quality of Smooth Cayenne pineapple. II. Influence on physico-chemical
attributes. International Journal of Agriculture and Biology，8 (3)：330–336.
Li Yong-mei，Wang Xiao-ting，Wang Yong-zhang，Liu Geng-sen. 2007. Effects of bagging on sugar metabolism and related enzyme activities in
whangkeumbase pear. Northern Horticulture，7：43–46. (in Chinese)
李永梅，王晓婷，王永章，刘更森. 2007. 套袋对‘黄金梨’果实糖代谢及相关酶活性的影响. 北方园艺，7：43–46.
Liu Yong-zhong，Li Dao-gao. 2003. Sugar accumulation and changes of sucrose-metabolizing enzyme activities in Citrus fruit. Acta Horticulturae
Sinica，30 (4)：457–459. (in Chinese)
刘永忠，李道高. 2003. 柑橘果实糖积累与蔗糖代谢酶活性的研究. 园艺学报，30 (4)：457–459.
Liu Chuan-he，Liu Yan，Yi Gan-jun，Zhang Gui-ping，Zhong Yun，Jiang Bo，Luo Min-hua. 2009. Comparsion of aroma components in pineapple
fruits ripened in summer and autumn. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，29 (2)：397–401. (in Chinese)
刘传和，刘 岩，易干军，张桂平，钟 云，姜 波，骆敏华. 2009. 神湾菠萝夏季果与秋季果香气成分差异性分析. 西北植物学报，
29 (2)：397–401.
Macrae E，Quick W P，Benker C，Stitt M. 1992. Carbohydrate metabolism during postharvest ripening in kiwifruit. Planta，188：314–323.
Moriguchi T，Sanada T，Yamaki S. 1990. Seasonal fluctuation of some enzymes relating to sucrose and sorbitol metabolism in peach fruit. J Amer
Soc Hortic Sci，115：278–281.
Paull R E，Rohrbach K G . 2002. The pineapple botany，production and uses. Hawaii：CABI Publishing.
Pankaj K B，Toshiyuki M，Kazuhide K，Haruo S. 2001. Seasonal changes of asparagus pears in relation to enzyme activities and carbohydrate content.
Scientia Horticulturae，88：1–9.
Wang Hui-cong，Huang Hui-bai，Huang Xu-ming. 2003. Sugar accumulation and related enzyme activities in the litchi fruit of‘Nuomizi’and
‘Feizixiao’. Acta Horticulturae Sinica，30 (1)：1–5. (in Chinese)
王惠聪，黄辉白，黄旭明. 2003. 荔枝果实的糖积累与相关酶活性. 园艺学报，30 (1)：1–5.
Wang Yong-zhang，Zhang Da-peng. 2001. A study on the relationship between acid invertase，sucrose synthase and sucrose metabolism in‘Red Fuji’
apple fruit. Acta Horticulturae Sinica，28 (3)：259–261. (in Chinese)
王永章，张大鹏. 2001.‘红富士’苹果果实蔗糖代谢与酸性转化酶和蔗糖合酶关系的研究. 园艺学报，28 (3)：259–261.
Xie Ming，Chen Jun-wei，Cheng Jian-hui，Qin Qiao-ping，Jiang Gui-hua，Wang Li-hong，Wang Yun-bing，Qi Xing-jiang. 2005. Studies on the
fruit development and its relationship with sugar accumulation in bayberry fruit. Journal of Fruit Science，22 (6)：634–638. (in Chinese)
谢 鸣，陈俊伟，程建徽，秦巧平，蒋桂华，王力宏，王允镔，戚行江. 2005. 杨梅果实发育与糖的积累及其关系研究. 果树学报，22
（6）：634–638.
Xie Ming，Chen Jun-wei，Qin Qiao-ping，Jiang Gui-hua，Sun Chong-bo，Zhang Hui-qin，Xu Hong-xia. 2007. The control of sugar accumulation
within strawberry aggregate fruit by invertase and hexokinase. Journal of Plant Physiology and Molecular Biology，33 (3)：213–218. (in
Chinese)
谢 鸣，陈俊伟，秦巧平，蒋桂华，孙崇波，张慧琴，徐红霞. 2007. 转化酶和己糖激酶调控草莓聚合果内糖积累. 植物生理与分子生
物学学报，33 (3)：213–218.
Zhao Zhi-zhong，Zhang Shang-long，Xu Chang-jie，Chen Kun-song，Liu Shuan-tao. 2001. Roles of sucrose-metabolizing enzymes in accumulation
of sugars in satsuma mandarin fruit. Acta Horticulturae Sinica，28 (2)：112–118. (in Chinese)
赵智中，张上隆，徐昌杰，陈昆松，刘拴桃. 2001. 蔗糖代谢相关酶在温州蜜柑果实糖积累中的作用. 园艺学报，28 (2)：112–118.
Zheng Guo-qi，Luo Xiao，Zheng Zi-yan，Wang Jun，Hu Zheng-hai. 2008. Relationship between sugar accumulation and its metabolizing enzymes
in Lycium barbarum L. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，28 (6)：1172–1178. (in Chinese)
郑国琦，罗 霄，郑紫燕，王 俊，胡正海. 2008. 宁夏枸杞果实糖积累和蔗糖代谢相关酶活性的关系. 西北植物学报，28 (6)：1172–1178.