全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (1) : 127 - 132
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 08 - 24; 修回日期 : 2008 - 11 - 03
基金项目 : 华中农业大学 2004年大学生科技创新基金项目 (A029)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: yym ld@mail1hzau1edu1cn)
致谢 : 华中农业大学包满珠教授对英文摘要及部分文字表述进行了修改指导 , 特致谢忱。
秋水仙素诱导三种紫薇多倍体的研究
童　俊 1, 2 , 叶要妹 13 , 冯　彪 1 , 袁　玮 1
(1 华中农业大学园艺林学学院 , 园艺植物生物学教育部重点实验室 , 武汉 430070; 2 武汉市林业果树科学研究所 ,
武汉 430075)
摘 　要 : 研究了秋水仙素处理浓度和时间对 3种紫薇幼苗染色体加倍的诱导效应 , 通过染色体计数、
流式细胞仪以及形态观察等方法进行了倍性鉴定。结果表明 : 秋水仙素诱导 3种紫薇均得到了四倍体 ,
015%～018%的秋水仙素处理紫薇和银薇 48～96 h的变异率较高 , 其中以 015%秋水仙素处理紫薇 72 h的
变异率最高 , 达 54117%。根尖染色体压片检查表明 , 四倍体染色体数为 2n = 4x = 96, 二倍体对照为 2n =
2x = 48。四倍体表现出叶片长、宽、厚均增大 , 气孔密度减小 , 气孔保卫细胞增大 , 保卫细胞内叶绿体数
增加 , 花粉粒直径增大 , 花径、花瓣长、花瓣基部爪长均较二倍体明显增加 , 单朵花观赏价值大大提高。
关键词 : 紫薇 ; 秋水仙素 ; 多倍体 ; 诱导 ; 鉴定
中图分类号 : S 685199　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2009) 0120127206
Colch ic ines Induced Polyplo id Plan ts and The ir Iden tif ica tion in Three
Spec ies of L agerstroem ia indica
TONG Jun1, 2 , YE Yao2mei13 , FENG B iao1 , and YUAN W ei1
(1 Key Laboratory of Horticu ltura l P lan t B iology, M in istry of Educa tion, College of Horticulture and Forestry Sciences, Huazhong
A gricultural U niversity, W uhan 430070, Ch ina; 2W uhan Forestry & Fru its Research Institu te, W uhan 430075, China)
Abstract: The effects of colchicine concentration and treatment time duration on the ap ical meristem s of
the seedlings in three species of L agerstroem ia ind ica have been conducted in this study, and the p loidy level
was identified by morphological trait, chromosome number and flow cytometry techniques. The results showed
that treated L. ind ica or L. ind ica var. alba with 015% - 018% colchicine for 48 - 96 h lead to a high mu2
tation rate, and the highest mutation rate ( up to 54117% ) was achieved in the L. ind ica by treatment of
015% colchicine for 72 h. A ll the three tested species of L. ind ica have obtained a number of tetrap loidy
p lants. The choromosome number of mutated p lants was 2n = 4x = 96, while that of the control p lants was
2n = 2x = 48. The tetrap loid p lants exibited some morphological and cytological variations, including larger
and thicker leaves, darker leaf color, larger stomata, fewer stomata per unit area, more chlorop lasts in stomata
guard cell and longer pollen diameter. The ornamental value of single flower had also been greatly imp roved by
increasing of flower diameter, petals and basal claw length.
Key words: L agerstroem ia ind ica; colchicine; polyp loid; induction; identification
紫薇 (L agerstroem ia ind ica ) 夏季开花且花期长 , 抗性强 , 在园林中应用广泛 (牟少华 等 ,
2002)。紫薇的品种分类及遗传多样性方面的研究已有一些报道 (张启翔 , 1991; 王献 等 , 2004,
2005) , 但在遗传育种特别是多倍体育种方面研究较少。本试验旨在研究秋水仙素对 3种紫薇的染色
体加倍效应 , 探索紫薇多倍体鉴定的方法 , 以培育出观赏价值高的多倍体新品种。
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园 　　艺 　　学 　　报 36卷
1　材料与方法
试验于 2005年 3月 —2006年 9月在华中农业大学园艺林学学院教学实验基地进行。供试材料为
播种获得的紫薇 (L agerstroem ia ind ica)、翠薇 (L. ind ica var. rubra ) 和银薇 (L. ind ica var. a lba )
子叶期幼苗。采用秋水仙素幼苗滴液法 (罗耀武和乔子靖 , 1997) , 按照 L9 ( 34 ) 的正交试验设计 ,
用秋水仙素 3个浓度 (012% , 015% , 018% ) 和 3种处理时间 ( 48 h, 72 h, 96 h) 对幼苗进行诱
导 , 用蒸馏水处理作对照。每处理 40株 , 3次重复。两周后统计成活率。
倍性鉴定采用 PA倍性分析仪 (吴玉香 等 , 2003; 张俊娥 等 , 2003)。染色体鉴定采用改进的
常规染色体压片和去壁低渗结合的方法 , 常温下用饱和对二氯苯处理根尖 3～4 h后转入 01075 mol·
L - 1的 KCl中前低渗 30 m in, 恒温水浴解离根尖 8 m in后在蒸馏水中停留约 20～30 m in进行后低渗处
理 , 其他参照常规染色体压片法 (李懋学和张 　方 , 1991) , 采用 OLYMPUS2BX61万能显微镜进行显
微摄影。花粉粒鉴定参照李赟等 (1998) 的方法。气孔保卫细胞大小及叶绿体数鉴定参照张凌媛等
(2005) 的方法。形态鉴定参照蒋洪恩和刘孟军 (2004) 的方法。利用 SAS统计软件对各个处理的形
态变异率经反正弦后进行方差分析和多重比较 , 对 3种紫薇四倍体与二倍体之间的各指标进行两组平
均数的假设检验。
2　结果与分析
211　秋水仙素对 3种紫薇的诱导效应
　　以植株生长缓慢、叶色浓绿、叶片较厚、叶
片变大变宽、叶质地粗糙等为形态变异标准 , 统
计形态变异率 (表 1) , 统计分析结果表明 : 紫
薇、银薇的变异率显著高于翠薇 , 但紫薇和银薇
之间无显著性差异 ; 015%、018%处理的变异率
显著高于 012%处理 ; 各处理时间之间无显著差
异。由此得出 : 紫薇或银薇在 015% ～018%的秋
水仙素浓度下处理 48～96 h, 变异率较高。
212　倍性的鉴定
21211　流式细胞仪鉴定结果 　以二倍体植株叶片
作对照 , 经流式细胞仪鉴定 (图 1) 得到四倍体
植株 15株 , 其中紫薇 7株 , 翠薇 5株 , 银薇 3
株 , 另有嵌合体 13株。
表 1　不同浓度和不同时间处理的诱变效应
Table 1　The induction effects of d ifferen t colch ic ine
concen tra tion s and tim e dura tion
材料
Species
浓度 /%
Concentration
时间 / h
Time
死亡率 /%
Death rate
形态变异率 /%
Variation rate
紫薇 012 48 0183 32150 D
L. ind ica 015 72 3133 54117 A
018 96 5100 44117 BC
翠薇 012 72 2150 13133 E
L. ind ica 015 96 4117 22150 E
var. rubra 018 48 3133 38133 CD
银薇 012 96 1167 51167 AB
L. ind ica 015 48 1167 53133 A
var. alba 018 72 4117 47150 AB
　　注 : 不同大写字母表示在 0101水平上差异显著 , 不同小写
字母表示在 0105水平上差异显著。
Note: D ifferent cap ital letters are significantly different at 0101
level, different small letters are significantly different at 0105 level.
图 1　植株叶片中 D NA含量分布曲线
F ig. 1　D NA con ten t of plan t character ized by flow cytom eter
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21212　染色体鉴定结果 　对照植株的根尖染色体数为 2n = 2x = 48, 为二倍体 (图版 , A)。和对照相
比 , 变异株细胞体积、核仁明显增大 , 染色体数明显加倍 , 初步计数变异植株的根尖染色体数为 2n
= 4x = 96, 为四倍体 (图版 , B )。
21213　花粉粒鉴定结果 　显微观察得知二倍体 (图版 , C) 与四倍体的花粉粒 (图版 , D ) 形态相
似 , 均为近圆形。由表 2可知 , 各种四倍体的花粉粒直径均极显著大于对照 , 紫薇、翠薇和银薇四倍
体的花粉粒直径分别比对照增加 31170%、37109%和 27113%。
图版说明 : A. 二倍体染色体 ; B. 四倍体染色体 ; C. 二倍体花粉粒 ; D. 四倍体花粉粒 ; E. 二倍体保卫细胞内叶绿体 ; F. 四倍体
保卫细胞内叶绿体 ; G. 二倍体气孔 ; H. 四倍体气孔 ; I. 二倍体与四倍体枝叶比较 ; J. 银薇的花 ; K. 翠薇的花 ; L. 翠薇花瓣正
面 ; M. 翠薇花瓣背面 ; N. 翠薇花瓣侧面。
Explana tion of pla tes:A. Chromosome of dip loid p lant; B. Chromosome of tetrap loid p lant; C. Pollen of dip loid p lant; D. Pollen of tetrap loid
p lant; E. Chlorop last of guard cell of dip loid p lant; F. Chlorop last of guard cell of tetrap loid p lant; G. Stomata of dip loid p lant; H. Stomata of
tetrap loid p lant; I. Comparison of branches and leaves between dip loid and tetrap loid p lant; J. L. ind ica var. albapis flower; K. L. indica var.
rubrapis flower; L. L. indica var. rubrapis flower in obverse; M. L. indica var. rubrapis flower in back; N. L. ind ica var. rubrapis flower in side.
21214　气孔鉴定结果 　四倍体气孔 (图版 , F、H ) 保卫细胞的长、宽平均分别比对照 (图版 , E、
G) 增加 49%和 31% ; 气孔密度明显减小 , 平均为对照的 44132% ; 保卫细胞内叶绿体数 (图版 , E、
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F) 明显增多 , 平均增幅为 62% ; 在保卫细胞长宽比方面 , 紫薇四倍体与对照有极显著差异 , 而其他
两个种的四倍体与对照均没有显著差异 (表 2)。
表 2　四倍体与对照的花粉粒直径及气孔比较
Table 2　Com par ison of pollen gra in d iam eter and stoma between tetraplo id and d iplo id plan t
观测项目
Observation item
紫薇 L. ind ica
4x 2x
翠薇 L. indica var. rubra
4x 2x
银薇 L. indica var. alba
4x 2x
花粉粒直径 /μm 5111 ±0141 A 3188 ±0127 B 5147 ±0133 A 3199 ±0132 B 4192 ±0140 A 3187 ±0129 B
Pollen grain diameter
保卫细胞长 /μm 3188 ±0134 A 2138 ±0118 B 3153 ±0134 A 2138 ±0118 B 3128 ±0146 A 2143 ±0121 B
Length of guard cells
保卫细胞宽 /μm 2143 ±0121 A 1185 ±0113 B 2135 ±0113 A 1178 ±0118 B 2140 ±0113 A 1183 ±0112 B
W idth of guard cells
保卫细胞长 /宽 1161 ±0118 A 1129 ±0117 B 1150 ±0117 A 1135 ±0114 A 1136 ±0117 A 1133 ±0112 A
Length / W idth
气孔密度 / (个·mm - 2 ) 1414 ±2195 A 3810 ±3102 B 1617 ±1177 A 3414 ±2163 B 1618 ±1169 A 3517 ±2171 B
Stoma density
叶绿体数 2216 ±2197 A 1510 ±2124 B 2314 ±3197 A 1514 ±2107 B 2516 ±2130 A 1318 ±1164 B
Number of chlorop last
21215　形态鉴定结果 　由表 3可知 , 3种紫薇四倍体的株高、株幅、地径与对照相比差异均不显著 ,
表 3　四倍体与二倍体的形态比较
Table 3　Com par ison of m orphology between tetraplo id and d iplo id plan t
形态指标
Morphological index
紫薇 L. ind ica
4x 2x
翠薇 L. ind ica var. rubra
4x 2x
银薇 L. ind ica var. alba
4x 2x
株高 / cm Plant height 54100 ±21121 a 61167 ±12134 a 45150 ±15181 a 56100 ±16137 a 78100 ±9185 a 86133 ±14157 a
株幅 / cm Plant breadth 39138 ±15191 a 54150 ±12150 a 42145 ±19101 a 48117 ±16150 a 45183 ±24183 a 71117 ±25190 a
地径 / cm 0190 ±0135 a 1147 ±0151 a 1111 ±0139 a 1108 ±0131 a 1120 ±0113 a 1121 ±0146 a
D iameter of basal stema
叶长 / cm Leaf length 6108 ±0133 A 4190 ±0166 B 4189 ±0142 A 4108 ±0151 B 5141 ±0142 A 4116 ±0137 B
叶宽 / cm Leaf width 4159 ±0131 A 2178 ±0124 B 3138 ±0142 A 2161 ±0119 B 3199 ±0146 A 2178 ±0139 B
叶形指数 Leaf index 1133 ±0112 A 1176 ±0112 B 1146 ±0115 A 1156 ±0113 A 1137 ±0114 A 1151 ±0117 A
叶厚 / cm Leaf thickness 01096 ±01004 A 01039 ±01005 B 01082 ±01011 A 01037 ±01005 B 01088 ±01008 A 01041 ±01006 B
花蕾纵径 / cm Vertical 11059 ±01077 a 01961 ±01066 b 11071 ±01148 a 01917 ±01022 b 11051 ±01058 a 01954 ±01044 b
lengh of flower bud
花蕾横径 / cm Transverse 01998 ±01051 A 01858 ±01039 B 01974 ±01084 A 01833 ±01059 B 01973 ±01041 A 01855 ±01041 B
diameter of flower bud
花径 / cm Flower diameter 51092 ±01590 A 31877 ±01269 B 41708 ±01395 A 31851 ±01144 B 41434 ±01232 a 41057 ±01324 b
花瓣长 / cm Lengh of petal 21518 ±01211 A 11740 ±01080 B 21362 ±01195 A 11610 ±01090 B 21130 ±01200 A 11706 ±01087 B
花瓣去爪长 / cm 11932 ±01227 A 11359 ±01074 B 11777 ±01201 A 11286 ±01090 B 11571 ±01161 A 11265 ±01084 B
Lengh of petal without claw
花瓣基部爪长 / cm 01586 ±01156 A 01382 ±01100 B 01585 ±01119 A 01325 ±01053 B 01560 ±01079 A 01441 ±01084 B
Claw lengh of petal
花瓣正面宽 / cm 11761 ±01295 A 11167 ±01077 B 11510 ±01199 A 11120 ±01085 B 11275 ±01146 A 11218 ±01051 A
Front2side width of petal
花瓣侧面宽 / cm 11621 ±01306 A 11251 ±01076 B 11542 ±01221 A 11174 ±01110 B 11109 ±01212 A 11226 ±01119 A
Flank width of petal
单株花序数 Number of 9 10 9 8 4 7
inflorescences per p lant
花序平均长 / cm Average 1219 1811 1118 1714 19 1816
length of inflorescence
每花序花朵数 Number 19 73 20 71 49 66
of flowers per inflorescence
单朵花瓣数 Number of 6, 5 /7 6, 7 6 6 6 6
petal single flower
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　1期 童 　俊等 : 秋水仙素诱导三种紫薇多倍体的研究 　
而叶片长、宽以及厚度与对照的差异均极显著 (图版 , I) , 平均增幅为 2417%、4610%、12715%。
四倍体的叶形指数均有所减少 , 其中紫薇与对照有极显著差异。四倍体均表现为花蕾增大 , 其中花蕾
横径比纵径增加的幅度更大 ; 花径增大 (图版 , J、K) , 花瓣变长变宽 , 基部爪变长 (图版 , L～
N)。紫薇和翠薇的四倍体花瓣正面宽及侧面宽也均较其二倍体增大 , 四倍体花瓣皱缩程度较严重。
因此 , 四倍体单朵花的观赏价值大大优于二倍体。但是花序平均长度 , 每个花序平均花朵数较二倍体
明显减少 , 并且没有出现重瓣的花 , 单朵花花瓣数也没有差异 (仅紫薇四倍体有几朵花出现了 5
瓣 ) , 单株花序数与二倍体基本相同。
本试验诱导得到了部分嵌合体 , 嵌合体植株表现为同一株上不同枝条形态差异较大 , 兼有二倍体
和四倍体的特征。
3　讨论
秋水仙素诱导在多倍体育种中应用最广泛 , 效果较显著 ( Kunitake et al. , 1998; 蒋洪恩和刘孟
军 , 2004; Kermani et al. , 2004)。本试验中的供试材料在秋水仙素浓度为 018%时的致死率都较低 ,
表明紫薇对秋水仙素有一定的抗药性。目前越来越多的植物可以通过秋水仙素结合组织培养离体诱导
染色体加倍 ( Gao et al. , 2002; 谷晓峰和罗正荣 , 2003; Shao et al. , 2003; Jane et al. , 2005; Zeng
et al. , 2006) , 随着紫薇组织培养技术的成熟 , 今后紫薇多倍体育种也可从这方面进行探索。
本试验中染色体压片计数法在常规压片的方法上增加了前低渗和后低渗的操作 , 大大提高了制片
质量 , 解决了紫薇染色体数较多 , 常规压片方法难以得到清晰分裂相的难题。
秋水仙素处理 3种紫薇产生的四倍体与对照在叶片长、宽、厚度等形态方面都有极显著差异 , 这
与范国强等 (2006) 研究兰考泡桐的结果类似。同时变异植株还普遍表现出叶色较深 , 叶片较粗糙
的特征 , 和张凌媛等 (2005) 研究枇杷多倍体倍性的观点一致。此外 , 气孔保卫细胞和花粉粒大小
的观察结果也与邓秀新等 (1995) 和张凌媛等 (2005) 的研究结果类似。综上说明紫薇多倍体的形
态变异规律基本符合一般的多倍体变异规律 , 因此 , 早期可根据有显著差异的形态指标进行多倍体的
鉴定筛选。
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